CC BY
40
Vetrov A.A., Romankevich E.A. Carbon cycle in the Russian Arctic seas. Berlin: Springer, 2004. 332 p.
Wells L.E., Deming J.W. Significance of bacterivory and viral lysis in bottom waters of Franklin Bay, Canadian Arctic, during winter// Aquat. Microbiol. Ecol. 2006. Vol. 43. P. 209-221.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.4.004
УДК 591.5:597.08 (268.4 + 268.5)
О.В. Карамушко, Н.Г. Журавлева, Л.И. Карамушко, О.Ю. Кудрявцева,
Е.В. Смирнова, Е.В. Расхожева, О.В. Бондарев, С.А. Чаус
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛАБОРАТОРИИ
ИХТИОЛОГИИИ ММБИ РАН В МОРЯХ АРКТИКИ В 2015-2019 гг.
Аннотация
Представлены основные результаты исследований лаборатории ихтиологии ММБИ РАН с 2015 по 2019 гг. Приведены сведения по ихтиофауне бухт и фьордов Северо-Восточной Гренландии, пространственному распределению представителей семейств Cottidae, Liparidae и Zoarcidae в арктических морях России, а также динамике разнообразия рыб в литоральной и сублиторальной зонах Восточного Мурмана. Получены количественные данные по продуктивности сайки Баренцева моря, биоэнергетике и адаптациям бореальных и арктических видов рыб. Рассматриваются аспекты морфологии тимуса личинок пинагора, используемого в аквакультуре для борьбы с паразитическими ракообразными.
Ключевые слова: ихтиофауна, пространственное распределение, ликоды, липарисы, арктический шлемоносный бычок, сайка, адаптации, продукция, аквакультура, Арктика, Северо-Восточная Гренландия.
O.V. Karamushko, N.G. Zhuravleva, L.I. Karamushko, O.Yu. Kudryavtseva,
E.V. Smirnova, E.V. Raskhozheva, O.V. Bondarev, S.A. Chaus
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
MAIN RESULTS OF RESEARCH OF THE LABORATORY OF ICHTHYOLOGY
OF THE MMBI RAS IN THE ARCTIC SEAS DURING 2015-2019
Abstract
The main results of researches of laboratory of ichthyology of the MMBI RAS in the period from 2015 to 2019 are presented. Data on the ichthyofauna of bays and fjords of North-Eastern Greenland, spatial distribution of some species of the
Cottidae, Liparidae and Zoarcidae families in the Arctic seas of Russia, as well as on the dynamics of fish diversity in the coastal and sub-coastal zones of Eastern Murmansk are provided. Quantitative data on Barents sea Polar cod productivity, bioenergetic and adaptations of boreal and Arctic fish species were obtained. Aspects of the morphology of the thymus of lumpfish larvae used in aquaculture to control parasitic crustaceans are considered.
Keywords: ichthyofauna, spatial distribution, eelpouts, snailfishes, arctic staghorn sculpin, polar cod, adaptations, production, aquaculture, Arctic, North East Greenland.
Введение. Исследования разнообразия, структуры и процессов функционирования рыбной части сообществ экосистем арктических регионов имеют важное теоретическое и прикладное значение. Несмотря на очевидную актуальность таких направлений работ как систематика, разнообразие, зоогеография, продуктивность, экофизиология рыб, полученные к настоящему времени результаты не дают целостных представлений о закономерностях формирования ихтиофауны Арктики. До настоящего времени недостаточно освещена биология отдельных видов и групп рыб (Cottidae, Psychrolutidae, Liparidae, Zoarcidae и др.), играющих заметную роль в полярных районах северных морей, практически нет данных по продукционным показателям и их динамике для основных промысловых видов, которые в водах высоких широт составляют до 90-95 % биомассы всех рыб (Карамушко, 2005). В последние десятилетия не проводилась оценка значимости и потенциала прибрежной зоны для формирования численности поколений промысловых видов рыб и разнообразия ихтиофауны в бухтах и заливах Баренцева моря. А без анализа продукционных показателей невозможно решить проблемы восстановления численности и рационального использования вида. Кроме того, существенное влияние на экосистемы северных морей оказывают глобальные и локальные климатические изменения.
В настоящее время исследованию процессов влияния климатических колебаний на экосистемы высоких широт уделяется большое внимание. Поэтому актуальной задачей является анализ местообитаний рыб и возможные изменения в их распространении. Положение ареалов рыб определяется как общими эволюционными процессами формирования видового разнообразия, так и современными пространственно-временными особенностями климатических флуктуаций. Исследование причинно-следственных связей организмов с абиотическими свойствами среды обитания, позволяющих получать данные о типологии ареалов, а также их динамике, является важнейшей задачей современной зоогеографии. Особого внимания заслуживают виды, живущие в высокоширотных районах, где любые изменения могут оказать существенное влияние на размеры их жизненного пространства. Это касается представителей
арктической немигрирующей ихтиофауны, составляющей заметную долю рыбной части сообществ северных морей России (Karamushko, 2012). Для большинства из них отсутствуют данные о степени влияния тех или иных факторов на формирование местообитаний, а без этого проблематично прогнозирование возможных экосистемных последствий глобальных климатических процессов и техногенных воздействий при разработке и эксплуатации шельфовых месторождений углеводородов.
Важнейшей задачей является также исследование механизмов взаимозависимости скоростей пластического и генеративного роста с энергетическим обменом, а также со скоростью питания пойкилотермных животных. В настоящее время стало очевидным, что положение о том, что эволюционная адаптация полярных видов рыб к низким температурам компенсирует неблагоприятное воздействие этого фактора среды повышением скорости стандартного или рутинного обмена, не подтверждается. Поэтому, на основании выявленных закономерностей необходимо получить количественную оценку соотношения между скоростями роста, энергетического обмена и потребления пищи у морских видов рыб при различных температурах.
Наряду с фундаментальными работами важным аспектом современных прикладных исследований является совершенствование технологий выращивания различных видов морских рыб. Основная проблема технологического алгоритма получения конечной продукции -относительно высокая смертность молоди на ранних этапах развития. Предполагается, что главной причиной данного явления может быть недостаточное развитие пищеварительного тракта, приводящее к дефициту поступления в организм энергии, необходимой для процессов жизнедеятельности и роста. В целом, эколого-морфофизиологические и цитологические особенности культивируемой молоди морских рыб изучены к настоящему времени недостаточно. В мировой аквакультуре подобные исследования являются приоритетными. Применение нестандартных подходов требует разработка биологических методов защиты рыб от паразитических ракообразных, которые наносят высокий экономический ущерб. Это одно из актуальных направлений, позволяющих избавиться от медикаментозной обработки рыб, что заметно повысит качество продукции и полностью исключит влияние индустриального выращивания на окружающую среду.
