CC BY
139
Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 192 с.
Чабан Е.М. Заднежаберные моллюски семейства Diaphanidae (Gastropoda, Opisthobranchia) морей России // Ruthenica. 1996. V. 6(2). С. 127-148.
Anisimova N. Russian macrobenthic investigations in the Franz-Josef Land archipelago area: Report APN-434. 1913/5. Akvaplan-niva, Tromso, 2001. 43 p.
Macrobenthic fauna of the Franz-Josef Land archipelago / S. Dahle, N.A. Anisimova, R. Palerud et al. // Polar Biol. 2009. V. 32. Р. 169-180.
S0rensen T.A. A new method of establisching groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of a species content and its application to analysis of the vegetation of Danish commons // Kgl. Dan. Vid. Selsk. Boil. Ser. 1948. Bd. 5, № 4. S. 1-34.
Weslawski J.M., Zajaczkowski M. Benthic fauna and its environment in Tikhaja Bay, Hooker Island // Environmental Studies from Franz-Josef Land with Emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island. Norsk Polarinstitutt, Meddelser. Norsk Polarinstitutt, Meddelser. 1992. № 120. P. 35-42.
УДК 597:591.9 (268.45.52)
О.Ю. Кудрявцева
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия ОБЗОР ИХТИОФАУНЫ РАЙОНА ЗЕМЛИ ФРАНЦА-ИОСИФА Аннотация
Рассмотрены видовой состав, распределение и биология морских рыб, поимки которых в районе арх. Земля Франца-Иосифа были документально зарегистрированы. Проанализирована структура ихтиофауны. Всего на рассматриваемой акватории может встретиться до 68 видов и подвидов хрящевых и костистых рыб, относящихся к 21 семейству, 10 отрядам. Из них большая часть видов относится к арктическому комплексу, обитает на дне, питаясь преимущественно донными беспозвоночными животными, и не имеет промыслового статуса.
O.Yu. Kudryavtseva
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Russia, Murmansk REVIEW OF ICHTHYOFAUNA IN THE FRANZ-JOSEF LAND REGION Abstract
The article examines the species composition, distribution and biology of marine fishes registered in waters off the Franz-Josef Land Archipelago. It reports in total 68 species and subspecies of cartilaginous fish and teleosts belonging to 21 families and 10 orders that can be found in the region. Most of these species belong to the Arctic group of fishes, live near the bottom, feed mostly on benthic invertebrates, and have no commercial status.
Несмотря на то, что ихтиологические исследования в районе архипелага Земля Франца-Иосифа (ЗФИ) имеют более чем вековую историю, видовой состав и биология рыб этого района изучены недостаточно. Данные по ихтиофауне внутренних водоемов ЗФИ в литературе отсутствуют, поскольку многочисленные озера, большую часть года покрытые льдом, считаются непригодными для жизни рыб (Бурмакин, 1957). Ихтиофауну морских вод, омывающих архипелаг, мы рассматривали в географических границах рыбопромыслового района ЗФИ (Схема ..., 1957), т. е. севернее 79о с. ш., между 30о и 72о в. д.
222
Наиболее исчерпывающий для своего времени обзор ихтиофауны этого района был опубликован в 1994 г. (Боркин, 1994; Чернова, 1994), а более поздние обзорные исследования (Новые ..., 2000; Чернова, 2007) в силу различных причин практически не привнесли ничего нового к уже имеющимся знаниям. Однако в настоящее время эта уникальная работа может быть существенно дополнена новыми и опубликованными материалами научных экспедиций и ихтиологических исследований последних лет. В связи с этим основными задачами наших исследований являлись ревизия видового состава и характеристика ихтиофауны района ЗФИ.
История ихтиологических исследований. Ведущее место в истории фаунистических исследований высокоширотных районов арктических морей Евразии принадлежит России. Сведения об ихтиофауне района ЗФИ собирались в ходе многочисленных российских высокоширотных экспедиций, проводимых с 1901 г. в наиболее благоприятный по метеорологическим условиям и ледовой обстановке летне-осенний период года.
Вплоть до середины 1950-х гг. ихтиологические исследования в Арктике осуществлялись попутно с изучением донной фауны, а для сбора материала использовались, как правило, малопригодные в ихтиологии бентосные орудия лова (зоологический трал Петерсена, трал Сигсби, драга, дночерпатель) (рис. 1). В этот период исследования носили экологическую направленность, а основной акцент в рассмотрении материалов экспедиций уделялся систематике и описанию внешней морфологии рыб (Книпо-вич, 1901; Knipowitsch, 1906, 1907; Есипов 1931, 1933, 1939; Андрияшев, 1949, 1954, 1964). Фаунистические сборы этих экспедиций, хранящиеся в настоящее время в Зоологическом институте (ЗИН) РАН, до сих пор служат базой для систематических работ по ихтиофауне арктических морей.