Именно на решение некоторых из указанных выше проблем и была направлена деятельность сотрудников лаборатории ихтиологии в 20152019 гг.
Результаты и обсуждение. Исследования сотрудников лаборатории осуществлялись на обширной морской акватории, включающей шесть из четырнадцати высокоширотных, главным образом арктических морей Северного Ледовитого океана от заливов Северо-Восточной Гренландии на западе до открытых районов Восточно-Сибирского моря на востоке.
Следует отметить, что различные характеристики рыбной части сообществ, полученные у Гренландии, являются отражением естественных процессов, происходящих в морских экосистемах заливов, шельфа и континентального склона, поскольку эти районы являются закрытой территорией для любой хозяйственной деятельности.
Исследования ихтиофауны прибрежных вод Гренландии ведутся с XVIII века и связаны с такими выдающимися ихтиологами как Фабрициус (Fabricius), Рейнхард (Reinhardt), Крёйер (Kröyer), Люткен (Lütken), Йенсен (Jensen) и др. Основная часть изысканий проводилась у западного и юго-восточного побережья Гренландии, а районы севернее Аммасалика и Датского пролива посещались экспедициями крайне редко (исключение - район Dave bukt) и оставались не обследованными вплоть до настоящего времени. В последние годы в фьордах, бухтах, на шельфе и континентальном склоне было проведено несколько международных комплексных экспедиций. В результате анализа собранных данных получены первые сведения о видовом составе и структуре ихтиофауны Северо-Восточной Гренландии. Установлено, что в 10 фьордах и бухтах на участке побережья протяженностью 930 км встречается 35 видов рыб, относящихся к 25 родам, 15 семействам и 8 отрядам (Карамушко и др., 2019). Один из видов - Careproctus micropus (Günther, 1887), отмечен для гренландских вод впервые, а четыре вида - Amblyraja hyperborea (Collett, 1879), Amblyraja radiata (Donovan, 1808), Gadus morhua Linnaeus, 1758, Sebastes mentella Travin, 1951 - ранее у Северо-Восточной Гренландии не встречались (A checklist ..., 2010). Наиболее представительным по числу семейств в ихтиофауне бухт и фьордов Северо-Восточной Гренландии является отряд Scorpaeniformes (6), а самые многочисленные семейства -Cottidae (7), Zoarcidae (7), Liparidae (5). Представители только этих трех семейств формируют более половины видового состава рыб (54 %). Ихтиофауна отдельных бухт и фьордов состоит из 6-20 видов, причем представители самых многочисленных семейств, указанных выше, а также Gadidae (2 вида) встречаются повсеместно. Результат кластерного анализа видового состава рыб в обследованных районах показал, что в целом их сходство достаточно высокое (60.9-78.3 %) за исключением мелководной и относительно слабо выраженной бухты Mygg, ихтиофауна которой отличается от остальных районов на 60 %.
Структура рыбной части сообществ фьордов и бухт представлена на основании их биомассы, что дает реальное представление о функциональной роли каждой группы рыб в отдельных локальных районах прибрежной экосистемы Северо-Восточной Гренландии. Во всех заливах (фьордах, бухтах) основную долю биомассы рыб формируют сайка и ледяная треска (рис. 1). Поэтому основной перенос вещества и энергии в этом районе осуществляется за счет арктических криопелагических видов рыб, питающихся планктоном, а не донных бентоядных видов, как можно было предположить. Индексы разнообразия для этих районов, основанные на количественном
соотношении групп разного систематического уровня, очень низкие и для соотношения виды/роды составляли от 1.0 до 1.33, виды/семейства от 1.43 до 2.0 и роды/семейства от 1.22 до 1.83, что гораздо ниже, чем для арктических морей России (Karamushko, 2012) и тем более для мировой ихтиофауны, где эти показатели на сентябрь 2018 г. составляли соответственно 6.7, 59.2 и 8.8 (Catalog ..., 2018).
123456739 10 1—10
Районы
■ Д □ ПД Drill ПНП »КП
Рис. 1. Биотопическая структура ихтиофауны (по биомассе рыб) фьордов и бухт Северо-Восточной Гренландии:
Д - донные, ПД - придонные, ПП - придонно-пелагические, НП -неритопелагические, КП - криопелагические; 1 - Dave bukt, 2 - Bessel fjord, 3 - Brede fjord, 4 - Clevering fjord system, 5 - Moskusokse fjord, 6 - Mygg bukt, 7 - Kong Oskar fjord, 8 - Fleming fjord, 9 - Carlsberg fjord, 10 - Scoresbysund fjord
Fig. 1. Biotopic structure of the ichthyofauna of the fjords and bays of NorthEastern Greenland (by fish biomass):
Д - bottom, Пд - near bottom, ПП - near bottom-pelagic, НП - nerito-pelagic, КП -cryopelagic; 1 - Dave bukt, 2 - Bessel fjord, 3 - Brede fjord, 4 - Clevering fjord system, 5 -Moskusokse fjord, 6 - Mygg bukt, 7 - Kong Oskar fjord, 8 - Fleming fjord, 9 - Carlsberg fjord, 10 - Scoresbysund fjord
На шельфе и континентальном склоне Северо-Восточной Гренландии разнообразие ихтиофауны несколько выше, чем непосредственно в заливах. Индексы разнообразия этих акваторий на 2.3-7.9 % больше, чем в прилегающих бухтах и фьордах. В заливах и на шельфе перенос и трансформация энергии осуществляется за счет арктических криопелагических видов рыб, питающихся планктоном, а глубже 800 м основной группой пищевых сетей рыбной части сообществ, становятся бентофаги.
У Северо-Восточной Гренландии кроме традиционных видов рыб были обнаружены и представители бореальной ихтиофауны, ареал которых обычно приурочен к европейскому шельфу и континентальному склону. На нескольких станциях с глубиной 213-385 м и температурой придонных вод 0.3-1.8 °С обнаружена молодь атлантической трески и окуня-клювача, а также зафиксированы сонарные показатели взрослой
мойвы (рис. 2). Данные обстоятельства дают основание предполагать, что наблюдаемое потепление океана действительно оказывает влияние на распространение промысловых и непромысловых видов рыб в Арктике. Дальнейшее изменение климата может существенно повлиять на реалии настоящего времени, о чем было сказано ранее (Christiansen et al., 2014).