Рис. 1. Карта-схема расположения бентосных станций в экспедициях 1901-1955 гг., на которых были пойманы рыбы
223
Первая коллекция рыб из района ЗФИ, собранная в экспедиции на ледоколе “Ермак” летом 1901 г., включала 8 видов: сайка Gadus saida \=Boreogadus saida], европейский крючкорог Centridermichthys uncinatus \=Artediellus atlanticus], атлантический двурогий ицел Icelus hamatus \=I. bicornis], остроносый триглопс Triglops pingelii, атлантический колючий круглопер Cyclopterus spinosus \=Eumicrotremus spinosus], карепрокт Рейнгардта Cyclogaster gelatinosus \=Careproctus reinhardti], чернобрюхий липарис Cyclogaster liparis v. fabricii \=Liparis fabricii], европейский липа-рис Cyclogaster liparis и не идентифицированных до вида представителей рода ликодов Lycodes. Позднее среди добытых особей европейского крючко-рога был описан 1 экз. шероховатого крючкорога Artediellus scaber (Knip-owitsch, 1907). Кроме того, в результате ревизии соответствующих родов остроносый триглопс, наряду с экземплярами, описанными В.К. Есиповым (1931, 1933, 1939), был переопределен как полярный триглопс Triglops nybelini (Андрияшев, 1949), а европейский липарис - как арктический липарис Liparis tunicatus (Чернова, 1991). Среди выловленных ликодов обнаружены представители двух видов: бледный Lycodes pallidus pallidus и полуголый L. seminudus (Knipowitsch, 1906). Таким образом, с учетом последующих ревизий и переопределения собранного материала число видов, обитающих в районе ЗФИ, увеличилось до 11.
Состав ихтиофауны шельфовых вод ЗФИ незначительно расширили материалы экспедиции на л/р “Ф. Литке” в 1955 г. (Андрияшев, 1964). Из 11 видов рыб, добытых с борта ледореза, 6 оказались новыми для этого района. В их числе гладкий круглопер Cyclopteropsis sp., тонкорукий гимнел Gymnelus retrodorsalis и 4 вида ликодов: двуперый Lycodes eudipleurostic-tus, абиссальный L. frigidus, сетчатый L. reticulatus, ликод Росса L. rossii. Таким образом, в морских водах архипелага было отмечено уже 17 видов рыб, о биологии которых имелись весьма ограниченные сведения.
Новый этап в изучении ихтиофауны района ЗФИ начался с целенаправленных рыбопромысловых исследований Полярного научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) и Севрыбпромразведки МРХ СССР в связи с поиском новых перспективных видов и районов для промысла. Материалы экспедиций 1978-1984 гг. на ЗРС “Профессор Н. Смирнов”, “Серебрянка”, “Варзуга” и “Г еоргиевск”, в работе которых использовался метод тотальной съемки по площадям и различные типы рыбоучетных тралов, а также притраловых и планктонных сетей, дополнили видовой список до 33 видов, позволили существенно расширить имеющиеся представления о некоторых аспектах биологии рыб, обитающих в районе ЗФИ (Боркин, 1983, 1986; 1994; Боркин, Мель-янцев, 1984). Одним из важных достижений этих экспедиций стало обнаружение в районе архипелага массовых скоплений молоди гренландского черного палтуса, одного из ценнейших промысловых видов (Боркин, 1983; Низовцев, 1983).
В этот же период на акватории ЗФИ работала комплексная научная экспедиция Мурманского морского биологического института (ММБИ)
224
КНЦ РАН на НИС “Дальние Зеленцы” (1981 г.), а на о. Хейса в 1981-1982 гг. проводили подводные исследования сотрудники ЗИН РАН. Уникальные ихтиологические сборы этих экспедиций способствовали проведению ревизии липаровых рыб евроазиатской Арктики, описанию новых видов и уточнению видовых списков для рода Liparis (Чернова, 1988, 1991, 1994). Позднее, в июне-июле 1991 г., в ходе экспедиции на ледоколе “Поляр-штерн” в числе прочих было отобрано и проанализировано пять ихтиологических станций из района ЗФИ (Чернова, Неелов, 2002; Неелов, Чернова, 2005).
Дальнейшее изучение рыбной части сообществ высокоширотных районов архипелагов ЗФИ и Шпицбергена связано, главным образом, с проведением в августе-сентябре ежегодных траловых съемок по учету молоди гренландского черного палтуса. В Норвегии с 1996 г. такие съемки выполнялись Институтом морских исследований (IMR), а в России подобные исследования начались с 1999 г. на базе ПИНРО. С 2000 года съемка получила статус “совместной” и выполнялась одним российским и одним норвежским исследовательскими судами. Основной целью ежегодных съемок являлось изучение особенностей распределения, размерновозрастного состава, численности и биомассы молоди гренландского черного палтуса. Однако комплексный экосистемный характер исследований позволил собрать ценные материалы по распределению и биологии многих других видов рыб, встречавшихся в уловах, а также по океанографическим условиям среды их обитания (Новые ..., 2000; H0ines, Smirnov, 2002, 2004; Долгов, 2006).
Кроме того, в период с 2001 по 2008 гг. в районе ЗФИ работали три комплексных научных экспедиции на НИС “Дальние Зеленцы”, организованные ММБИ, в материалах которых представлена интересная коллекция рыб, впервые рассматриваемая в настоящей работе. А в сентябре 2007 г. в экспедиции ПИНРО на НИС “Ф. Нансен” проведены фаунисти-ческие исследования в северной части Карского моря и сопредельных водах Баренцева моря между ЗФИ и Новой Землей (Боркин и др., 2008).
Следует отметить, что в последние десятилетия появилось много таксономических работ. В частности, значительному пересмотру подверглась систематика родов Careproctus и Gymnelus. Так, для Баренцева было описано 5 новых видов длинноперых карепроктов - Careproctus derjugini, C. knipowitschi, C. macrophthalmus, C. tapirus и C. telescopus (в предыдущих исследованиях все эти виды определяли как Careproctus reinhardti, распространение которого, согласно ревизии Н.В. Черновой, ограничено водами Гренландии) (Чернова, 2005, 2007; Chernova, 2005). Также было показано, что Careproctus micropus и C. ranula замещены в Баренцевом море на морфологически сходные, но не тождественные виды, систематика которых в настоящее время еще не разработана.
Из девяти недавно описанных в Арктическом регионе видов гим-нелюсов четыре обнаружены в Баренцевом и Карском морях: Gymnelus andersoni, G. esipovi, G. knipowitschi и G. taeniatus (Чернова, 1998, 1999а,б;
225
Chernova, 2000). В некоторых систематических работах большая часть новых видов Gymnelus рассматривается как экофенотипы трех арктических видов: Gymnelus hemifasciatus, G. retrodorsalis и G. viridis (Anderson, Fedorov, 2004), а последние филогенетические исследования рыб тихоокеанского сектора Арктики частично подтвердили эти предположения. В частности, было установлено, что по нуклеотидной последовательности гена Co-1 два новых вида G. knipowitschi и тихоокеанский G. platycephalus попадают в ветвь G. hemifasciatus (Mecklenburg et al., 2011), в связи с чем эти виды признаны в настоящее время младшими синонимами последнего. Поскольку признаки, использованные Н.В. Черновой, для описания новых видов Gymnelus в данном случае не имели диагностической силы, авторами ставится под сомнение и валидность трех других баренцевоморских видов, морфологически сходных с G. retrodorsalis. Однако для окончательного решения вопроса о статусе этих видов необходимы дальнейшие филогенетические исследования. Несмотря на это, в настоящее время признан видовой статус только для G. andersoni и G. esipovi, а G. taeniatus рассматривается как младший синоним G. retrodorsalis (Catalog ..., 2014).
Важным результатом совместных норвежско-российских экосистемных исследований, выполненных в августе-сентябре 2004-2009 гг., стало издание атласа рыб Баренцева моря, где в числе прочих приведены данные по ихтиофауне наиболее северных, ранее не обследованных районов Баренцева и Карского морей (Atlas ..., 2011). К сожалению, в этой работе распределение рыб не было привязано к конкретным станциям, а рассматривалось как осредненные данные по уловам в ячейках сетки размером 35x35 морских миль, на которые была разбита вся исследованная акватория (рис. 2). Также в силу разных причин в атласе показано общее распределение для представителей сем. Myctophidae и родов Icelus, Cot-tunculus, Careproctus и Gymnelus, что равноценно потере важной информации о малоизученных видах этих интересных с точки зрения систематики групп.
Рис. 2. Карта-схема расположения ихтиологических станций норвежскороссийских экосистемных исследований в 2004-2009 гг. в районе ЗФИ (донные траления) и сетка данных “Атласа рыб Баренцева моря” (Atlas ., 2011)
226
Видовой состав ихтиофауны района ЗФИ. Предложенный ниже список (таблица) содержит только виды рыб, поимки которых в районе ЗФИ были документально зарегистрированы в литературных источниках и в материалах комплексных научных экспедиций ММБИ. В список включены также глубоководные виды, обитающие на участках континентального склона Полярного бассейна, поскольку, по мнению Н.В. Черновой (2007), они могут появляться и в шельфовых водах архипелага.
Порядок расположения надродовых таксонов и видовая номенклатура в списке, а также зоогеографические и экологические характеристики видов даны в соответствии с общепринятыми современными представлениями о систематике рыбообразных и рыб (Андрияшев, Чернова, 1994; Catalog ..., 2014). Также нами учтены последние таксономические изменения, основанные на результатах молекулярно-филогенетического исследования нуклеотидной последовательности митохондриального гена цито-хромоксидазы 1 (Со-1) у морских рыб Арктического региона (Mecklenburg et al., 2011).
Распределение и биологические характеристики рыб. Как уже было отмечено выше, исследования труднодоступных высокоширотных районов Арктики возможны при условии благоприятной ледовой обстановки, которая в первую очередь зависит от теплового состояния вод. Поэтому следует учесть, что практически все ихтиологические работы на акватории ЗФИ проводились в теплые и аномально теплые годы в августе-сентябре. Очевидно, что составленные карты показывают наиболее северные границы распространения многих видов, в особенности, относящихся к бо-реальному комплексу.