Рис. 2. Местоположение траловых поимок атлантической трески и окуня-клювача, а также сонарных наблюдений мойвы на континентальном склоне Северо-Восточной Гренландии
Fig. 2. Location of trawl catches of Atlantic cod and beaked redfish, as well as recorded sonar observations of capelin on the continental slope of North-Eastern Greenland
В последнее десятилетие атлантическая треска существенно расширила область распространения и у Шпицбергена, где достигла районов, лежащих уже севернее 80° с. ш. (Sources ..., 2015). Но у восточного побережья Гренландии этого не наблюдалось, а атлантическую треску ранее можно было встретить не севернее 67° с. ш. (J0rgensen et al., 2015). Поэтому поимка представителей промысловых
видов - атлантической трески, окуня-клювача и мойвы, на сотни километров севернее (трески - более чем на 1000 км), чем это наблюдалось ранее, открывает новый этап в интерпретации происходящих экосистемных преобразований, наблюдаемых в настоящее время. Следует отметить, что на некоторых станциях данные виды вылавливались вместе с местными арктическими представителями нативной ихтиофауны -ледяной треской Arctogadus glacialis (Peters, 1872) и сайкой Boreogadus saida (Lepechin, 1774). Полученные данные указывают на наличие существенного влияния определенных факторов, главным из которых, по-видимому, следует считать повышение теплосодержания вод океана, что и приводит к появлению на этой акватории новых видов.
Очевидно, что климатические изменения происходят в Арктике повсеместно, в том числе и в ее российском секторе. Для подтверждения наличия возможных изменений необходимы достаточно постоянные наблюдения в таких морях как Карское, Лаптевых и Восточно-Сибирское, характеризующихся чрезвычайно суровыми условиями среды обитания. Среди представителей морской ихтиофауны данных районов преобладают арктические виды, подавляющее большинство которых относится к семействам Cottidae, Liparidae и Zoarcidae. Они играют важную роль в экосистемах полярных районов, но до настоящего времени нет полных сведений по их биологии, а без этого невозможно прогнозирование экосистемных последствий климатических процессов и разного рода техногенных воздействий. Поэтому были выполнены целенаправленные исследования причинно-следственных связей рыб и факторов среды обитания, что является обязательным условием получения данных о типологии ареалов, их динамике, общих закономерностях формирования рыбной части сообществ холодноводных экосистем. В частности, в море Лаптевых проведены исследования видов рода Lycodes, которые достаточно широко распространены в Арктике (Андрияшев, 1954; Mecklenburg et al., 2011; List ..., 2013). Из шести видов, которые были обнаружены в море Лаптевых в 2014 г., только пять встречались в уловах и ранее, а один вид - Lycodes palearis Gilbert, 1896, обнаружен в данном районе впервые. Таким образом, в настоящее время общее представительство рыб рода Lycodes для моря Лаптевых увеличилось до 12 видов. Среди обнаруженных видов наиболее обширная акватория распространения отмечена у полярного ликода, который встречался в основном в южной и восточной частях района исследований (рис. 3). Но даже у этого, относительно многочисленного вида, частота встречаемости в уловах составила 24.7 %. Сведения о том, что полярный ликод встречается на шельфе моря Лаптевых и в эстуарии р. Хатанги приводились и ранее, но наиболее широко данный вид распространен на юге и юго-западе (Андрияшев, 1948, 1954; Balushkin et al., 2011), хотя отдельные особи встречались и на северо-востоке моря (Chernova, Neyelov,
1995). В настоящее время можно с уверенностью сказать, что на северо-востоке моря Лаптевых полярный ликод также не является редким (рис. 3).
О Вы погненные станции Поимки пи кодов & Поимки по литературным данный
Рис. 3. Распределение ликодов в море Лаптевых Fig. 3. Eelpouts distribution in the Laptev Sea
Югорский и гребенчатый ликоды были обнаружены только в одном локальном районе к северо-западу от о. Котельный, поэтому и частота их встречаемости была низкой - 6.2 и 3.7 % соответственно. Как уже было отмечено выше, это первая поимка гребенчатого ликода в море Лаптевых, так как ранее его ареал в Арктике ограничивался восточной частью Чукотского моря (Парин и др., 2014; Marine ..., 2018). Следует отметить, что югорский ликод также обнаружен гораздо севернее тех районов, которые известны по прежним поимкам (Андрияшев, 1948, 1954; Balushkin et al., 2011) и по ареалу вида в Арктике (Marine ., 2018).
На континентальном склоне в северной части моря Лаптевых на приграничных станциях обследованного района были зарегистрированы единичные поимки трех видов ликодов - L. pallidus, L. reticulatus и L. sagittarius (рис. 3). Частота их встречаемости составила 1.2-2.5 %. Эти виды встречались в море Лаптевых и ранее, и их численность также была очень низкой (Chernova, Neyelov, 1995).
Другой важной группой рыб, представители которой могут служить объектами мониторинга, являются виды рода Liparis. Для трех из них -L. bathyarcticus Parr, 1931, L. tunicatus Reinhardt, 1836 и L. cf. fabricii, впервые для Карского, Восточно-Сибирского и моря Лаптевых выполнен факторный анализ местообитаний и построены карты пространственного распределения (рис. 4).
В составе ихтиофауны Карского, Восточно-Сибирского и моря Лаптевых рыбы семейства Liparidae могут составлять по биомассе до 32 %, поэтому исследование их распределения и приуроченности к какому-либо из биотопов имеет важное значение. По характеру географического ареала данные виды относятся к арктическим, живущим в основном в водах с отрицательными температурами, и поэтому изменения, происходящие в их распределении, могут служить достаточно надежным показателем перестройки рыбной части сообществ в периоды климатических изменений. Ранее работы такой направленности с представителями семейства Liparidae не проводились, поэтому полученные данные можно рассматривать как первый шаг в оценке состояния популяций липарид в российской Арктике.
Рассматриваемые виды рода Liparis встречаются на глубинах от 1.5 (Franz ..., 2014) до 1180 м (Парин и др., 2014). В период наших изысканий диапазон глубин обитания этих видов оказался значительно уже - 16-414 м, как и средние значения глубин обитания. Как известно, наиболее мелководным видом является арктический липарис L. tunicatus, который не встречается глубже 620 м (Боркин и др., 2008; Marine ..., 2018). В Карском море этот вид отмечен только в прибрежье - на участках с глубиной 20-21 м, что составляет только 4 % от общего количества станций с глубинами менее 50 м. В море Лаптевых на глубине до 50 м данный вид встречался чаще - 14.6 %, но максимальное значение этого показателя отмечено в Восточно-Сибирском море - 22.6 %. Для
арктического липариса температура придонных вод в местах его обитаний колебалась от -1.8 до 3.8°C (Marine ..., 2018), хотя в период наших исследований в 2017 г. в Восточно-Сибирском море в местах поимок в прибрежье зарегистрирована придонная температура 4.2 °C.