Гренландская полярная акула - морской, преимущественно бореаль-ный, придонно-пелагический вид. Ихтиофаг. Встречается единично (рис. 3). Диапазон глубины обитания - от поверхности до 1200 м. Предпочитает температуру 0-2 оС. Длина рыб - 131-416 см (средняя - 276 см). Промысловый вид (в настоящее время специализированный промысел не ведется).
Шипохвостый скат - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Бентофаг. Редкий, встречается единично (рис. 3). Диапазон глубины обитания - 160-2000 м. Предпочитает температуру выше 2 оС.
Полярный скат - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Обычен, встречается единично (рис. 3). Диапазон глубины - 280-2460 м. Предпочитает температуру от -1.0 до 1.5 оС. Максимальные размеры - 92 см и 5.2 кг. Длина рыб в районе ЗФИ - 10-49 см.
Звездчатый скат - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Бентофаг. Обычен западнее 40о в. д., встречается единично (рис. 3). Диапазон глубины - 20-400 м, в арктических широтах до 1000 м. Предпочитает температуру от -1 до 8 оС. Склон кромки шельфа у котловины Нансена - район обитания и размножения вида. Здесь на глубине 339-363 м обнаружены взрослые самки 35.4 см длиной, молодь 10.1 см и яйцевые капсулы. Промысловый вид в Баренцевом море.
227
оо
Список рыб, встречающихся в водах района ЗФИ
Латинское название
Русское название
Литературный источник
Класс Elasmobranchii Отряд Squaliformes Семейство Somniosidae
Somniosus microcephalus (Bloch et Гренландская полярная акула Atlas ...,2011
Schneider, 1801)
Отряд Rajiformes Семейство Arhynchobatidae
Bathyraja spinicauda (Jensen, 1914) Шипохвостый скат
Семейство Rajidae
Amblyraja hyperborea (Collett, 1879) Полярный скат
Amblyraja radiata (Donovan, 1808) Звездчатый скат
Rajella fyllae (Lutken, 1887) Круглый скат
Класс Actinopterygii Отряд Clupeiformes Семейство Clupeidae
Clupea harengiis harengus Linnaeus, 1758 Атлантическая сельдь
Отряд Osmeriformes Семейство Microstomatidae
Nansenia groenlandica (Reinhardt, 1840) Гренландская нансения
Семейство Osmeridae
Mallotus villosus villosns (Miiller, 1776) Мойва
Atlas ...,2011,2011
Боркин, 1983, 1994; Atlas ...,2011 Неелов, Чернова, 2005; Atlas ...,2011 Неелов, Чернова, 2005
Новые ..., 2000; Atlas ...,2011
Atlas ...,2011
Боркин, 1983, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Atlas ...,2011
Отряд Aulopi formes Семейство Paralepididae
Arctozenus risso (Bonaparte, 1840) Северный веретенник
Долгов, 2006; Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011
Отряд Myctophiformes Семейство Myctophidae
Benthosema glaciale (Reinhardt, 1837) Северная бентозема Боркин, 1983, 1986, 1994; Долгов,
2006; Боркин и др., 2008
Myctophum punctatum Rafinesque 1810 Крапчатый миктоф Боркин и др., 2008
229
__________Латинское название__________|__________Русское название
Отряд Gadiformes Семейство Macrouridae
Macrourus berglax Lacepede, 1801 Северный макрурус
Семейство Gadidae
Arctogadus glacialis (Peters, 1872) Черная, или ледяная треска
Boreogadus saida (Lepechin, 1774) Сайка
Gadus morhua Linnaeus, 1758 Атлантическая треска
Melanogrammus aeglefinus (Linnaeus, 1758) Пикша
Micromesistius poutassou (Risso, 1827) Северная путассу
Семейство Lotidae
Gaidropsarns argentatus (Reinhardt, 1837) Полярный налим
Отряд Scorpaeniformes Семейство Sebastidae
Sehastes norvegicus (Ascanius 1772) Золотистый морской окунь
Sebastes mentella Travin, 1951 Окунь-клювач
Семейство Cottidae
Artediellus atlanticus Jordan & Evermann, Европейский крючкорог 1898
_________Продолжение табл.
Литературный источник____
Боркин, 1983; Долгов, 2006;
Atlas 2011
Боркин, 1983, 1994; Боркин, Мель-янцев, 1984; Боркин и др., 2008; Records ..., 2009; Atlas ...,2011 Книпович, 1901; Есипов, 1931, 1939; Андрияшев, 1964; Боркин, 1983, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011; наши данные
Боркин, 1983, 1994; Atlas ..., 2011; наши данные Atlas ...,2011
Долгов, 2006; Atlas ...,2011
Боркин, 1983; Новые ..., 2000; Неелов, Чернова, 2005; Долгов, 2006 Atlas ...,2011
Atlas ..., 2011
Боркин, 1983, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Боркин и др., 2008; Atlas ..., 2011
Книпович, 1901; Брискина, 1939; Есипов, 1939; Боркин, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011; наши данные
230
__________Латинское название_________
Artediellus scaber Knipowitsch, 1907 Gymnocanthus tricuspis (Reinhardt, 1831) Icelus bicomis (Reinhardt, 1840)
Myoxocephalus scorpius (Linnaeus, 1758) Triglops murrayi Gunther, 1888 Triglops nybelini Jensen, 1944
___________Русское название
Шероховатый крючкорог Арктический шлемоносный бычок Атлантический двурогий ицел
Европейский керчак Атлантический триглопс Полярный триглопс
Triglops pingelii Reinhardt, 1837 Остроносый триглопс
Семейство Psychrolutidae
Cottunculus microps Collett, 1875 Малоглазый коттункул
Cottimculus sadko Essipov, 1937 - Коттункул Садко
Семейство Agonidae
Aspidophoroides olrikii Liitken, 1877 Ледовитоморская лисичка
Leptagonus decagonus (Bloch & Schneider, Лисичка-лептагон 1801)
Семейство Cyclopteridae
Cyclopteropsis sp. Гладкий круглопер
Eumicrotremus derjugini Popov, 1926 Колючий круглопер Дерюгина
Eumicrotremus spinosus (Fabricius, 1776) Атлантический колючий круглопер
Семейство Liparidae
Careproctus cf. micropus (Gunther, 1887) Малоглазый карепрокг Careproctus cf. ranula (Goode & Bean, 1879) Малоголовый карепрокг
______________Продолжение табл.
| Литературный источник Knipowitsch, 1907; Боркин, 1994 Atlas ...,2011
Книпович, 1901; Есипов, 1931,
1939; Брискина, 1939; Андрияшев, 1964; Боркин, 1994; Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011; наши данные Weslawski et al., 1994 Неелов, Чернова, 2005; Atlas ...,2011 Книпович, 1901; Есипов, 1939; Андрияшев, 1949, 1964; Боркин, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011; наши данные Atlas ...,2011
Боркин, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Долгов, 2006 Боркин, 1994; Долгов, 2006; Боркин и др., 2008; наши данные
Попов, 1926
Боркин,1983, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011; наши данные
Андрияшев, 1964 Боркин, 1983, 1994; Долгов, 2006: Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011 Книпович, 1901; Atlas ...,2011
Чернова, 1991
Боркин и лр-, 2008
ы
UJ
___________Латинское название_________
Careproctus derjugini Chernova, 2005 Careproctus knipowitschi Chernova, 2005 Careproctus telescopus Chernova, 2005 Liparis bathyarcticus Parr, 1931
___________Русское название
Карепрокт Дерюгина Карепрокт Книповича Карепрокт-телескоп Липарис Парра
Liparis fabricii Kroyer, 1847
Чернобрюхий липарис
Liparis tunicatus Reinhardt, 1836 Арктический липарис
Paraliparis bathybius (Collett, 1879) Полярный паралипарис
Rhodichthys regina Collett 1879 Королевский родихт
Отряд Perciformes Семейство Zoarcidae
Gymnelus andersoni Chernova, 1998 Gymnelus retrodorsalis Le Danois, 1913 Lycenchelys kolthoffi Jensen, 1904
Lycodes esmarkii Collett, 1875 Lycodes eudipleurostictus Jensen, 1902
Lycodes frigidus Collett, 1879 Lycodes gracilis Sars, 1867
Lycodes luetkenii Collett, 1880 Lycodes pallidus pallidus Collett, 1879
Гимнел Андерсона Тонкорукий гимнел Пятнистая лиценхела
Ликод Эсмарка, узорчатый ликод Двуперый ликод
Абиссальный ликод Тонкий ликод
Ликод Люткена Бледный ликод
________Продолжение габл.
1 Литературный источник________
Чернова, 2005 Наши данные Наши данные
Чернова, 1987, 1991, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Atlas ...,2011 Книпович, 1901; Есипов, 1939; Андрияшев, 1964; Боркин, 1983, 1994; Чернова, 1991, 1994; Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011; наши данные
Чернова, 1989, 1991, 1994 Чернова, 1991; Atlas ..., 2011 Чернова, 1991; Atlas ...,2011
Чернова, 1998
Андрияшев, 1964; Чернова, 1998, 1999 Неелов, Чернова, 2005; Долгов, 2006; Atlas ...,2011 Atlas ...,2011
Андрияшев, 1964; Боркин, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Боркин и др., 2008; Atlas ..., 2011 Андрияшев, 1964 Неелов, Чернова, 2005; Долгов, 2006; Atlas ...,2011 Долгов, 2006
Knipowitsch, 1906; Есипов, 1939; Андрияшев, 1964; Боркин, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011; наши данные
232
___________Латинское название
Lycodes polaris (Sabine, 1824)