в
Рис. 4. Распределение L. tunicatus (А), L. bathyarcticus (Б) и L. cf. fabricii (В) в Карском, Лаптевых и Восточно-Сибирском морях
Fig. 4. Distribution of L. tunicatus (А), L. bathyarcticus (Б) и L. cf. fabricii (В) in the Kara, Laptev and East Siberian seas
Липарис Парра L. bathyarcticus распространен на глубинах от 1.5 (Franz ..., 2014) до 647 м (Chernova, 2011). В Карском море этот вид наиболее часто встречается ближе к Северному острову архипелага Новая Земля на глубине 180-186 м (Боркин и др., 2008). В других районах моря
липарис Парра достаточно малочисленен и зарегистрирован только на 1.5 % станциях с глубинами более 50 м, тогда как в море Лаптевых его частота встречаемости составила 46 %, а в Восточно-Сибирском - 62 %. Известные температуры обитания для липариса Парра колеблются в пределах от -1.6 до 3.7 °C (Marine ..., 2018), но в наших сборах это вид был обнаружен при отрицательных температурах.
Многочисленный и широко распространенный чернобрюхий липарис L. cf. fabricii встречается на глубине от нескольких до 520 м (Marine ..., 2018), но у Северо-Восточной Гренландии обнаружен на глубине до 1215 м (наши данные). В Карском море этот вид встречался как в глубоких желобах, так и в более мелководных районах - от 80 до 250 м (Боркин и др., 2008), что подтверждают и собранные нами данные. В море Лаптевых, а также Восточно-Сибирском море встречаемость этого вида как на мелководье, так и в относительно глубоководных районах приблизительно одинакова (рис. 4). Среди всех видов именно у L. cf. fabricii наиболее широкий температурный диапазон обитания - от -1.7 °C (Russian-american ..., 2007; Atlantic ..., 2014) до 4.5 °C (Marine ..., 2018), но в период наших исследований в Карском море у п-ова Ямал в 2016 г. этот вид отмечен при более высокой придонной температуре - 6.61 °C. Большинство же поимок чернобрюхого липариса отмечено в водах с отрицательной температурой.
Анализ местообитаний, выполненный с помощью метода однофакторного дисперсионного анализа, показал достоверную зависимость пространственного распределения всех трех видов от глубины. Положительная зависимость частоты встречаемости от температуры обнаружена только для чернобрюхого липариса.
Из представителей сем. Cottidae наиболее полные сведения о пространственном распределении получены для арктического шлемоносного бычка Gymnocanthus tricuspis (Reinhardt, 1830) и всех трех видов рода Triglops - атлантического Т. murrayi Günther, 1888, полярного T. nybelini Jensen, 1944 и остроносого Т. pingelii Reinhardt, 1837.
Анализ плотности распределения арктического шлемоносного бычка, одного из самых многочисленных непромысловых видов в Карском море, показал, что максимальных значений величины плотности достигают в мелководных прибрежных районах северо-западного прибрежья п-ова Ямал (рис. 5). Сведения о более частой встречаемости этого вида в прибрежье отмечалось и ранее (Есипов, 1952; Андрияшев, 1954).
В абсолютных значениях плотность распределения колебалась в широких пределах (рис. 5), причем максимальные значения наблюдались в районе конвергенции морских вод и богатых биогенами опресненных вод р. Оби. Анализ распределения арктического шлемоносного бычка в Карском море показал, что с увеличением глубины возрастает и средняя длина половозрелых особей.
Рис. 5. Плотность распределения G. tricuspis в юго-западной части Карского моря Fig. 5. Density G. tricuspis distribution in the south-western part of the Kara Sea
В море Лаптевых количественные показатели данного вида варьируют в очень широком диапазоне: численность - 2.6-159.4 экз/км2 (в среднем 16.8 экз/км2), биомасса - 0.01-3.31 кг/км2 (в среднем 0.59 кг/км2). Максимальные значения численности и биомассы наблюдались на юго-западе и северо-востоке района исследований (рис. 6).
Рис. 6. Плотность распределения G. tricuspis в море Лаптевых Fig. 6. Density G. tricuspis distribution in the Laptev Sea
Другие представители сем. Cottidae, такие как атлантический триглопс Т. murrayi, распространен на глубине 10-300 м и в основном только в южной части Баренцева моря (рис. 7), хотя изредка встречается вплоть до Земли Франца-Иосифа и Восточного Шпицбергена (Marine ..., 2018). Полярный триглопс T. nybelini Jensen, 1944 в отличие от бореального атлантического вида обитает на севере Баренцева, Карского морей и на континентальном склоне моря Лаптевых (Marine ..., 2018). В последние годы максимальные концентрации наблюдались в северо-западной части Баренцева моря. В Карском море T. nybelini в незначительных количествах отмечен только на севере в относительно глубоководных желобах и приграничных с Баренцевым морем районах, а также на склонах шельфа моря Лаптевых (рис. 7).
15" 30° 45' ЯГ ii" iff KS"
Рис. 7. Распределение Т. murrayi, T. nybelini и Т. pingeli в арктических морях России Fig. 7. Distribution T. murrayi, T. nybelini and T. pingelii in the Arctic seas of Russia
100° 120° 140° 160° 180°
Рис. 7. Окончание Fig. End
Следует отметить, что картирование реального распределения представителей семейств Cottidae, Liparidae и Zoarcidae в Карском и море Лаптевых выполнено впервые.
Для многих видов рыб, в том числе и промысловых, литорально-сублиторальные зоны прибрежья Баренцева моря являются важным биотопом формирования численности поколений, обеспечивая благоприятные условия для питания, роста и защиты от хищников на ранних, наиболее уязвимых этапах онтогенеза. Несмотря на высокое видовое разнообразие и экологическую значимость, ихтиофауна этих районов исследуется редко. Наиболее обширные и полные сведения о видовом составе и распределении рыб, обитающих в прибрежье, получены в основном для акватории Кольского залива (Дерюгин, 1915; Расс, 1929; Карамушко, Юначева, 2005; Линников, 2007; Карамушко и др., 2009; Кудрявцева, 2012; Бондарев, 2018). Ихтиологические наблюдения в губах Восточного Мурмана проводились и ранее (Чумаевская-Световидова, 1955; Миронова, 1956, 1957; Чугунова, 1967), однако вопросы распределения рыб и биоразнообразия прибрежной ихтиофауны до настоящего времени не рассматривались. В связи с этим фаунистические исследования рыбной части прибрежных сообществ губ Восточного Мурмана были возобновлены в 2008 г.