Lycodes reticulatus Reinhardt, 1835
Lycodes rossi Malmgren, 1865
Lycodes seminudus Reinhardt, 1837
__________Русское название
Полярный ликод
Сетчатый ликод
Ликод Росса
Полуголый ликод
_______Окончание табл.
_____Литерату рный источник______
Боркин, 1994: Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011; наши данные Андрияшев, 1964; Боркин, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Atlas ...,2011 Андрияшев, 1964; Боркин, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Atlas ...,2011 Knipowitsch, 1906; Есипов, 1939; Боркин, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Боркин идр., 2008; Atlas ...,
2011
Lycodes squamiventer Jensen 1904 Чешуебрюхий ликод
Семейство Stichaeidae
Anisarchus medius (Reinhardt, 1837) Ильный люмпен
Leptoclinus maculatus (Fries, 1838) Атлантический лептоклин
Lumpenus fabricii Reinhardt, 1836 Люмпен Фабриция
Lumpenus lampretaeformis (Walbaum, 1792) Миноговидный люмпен
Семейство Anarhichadidae
Anarhichas lupus lupus Linnaeus, 1758 Полосатая зубатка Anarhichas minor Olafsen, 1772 Пятнистая зубатка
Отряд Pleuronectiformes Семейство Pleuronectidae
Glyptocephalus cynoglossus {Linnaeus, 1758) Атлантическая длинная камбала Hippoglossoides platessoides limandoides Камбала-ерш (Bloch, 1787)
Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum, Гренландский черный палтус
1792)
Неелов, Чернова, 2005
Боркин, 1994; Atlas .... 2011 Боркин, 1994; Atlas ...,2011 Боркин и др., 2008 Atlas ...,2011
Atlas ...,2011
Неелов, Чернова, 2005; Atlas ...,2011
Боркин, 1994
Боркин, 1983, 1994; Неелов, Чернова, 2005; Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011; наши данные Боркин, 1983, 1994; Низовцев, 1983; Новые ..., 2000; Неелов, Чернова, 2005; Боркин и др., 2008; Atlas ...,2011; наши данные
Вид ранее рассматривался как младший синоним Liparis gibbus Bean, 1881
Рис. 3. Распределение представителей семейств Somniosidae, Arhynchoba-tidae, Rajidae, Clupeidae, Microstomatidae и Osmeridae в районе ЗФИ в летнеосенний период
Круглый скат - морской, бореально-атлантический, донный вид. Бен-тофаг. У западной границы района ЗФИ (рис. 3) найдена яйцевая капсула без эмбриона на глубине 301-363 м при температуре 1.78 оС, что позволяет считать этот район местом обитания и размножения вида.
233
Атлантическая сельдь - морской, преимущественно бореальный, неритопелагический вид. Зоопланктофаг. Заходит в район ЗФИ в годы с повышенным теплосодержанием водных масс в период летнего нагула, встречается единично (рис. 3). Предпочитает глубину 0-200 м. Промысловый вид в Баренцевом море.
Гренландская нансения - морской, южнобореальный, батипелагический вид. Зоопланктофаг. Редок (рис. 3). Предпочитает глубину 200-1000 м. Длина единственного экземпляра из района ЗФИ составляет 16 см.
Мойва - морской, преимущественно бореальный, неритопелагический вид. Зоопланктофаг. В теплые годы в летний период широко распространен в районе ЗФИ западнее 50о в. д. на глубине до 363 м, восточнее встречается редко (рис. 3). Длина рыб в районе ЗФИ - 7-17 см. Промысловый вид в Баренцевом море.
Северный веретенник - морской, широко распространенный, батипелагический вид. Ихтиофаг. В районе ЗФИ встречается единично на глубине 273-653 м (рис. 4). Длина рыб варьирует от 17 до 30 см.
Северная бентозема - морской, преимущественно бореальный, батипелагический вид. Зоопланктофаг. Заносится теплыми течениями. В районе ЗФИ единично встречается на глубине 239-505 м при температуре -0.4.. .-0.3 оС (рис. 4). Длина рыб варьирует от 5 до 8 см.
Крапчатый миктоф - морской, южнобореальный, батипелагический вид. Зоопланктофаг. Один экземпляр длиной 6.4 см и массой 1.4 г. выловлен в желобе Святой Анны 17 сентября 2007 г. на глубине 589-592 м при температуре -0.6 оС (рис. 4).
Северный макрурус - морской, бореально-атлантический, придонный вид. Бентофаг. В районе ЗФИ редок, единично встречается на участках континентального склона между 30 и 40о в. д. на глубине 616-880 м при температуре 1.3 оС (рис. 4). Длина самок варьирует от 20 до 64 см, самцов - от 20 до 22 см. Промысловый вид.
Черная, или ледяная треска - морской, арктический, криопелагический вид. Зоопланктофаг. Как правило, единично встречается в районе ЗФИ на глубине 230-578 м при температуре от -0.6 до 0.3 оС (рис. 4). Максимальная плотность рыб (34 экз. за получасовое траление) зарегистрирована 15 сентября 2007 г. в координатах 79о00’ с. ш. и 65о14’ в. д. на глубине 369-374 м. Длина рыб 2-6-летнего возраста варьирует от 12 до 26 см с преобладанием в уловах неполовозрелых особей длиной 14-16 см в возрасте 2+. Гонады самок длиной 25-26 см в сентябре находились на III стадии зрелости. Промысловый вид.