Результаты многолетнего мониторинга показывают, что общая численность и биомасса рыб в эти годы были непостоянными (рис. 8). Основной вклад в межгодовую вариацию обилия рыб в прибрежье исследованных губ вносила сайда Pollachius virens (Linnaeus, 1758),
максимальная плотность распределения которой составляла 162.5 тыс. экз/га, а биомасса достигала 132.7 кг/га. Степень обилия сеголеток сайды оказывает влияние на структуру и биоразнообразие прибрежной ихтиофауны. В годы низкой численности сайды (2011, 2013, 2014, 2019) прибрежные сообщества рыб отличались наиболее высоким видовым богатством (11-13 видов) и относительно высокой численностью европейского керчака Myoxocephalus scorpius (Linnaeus, 1758), арктического шлемоносного бычка Gymnocanthus tricuspis (Reinhardt, 1830), европейской многопозвонковой песчанки Ammodytes marinus Raitt, 1934, атлантического маслюка Pholis gunnellus (Linnaeus, 1758) и морской камбалы Pleuronectes platessa Linnaeus, 1758. С увеличением плотности распределения сайды относительная численность и биомасса этих видов значительно сокращалась. В годы наиболее высокой численности сайды (2010, 2018) молодь большей части указанных видов в прибрежье отсутствовала или встречалась единично, а количественные показатели биоразнообразия были минимальными.
Рис. 8. Многолетняя динамика состава и распределения ихтиофауны литоральных и сублиторальных сообществ в губах Восточного Мурмана
Fig. 8. Long-term dynamics of the composition and ichthyofauna density of littoral and sublittoral communities in bays of the Eastern Murman
Таким образом, на основании многолетних исследований установлено, что флуктуации численности сеголеток сайды, как наиболее массового вида в губах и заливах Восточного Мурмана, определяют межгодовую изменчивость общей плотности и биомассы рыб
литоральной и сублиторальной зон. Уменьшение их численности приводит к увеличению разнообразия рыбной части сообществ, населяющих эти биотопы, а в некоторых случаях - к существенному увеличению роли других видов рыб.
Одним из важнейших направлений исследований лаборатории является получение количественных данных по продуктивности, биоэнергетике и адаптациям бореальных и арктических видов рыб. Как известно, ключевым видом рыб в арктических экосистемах является сайка Boreogadus saida (Lepechin, 1774), продукционные характеристики которой являются важным элементом в оценке состояния ее популяций и возможных величин переноса энергии по пищевым сетям. В результате анализа многолетних данных (1969-2013) по структуре популяции сайки Баренцева моря нами рассчитаны соматическая и генеративная продукция, Р/В-коэффициент. Установлено, что среднегодовая продукция сайки (без сеголеток) составляет 0.8 млн т, тогда как оценки ее потребления в Баренцевом море варьируют от 0.3-0.8 млн т в год (Оганин, 2013) до 1.72.7 млн т в год (Боркин, 2011). Достаточно сложно определить истинную причину такого расхождения, поскольку это может быть связано как с несовершенством моделей потребления пищи хищниками в районах их обитания (Bogstad, Mehl, 1990), так и с ошибкой определения величины продукции, которая зависит главным образом от точности оценки численности и биомассы популяции (Дулепов, 1995). В целом же годовая продукция сайки в Баренцевом море колебалась в пределах 91-2193 тыс. т. Соматический прирост массы тела особей составлял от 54 до 94 % годовой продукции, или 75-1882 тыс. т. Соматическая продукция возрастала при увеличении доли рыб младших возрастных групп. Вклад сеголеток в общую продукцию популяции был незначительный (медиана 8 %). Основную часть соматической продукции в 1969-1978 гг. создавали особи в возрасте 2-5 лет, а в более поздний период - 2-3 лет. Рыбы старшего возраста (5-8 лет) формировали треть годовой продукции в начале исследований, но в последующие годы не оказывали заметного влияния на продукционный процесс. Генеративная продукция составляла 16-678 тыс. т в год, а ее основу формировали самки 4-5 лет. В 1986-2013 годах снижение генеративной продукции наблюдалось во всех возрастных группах, что связано с уменьшением возраста и средней массы нерестующих рыб.
С 1969 по 1998 годы соотношение Pg/Ps уменьшилось с 1.2 до 0.1, что указывает на постепенное снижение репродуктивного вклада и омоложение возрастной структуры нерестующих рыб. В последующий период этот показатель не превышал 0.1-0.4 (рис. 9). Годовой P/B-коэффициент баренцевоморской сайки колеблется в пределах 0.62-1.10, что существенно ниже, чем гипотетическая экспертная величина (1.5), принятая ранее.
В рассматриваемый период интенсивность образования годовой продукции возросла, что связано с более ранним половым созреванием особей и уменьшением в популяции количества возрастных групп. При снижении среднего возраста особи Р/В-коэффициент возрастал и уменьшался с увеличением массы тела рыб. Снижение интенсивности продукционных процессов в 2005-2008 гг. и 2013 г. может быть связано как с уменьшением удельной скорости роста сайки в результате повышенных трат энергии на процессы метаболизма, так и с переходом популяции в качественно новое состояние.
1969 1973 1977 ЙЩ 1955 19S9 1993 1997 2001 2005 2009 2013
Годы
Рис. 9. Соотношение генеративной и соматической продукции сайки в Баренцевом море в 1969-2013 гг.
Fig. 9. The ratio of generative and somatic production of polar cod in the Barents Sea from 1969 to 20Г3
При исследовании энергетики пойкилотермных животных на ведущее место среди абиотических факторов, несомненно, выступает температура. При этом фундаментальное значение имеет ее влияние на скорость биохимических реакций и, следовательно, на величину метаболических потоков, служащих движущей силой для функционирования организмов. Температурные адаптации, связаны ли они со свойствами метаболических путей (катаболизм) или с продукционными процессами (биосинтез), затрагивают все стороны биохимических систем и могут изменять структурные и функциональные свойства жизненно важных макромолекулярных составляющих пойкилотермных организмов. Поэтому очень важно знать механизмы адаптаций на уровне энергетического "бюджета" (баланса) и выявить, каким образом реализуются количественные взаимоотношения пластического и энергетического обмена.
Для исследования механизмов адаптации мы использовали три близких вида отряда Pleuronectiformes, обитающих при разных температурах. Это полярная камбала Liopsetta glacialis (Pallas, 1776) -арктический вид сем. Pleuronectidae, морская камбала Pleuronectes platessa (Linnaeus, 1758) - бореальный вид сем. Pleuronectidae и черноморский калкан Scophthalmus maeoticus (Pallas, 1814) сем.
1.4
1.2 -О
0
Scophthalmidae. Сопоставление удельной скорости роста Cw полярной камбалы с удельной скоростью роста морской камбалы и черноморского калкана показало, что у арктического вида (полярной камбалы) она самая низкая (рис. 10). Зависимость Cw от массы тела W в широком диапазоне масс отражает аллометрию удельной скорости роста и описывается следующими уравнениями: Cw = 0.921- W~0'662, г = 0.61 - для полярной камбалы, Cw = 10.222-г = 0.51 - для морской камбалы и Cw = 24.307-W~0■824, г = 0.72 - для черноморского калкана. Как видно из уравнений, коэффициент пропорциональности принимает самые низкие значения у арктического вида, что и указывает на его замедленный рост.
Рис. 10. Зависимость удельной скорости роста Cw от массы тела W для трех видов камбал с разными характеристиками географического ареала
Fig. 10. Dependence of the specific growth rate Cw on the body weight W for three species of flounder with different characteristics of the geographical area
Все полученные зависимости скорости роста от массы тела камбал, несомненно, могут быть согласованы с балансовой моделью роста рыб. Согласно теоретическим основам роста водных пойкилотермных организмов (Винберг, 1975), скорость роста массы тела особи представляется в виде разности между скоростью поступления вещества (энергии) в организм и скоростью расходования вещества (энергии) в процессе жизнедеятельности. Широко применяемое в гидробиологических исследованиях балансовое равенство (Р = dW/dt = А - Q, где А - скорость ассимиляции, Q - скорость энергетических затрат) позволяет исследовать скорость весового роста, а также их взаимную связь. Используя энергетические единицы, это уравнение можно записать в виде Я = Р + Q + и, где Я -энергосодержание потребленной за определенное время пищи; Р -затраты энергии в процессе роста массы тела; Q - энергетические затраты в процессе обмена веществ плюс энергосодержание конечных продуктов азотного обмена; и - энергосодержание неусвоенной пищи.
На основании результатов исследований роста массы тела и возрастной динамики массы гонад, а также экспериментальных исследований скорости энергетического обмена Q нами впервые для арктического вида - полярной камбалы -□ рассчитаны годовые энергетические балансы при температуре ее обитания. Установлено, что несмотря на более низкую скорость поддерживающего метаболизма, низкий темп роста и полового созревания, степень утилизации энергии на рост соматических и генеративных тканей у нее была выше по сравнению с тепловодными представителями камбаловых, и, следовательно, эффективность использования ассимилированной пищи на рост достигала больших значений для всех возрастных групп.
Сравнительный анализ температурных зависимостей скорости энергетического обмена и годовых затрат энергии на рост у морских видов рыб различных широт (рис. 11) также показал достоверную положительную связь с температурой - низкие скорости метаболизма и низкие скорости роста при низких температурах. Что касается эффективности роста, то здесь наблюдается отрицательная зависимость от температуры, показывающая, что пойкилотермные организмы достигают более высокой эффективности роста относительно скорости метаболизма в холодных условиях. Как видно из рис. 11, скорость метаболизма увеличивается быстрее с повышением температуры, чем скорость затрат энергии на рост. И, следовательно, температурный коэффициент Вант-Гоффа Qlo будет различный - скорость метаболизма рыб изменяется в температурном диапазоне от -1 до 30 оС, при этом Qlo = 2.0, в то время как скорости общих затрат энергии на рост с повышением температуры увеличиваются медленнее ^10 = 1.3). Отношение значений годовых затрат на рост и метаболизм (Р/Q) в отрицательной зависимости от температуры показывает, что участие пластического обмена в общем энергетическом балансе уменьшается с увеличением температуры, что также означает отрицательную связь между температурой и эффективностью роста.
Таким образом, в рамках энергетического "бюджета" пойкилотермных организмов экономия затрат на поддерживающие функции позволяет освободить часть энергии для роста. Такая экономия энергии, вероятно, будет максимальна при постоянно низкой температуре обитания. Поскольку метаболическая энергия, необходимая для роста, может быть получена только двумя путями: либо за счет подавления других энергоемких функций, включенных в расходы основного (поддерживающего) обмена, либо путем увеличения эффективности преобразования пищи в энергию белков в организме. Если в процессе катаболических реакций адаптивные механизмы влияют на пути и скорости образования энергии, то в процессе роста, т. е. биосинтеза сложных макромолекул, адаптации к внешним условиям затрагивают уже структурные и функциональные клеточные элементы пойкилотемных
животных, например, кинетические свойства ферментов, а также структурную гибкость белков (Somero, Low, 1976; Озернюк, 2003; Portner et al., 2007; Adaptations ..., 2015).
Рис. 11. Сравнительный анализ температурных зависимостей скорости энергетического обмена (А) и годовых затрат энергии на рост (Б) у морских видов рыб различных широт (данные представлены в полулогарифмической системе координат по Аррениусу)
Fig. 11. Comparative analysis of the rate of energy metabolism (А) and annual expenditure of energy for growth (Б) on temperature in marine fish species from various latitudes (the data area shown in the semilogarithmic coordinate system of Arrhenius)
Эти адаптации могут проявляться и в более низком энергетическом барьере ферментативных (каталитических) реакций в тканях полярных рыб, по сравнению с обитателями умеренного пояса, и в приспособительных изменениях фундаментальных кинетических параметров, характеризующих ферментативные реакции: каталитической константы - kcat и константы Михаэлиса - Кш. Следовательно, регуляция ферментного потенциала играет центральную роль в метаболической
адаптации и, изменяя связывание субстрата и каталитическую скорость, температура является важным фактором в поддержании баланса "стабильность-гибкость фермента" (Feller, 2010).
В целом практически все реакции организма катализируются ферментами, поэтому и регуляция метаболизма сводится к регуляции типа и интенсивности ферментативных реакций (это регуляция каталитического потенциала - количество ферментов и каталитической эффективности - функционирование ферментов) (Hochachka, Somero, 2002). Поэтому температура влияет на скорость роста пойкилотермных организмов через влияние на эти регуляторные механизмы белкового синтеза и эффективности аккумуляции синтезируемого белка. Возможно, низкие скорости аккумуляции синтезируемого белка при низких температурах и объясняют низкие скорости роста у арктических и антарктических пойкилотермных животных.
При определении эффективности использования энергии в метаболизме белков при низких температурах у антарктических пойкилотермных организмов было отмечено повышенное отношение РНК/белок, что, вероятно, необходимо для противодействия зависимого от температуры снижения эффективности трансляции РНК, а расчеты энергетических уровней синтеза белка показали, что представители антарктических видов эффективнее аккумулируют часть своего энергетического бюджета для синтеза белка по сравнению с умеренными или тропическими видами (Fraser et al., 2002). Более гибкая структура белков при низких температурах позволяет повысить их каталитическую эффективность и, благодаря такой структуре, требуется меньше энергии для конформационных изменений во время катализа.