Сайка - морской, арктический, криопелагический вид. Зоопланктофаг. Обычен, встречается на всей акватории района ЗФИ при температуре воды у дна от -1.5 до 1.8 оС (рис. 4). Наиболее многочисленный вид, образует скопления до нескольких тысяч экземпляров на 1 милю, как правило, на глубине 170-460 м. Длина рыб варьирует от 5 до 26 см с преобладанием в уловах неполовозрелых особей. Промысловый вид в Баренцевом море.
234
Рис. 4. Распределение представителей семейств Paralepididae, Myctophi-dae (1 - Benthosema glaciale, 2 - Myctophum punctatum), Macrouridae и Gadidae в районе ЗФИ в летне-осенний период. Условные обозначения см. рис. 3
Атлантическая треска - морской, преимущественно бореальный, придонно-пелагический вид. Ихтиофаг. В район ЗФИ заходит только в период нагула, когда рыба в поисках пищи способна проникать в водные массы с отрицательной температурой. Встречается единично до 50о в. д., избегая холодных вод между ЗФИ и Новой Землей (рис. 4). Известен случай
235
поимки сеголетка трески 18 мм длиной, очевидно занесенного с нерестилищ Норвегии теплыми водами Шпицбергенского течения, 28 августа 1980 г. на глубине 310-340 м при температуре -0.4 оС к юго-западу от архипелага в координатах 79о43’ с. ш. и 46о28’ в. д. Восточнее 50о в. д. выловлен единственный экземпляр 68 см длиной и массой 2.49 кг в координатах 79о01’ с. ш. и 62о47’ в. д. 30 августа 2008 г. на глубине 205 м. Промысловый вид в Баренцевом море.
Пикша - морской, преимущественно бореальный, придонно-пелагический вид. Бентофаг. В районе ЗФИ редок, встречается единично (рис. 4). Очевидно, как и предыдущий вид, заходит в воды ЗФИ в теплые годы в период нагула. Восточнее 45о в. д. не встречается. Промысловый вид в Баренцевом море.
Северная путассу - морской, преимущественно бореальный, нерито-пелагический вид. Зоопланктофаг. Редкий, встречается единично (рис. 4). В район ЗФИ заносится с теплыми водами Шпицбергенского течения. Промысловый вид.
Полярный налим - морской, бореально-европейский, придонный вид. Бентофаг. В исследуемом районе единично встречается вдоль континентального склона между архипелагами Шпицберген и ЗФИ, доходя до 42-43о в. д., на глубине 301-880 м (рис. 5). Предпочитает низкие температуры (около 0 оС). Длина рыб варьирует от 10 до наибольшей для вида длины 45 см. Промысловый вид.
Золотистый морской окунь - морской, преимущественно бореальный, придонно-пелагический вид. Ихтиофаг. Редкий, единичные особи крупнее 15 см заходят в район ЗФИ с теплыми водными массами (рис. 5). Промысловый вид в Баренцевом море.
Окунь-клювач - морской, преимущественно бореальный, придоннопелагический вид. Зоопланктофаг. Обычен. Встречается на глубине 203590 м при температуре от -0.3 до 1.8 оС, предпочитая положительную температуру (рис. 5). Длина рыб в районе ЗФИ варьирует от 5 до 26 см. Молодь до 19 см длиной может создавать значительные скопления -до 1.5 тыс. экз. за 1 ч траления. Промысловый вид в Баренцевом море.
Европейский крючкорог - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Бентофаг. Обычен, встречается практически на всей акватории района ЗФИ при температуре воды у дна от -1.3 до 1.8 оС (рис. 5). Один из наиболее многочисленных видов, к юго-западу от архипелага образует скопления до тысячи экземпляров на 1 милю. Длина рыб варьирует от 3.6 до 16.1 см. Масса рыб длиной 7.0-12.3 см составляет 8.0-19.3 г. При длине менее 8 см все особи ювенильные. Половые продукты самцов в августе-сентябре находились на II стадии зрелости, в то время как у самок степень зрелости гонад варьировала от II до V стадии.
Шероховатый крючкорог - морской, арктический, донный вид. Бен-тофаг. Единично встречается на южном мелководье ЗФИ между 43о26’ и 59о54’ в. д., преимущественно на глубине 250-370 м при температуре от -0.4
236
до 0.6 оС. Длина рыб варьирует от 6.1 до 9.7 см, масса - в пределах 7.419.0 г. Преобладают самки (более 80 %), в основном с гонадами на V стадии зрелости. Половой зрелости достигают при длине более 6.5 см.