Таким образом, у арктических пойкилотермных организмов низкие скорости основного метаболизма, роста и репродуктивного вклада, но высокий уровень адаптационных возможностей, направленных на выживание вида. Вероятно, низкая скорость поддерживающего метаболизма оказывается необходимым условием "компромисса" для максимальной эффективности роста холоднокровных животных, обитающих в Арктике. Как правило, все функции организма при любых термических условиях направлены на экономию энергии, но при низких температурах минимизация общего годового уровня энергетических затрат на рост у пойкилотермных животных достигается за счет специфических функций ферментов, увеличения скорости синтеза мРНК, повышенного отношения РНК/белок и более высокого уровня оборота энергии (преобладание распада белка над синтезом).
Важным аспектом современных прикладных исследований является совершенствование технологий выращивания различных видов морских рыб. Основным культивируемым видом в субарктическом регионе служит атлантический лосось Salmo salar Linnaeus, 1758, который обладает превосходными пищевыми качествами и благоприятными для выращивания характеристиками (скоростью роста, биохимическим составом, низким кормовым коэффициентом, товарной стоимостью). Но
при выращивании данного вида одной из задач, решение которой требует поиска нестандартных подходов является поиск биологических методов защиты от паразитических ракообразных, в том числе от лососевой вши Lepeophtheirus salmonis - эктопаразитического рачка, наносящего существенный экономический ущерб рыбоводным фермам и хозяйствам. Это одно из актуальных направлений, позволяющих избавиться от медикаментозной обработки рыб, что заметно повысит качество продукции и полностью исключит влияние на окружающую среду. Одним из наиболее эффективных и экологически чистых методов борьбы с этим паразитом может служить использование других видов морских рыб и в частности радужного губана Labrus bergylta Ascanius 1767, а также пинагора Cyclopterus lumpus Linnaeus, 1758. Для этого разрабатываются эффективные методы их выращивания, где самым трудным этапом является получение жизнестойкой молоди. При этом возникает необходимость исследования процессов закладки и формирования органов у личинок этих видов. Поэтому в течение последних лет были проведены целенаправленные работы, обеспечивающие решение проблем минимизации смертности личинок и ранней молоди, а также поиска физиологических причин, оказывающих прямое влияние на их выживаемость. В результате выполненных исследований впервые были получены сведения о морфологии тимуса личинок, а также молоди радужного губана и пинагора. Установлено, что у радужного губана клетки коркового вещества тимуса отличаются богатым содержанием цитоплазматической и ядерной РНК, а в некоторых случаях и ДНК ядер. В зачатке коркового вещества наблюдаются единичные митозы как среди крупных клеток синцития, так и среди лимфоцитов. Дефинитивное гистологическое строение тимуса у личинок данного вида наблюдается только после окончания метаморфоза. Также впервые проведены исследования пищеварительного тракта личинок радужного губана. В результате было показано, что дифференциация пищеварительного тракта начинается на 3 сут. после выклева, переход на экзогенное питание - на 10 сут., а появление первых вкусовых рецепторов и зачатков глоточных зубов происходит через 13 сут.
У личинок пинагора формирование тимуса и других органов напрямую зависит от начальных условий их содержания и в конечном итоге влияет на выращивание его жизнестойкой молоди, профилактику и лечение заболеваний. Новые данные о строении пищеварительной системы ранней молоди пинагора указывают на то, что в отличие от других видов костистых рыб их пищеварительный тракт, кишечник и желудок уже хорошо развиты при выклеве. Это позволяет личинкам питаться с первого дня, что имеет важное значение для разработки технологии кормления.
Литература
Андрияшев А.П. К познанию рыб моря Лаптевых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1948. Т. VII, № 3. С. 76-100.
Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 556 с.
Бондарев О.В. Ихтиофауна литоральной и верхней сублиторальной зоны Кольского залива в апреле 2010 года // Исследования арктических экосистем: Матер. XXXVI конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной 40-летию научно-исследовательского судна "Дальние Зеленцы". Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2018. С. 22-28.
Боркин И.В. Роль сайки в экосистеме Баренцева моря // Рыбохозяйственной науке России - 130 лет: Тез. докл. Всерос. науч. конф., 26-30 сентября 2011 г., г. Сочи. М.: Изд-во ВНИРО, 2011. С. 121-122.
Боркин И.В., Васильев А.В., Четыркина О.Ю. Ихтиофауна // Экосистема Карского моря. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2008. С. 169-171.
Винберг Г.Г. Взаимозависимость роста и энергетического обмена у пойкилотермных животных // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 7-25.
Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Имп. Акад. наук. 1915. Т. 34, сер 8. 929 с.
Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных. Владивосток: Дальнаука, 1995. 246 с.
Есипов В.К. Рыбы Карского моря. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 146 с.
Карамушко О.В. Условия существования и некоторые закономерности формирования рыбных сообществ Баренцева моря // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2005. С. 279-284.
Карамушко О.В., Юначева О.Ю. Речная камбала прибрежных вод Мурмана // Рыбное хозяйство. 2005. № 6. С. 57-59.
Карамушко О.В., Берестовский Е.Г., Карамушко Л.И. Ихтиофауна залива // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 249-264.
Карамушко О.В., Христиансен Й.Ш., Биркъедал И. Видовой состав и структура ихтиофауны заливов и фиордов Северо-Восточной Гренландии // XII Съезд Гидробиологического общества при РАН: Тез. докл. Петрозаводск: Изд. КарНЦ РАН, 2019. С. 207-208.
Кудрявцева О.Ю. Некоторые аспекты биологии европейского керчака Myoxocephalus scorpius (L.) (Cottidae) в Кольском заливе Баренцева моря // Вестн. Мурм. гос. техн. ун-та. 2012. Т. 15, № 4. С. 766-775.
Линников Р. А. Некоторые данные по ихтиофауне верхней сублиторали Кольского залива в летний период // Материалы XXV юбилейной конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (май 2007). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2007. С. 122-128.
Миронова Н.В. Питание и рост молоди тресковых рыб в прибрежной зоне Восточного Мурмана. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 100 с.
Миронова Н.В. Биология и промысел сайды // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1957. Т. 3. С. 114-129.
Озернюк Н.Д. Температурные границы жизни // Природа. 2003. № 2. С.56-61.
Оганин И.В. Значение сайки в экосистеме Баренцева моря и воздействие на нее хищников // Сайка Баренцева моря. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2013. С.138-139.
Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. Рыбы морей России: аннотированный каталог. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2014. 733 с.
Расс Т.С. Обзор рыб, собранных Мурманской биологической станцией летом 1926 года // Работы Мурм. биол. ст. 1929. Т. III. С. 173-188.
Чугунова Н.И. Сравнительные данные по росту молодой трески из прибрежных районов Мурмана в различные годы // Тр. Мурм. мор. биол. ин-та АН СССР. 1967. Вып. 15(19). С. 44-53.
Чумаевская-Световидова Е.В. Видовой состав рыб в районе Мурманской биологической станции // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1955. Т. 2. С. 5-11.
A checklist of the fish fauna of Greenland waters / P.R. M0ller, J.G. Nielsen, S.W. Knudsen, P.R. M0ller, J.G. Nielsen, S.W. Knudsen, J.Y. Poulsen, K. Sunksen, O A. J0rgensen // Zootaxa. 2010. Iss. 2378. P. 1-84.
Adaptations of protein structure and function to temperature: there is more than one way to "skin a cat" / P.A. Fields, Y. Dong, X. Meng, G.N. Somero // J. Exp. Biol. 2015. Vol. 218, iss. 12. P. 1801-1811.
Atlantic fishes in the Chukchi borderland / C.W. Mecklenburg, I. Byrkjedal, O.V. Karamushko, P.R. M0ller // Mar. Biodiv. 2014. Vol. 44. P. 127-150.
Balushkin A.V., Sheiko B.A., Fedorov V.V. Catalog of the Archival Collection of the Zoological Institute, Russian Academy of Sciences: Class Osteichthyes (Bony Fishes), Order Perciformes, Family Zoarcidae // J. Ichthyology. 2011. Vol. 51, № 10. P.950-1034.
Bogstad B., Mehl S. The consumption rate of Northeast Arctic cod -a comparison of gastric evacuation models // ICES. 1990. C.M. 1990/G. 22 p.
Catalog of fishes: genera, species, references / R. Fricke, W.N. Eschmeyer, R. van der Laan (Eds). Electronic version accessed 04 September 2018. URL: http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp
Chernova N.V. Distribution patterns and chorological analysis of fish fauna of the Arctic region // J. Ichthyology. 2011. Vol. 51, № 10. P. 825-924.
Chernova N.V., Neyelov A.V. Fish caught in the Laptev Sea during the cruise of RV "Polarstern" in 1993 // Berichte zur Polarforschung. 1995. Vol. 176. Р. 222-227.
Christiansen J.S., Mecklenburg C.W., Karamushko O.V. Arctic fishes and their fisheries in light of global change // Global Change Biology. 2014. Vol. 20, iss. 2. P.352-359.
Feller G. Protein stability and enzyme activity at extreme biological temperatures // J. Phys. Condens. Matter. 2010. Vol. 22, № 32. P. 1-17.
Franz Josef Land: extreme northern outpost for Arctic fishes / N.V. Chernova, A.M. Friedlander, T. Turchik, E. Sala // PeerJ. 2014. № 2. P. 692. Doi: 10.7717/peerj.692.
Fraser K.P.P., Clarke A., Peck L.S. Low-temperature protein metabolism: seasonal changes in protein synthesis and RNA dynamics in the Antarctic limpet Nacella concinna Strebel 1908 // J. Exp. Biol. 2002. Vol. 205, iss. 19. P. 3077-3086.
Hochachka P.W., Somero G.N. Biochemical adaptation: mechanism and process in physiological evolution. Oxford; N.Y.: Oxford Univ. Press, 2002. 466 p.
J0rgensen O.A., Hvingel C., M0ller P.R. Bottom fish assemblages at the shelf and continental slope off East Greenland // J. Northw. Atl. Fish. Sci. 2015. Vol. 47. P.37-49.
Karamushko O.V. Structure of ichthyofauna in the Arctic seas off Russia // Berichte zur Polarforschung. 2012. Vol. 640. P. 129-136.
List of marine species of the Arctic region annotated with common names and zoogeographic characterizations / C.W. Mecklenburg, I. Byrkjedal, J.S. Christiansen, O.V. Karamushko, A. Lynghammar, P.R. M0ller // Conservation of Arctic Flora and Fauna. Akureyri, Iceland, 2013. 35 p.
Marine fishes of the Arctic region / C.W. Mecklenburg, A. Lynghammar, E. Johannesen, I. Byrkjedal, J.S. Christiansen, A.V. Dolgov, O.V. Karamushko, T.A. Mecklenburg, P.R. M0ller, D. Steinke, R.M. Wienerroither // Conservation of Arctic Flora and Fauna. Akureyri. Iceland, 2018. Vol. I. 454 p.
Mecklenburg C.W., M0llerP.R., Steinke D. Biodiversity of arctic marine fishes: Taxonomy and zoogeography // Marine Biodiversity. 2011. Vol. 41. P. 109-140. URL: http://dx.doi.org/10.1007/s12526-010-0070-z
Pörtner H.O., Peck L., Somero G. Thermal limits and adaptation in marine Antarctic ectotherms: an integrative view // Phil. Trans. Roy. Soc. B. 2007. Vol. 362, № 1488. P.2233-2258.
Russian-american long-term census of the Arctic: benhtic fishes trawled in the Chukchi Sea and Bering Strait, august 2004 / C.W. Mecklenburg, D.L. Stein, B.A. Sheiko, N.V. Chernova, T.A. Mecklenburg, B.A. Holladay // Northwestern Naturalist. 2007. Vol. 88. P. 168-187.
Somero G.N., Low P.S. Temperature: A "shaping force" in protein evolution // Biochem. Soc. Symp. 1976. Vol. 41. P. 33-42.
Sources of uncertainties in cod distribution models / R.B. Ingvaldsen, B. Bogstad, A.V. Dolgov, K.E. Ellingsen, H. G)0s^ter, R. Gradinger, E. Johannsen, T. Tveraa, N.G. Yoccoz // Nature Climate Change. 2015. Vol. 5, iss. 9. P. 788-789.
001: 10.37614/2307-5252.2020.11.4.005 УДК 574.587
Л.В. Павлова
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗООБЕНТОСА БАРЕНЦЕВА МОРЯ МУРМАНСКИМ МОРСКИМ БИОЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТОМ В 2015-2019 гг.
Аннотация
Рассмотрены результаты пятилетних исследований (2015-2019 гг.) лаборатории зообентоса ММБИ РАН, посвященных изучению влияния экологических факторов, климата и загрязнения на современное видовое разнообразие, структуру и основные параметры обилия зообентоса Баренцева моря. Установлено, что обилие и разнообразие донных