Рис. 5. Распределение представителей семейств Lotidae, Sebastidae и Cotti-dae в районе ЗФИ в летне-осенний период. Условные обозначения см. рис. 3
Арктический шлемоносный бычок - морской, преимущественно арктический, донный вид. Бентофаг. Единично встречается к западу от ЗФИ
237
(рис. 5). Предпочитает глубину 10-35 м и отрицательную температуру, обитая на песчаных и каменистых грунтах в поясе ламинарий. Длина рыб в Баренцевом море не превышает 25 см, обычно 10-20 см. Двухлетние особи достигают 7-8 см в длину, в дальнейшем самки растут быстрее, чем самцы. Созревает в возрасте 3+ при длине самок 14 см, самцов - 11 см. Нерестует в осенний период.
Атлантический двурогий ицел - морской, преимущественно арктический, донный вид. Бентофаг. Обычен. В районе ЗФИ встречается, как правило, единично в широком диапазоне глубины (34-560 м) и температуры (-1.7...0.7 оС) (рис. 5). Самки растут быстрее самцов. Максимальные размеры выловленных самок - 7.8 см и 8.3 г, самцов - 6.0 см и 3.4 г. В середине сентября самки длиной 5.3-6.7 см и самцы более 4 см длиной (указана стандартная длина) находились в преднерестовом состоянии. Диаметр зрелых ооцитов около 2.5 мм. Оплодотворение внутреннее. Самки выметывают 150-1300 донных икринок в августе-октябре. Молодь держится в прибрежной зоне.
Европейский керчак - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Ихтиофаг. Обнаружен в желудках трех видов птиц (Fulmarus glacialis, Cepphus grylle и Rissa tridactyla), обитающих в районе о. Гукера (80о с. ш., 53о в. д.), в августе 1991-1993 гг. Длина рыб составляла 6 см.
Алантический триглопс - морской, бореально-атлантический, донный вид. Бентофаг. Единично встречается к западу и северо-западу от ЗФИ на глубине до 300 м (рис. 5). Предпочитает температуру ниже 2-3 оС. Длина рыб - 9.7-12.6 см. Самки крупнее самцов. Созревает в возрасте 2-5 лет. Нерест происходит в осенне-зимний период. Самки откладывают 100-450 донных икринок диаметром 1.5-2 мм.
Полярный триглопс - морской, арктический, донный вид. Зоопланк-тофаг. Обычен, один из наиболее многочисленных видов, образует скопления до тысячи экземпляров на 1 милю (рис. 6). Предпочитает глубину 200-600 м, отрицательную температуру и высокую соленость (выше 34 %о). Длина рыб в районе ЗФИ варьирует от 6.0 до 11.2 см. Молодь 4.0-5.2 см длиной в массе встречается в пелагиали. Созревает в возрасте 3-4 лет при длине более 6.4 см. Нерест происходит в конце лета-начале осени. Самки откладывают около 600-1000 донных икринок диаметром 3 мм.
Остроносый триглопс - морской, арктическо-бореальный, донный вид. Бентофаг. Встречается к западу от архипелага на глубине 5-190 м (рис. 6). Предпочитает глубину 10-100 м и отрицательную температуру. Созревает в возрасте 3-5 лет при длине 7-9 см. Нерестует в конце осени. Самки откладывают около 300-450 донных икринок диаметром 3 мм.
Малоглазый коттункул - морской, преимущественно арктический, донный вид. Бентофаг. Единично встречается к югу и западу от ЗФИ до 55о40’ в. д. на глубине 245-834 м при температуре от -0.4 до 1.8 оС (рис. 6). Длина рыб варьирует от 4.9 до 20.1 см. Гонады рыб в конце августа-начале октября соответствуют II—IV стадиям зрелости.
238
30° 40° 50° 60° 70°
30° 40° 50° 60° 70° 30° 40° 50° 60° 70°
Рис. 6. Распределение представителей семейств Cottidae, Psychrolutidae, Ago-nidae и Cyclopteridae в районе ЗФИ в летне-осенний период. Условные обозначения см. рис. 3
Коттункул Садко - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Встречается единично на глубине 210-665 м при температуре от -0.6 до 0.6 оС (рис. 6). Длина рыб в районе ЗФИ варьирует от 4 до 23 см. Масса рыб длиной 11-16 см изменяется в пределах 42-206 г. Особи до 14 см длиной - неполовозрелые. Гонады рыб в конце августа-начале сентября соответствуют в основном II и III стадиям зрелости, лишь у одной самки наблюдалась V стадия. Нерестует в летне-осенний период. Икра крупная, 3-5 мм в диаметре.
239
Ледовитоморская лисичка - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Редкий. В районе ЗФИ отмечен единственный случай поимки трех экземпляров 4.8-5.35 см длиной 4 сентября 1925 г. в координатах 79о33’ с. ш. и 57о48’ в. д. (рис. 6).
Лисичка-лептагон - морской, арктическо-бореальный, донный вид. Бентофаг. Обычен (рис. 6). Предпочитает глубину до 400 м и температуру, близкую к 0 оС. Длина рыб в районе ЗФИ варьирует от 16 до 21 см, преимущественно 17-18 см. Самки созревают в возрасте 3 лет при длине 1112 см. Гонады рыб в осенний период соответствуют II-IV стадиям зрелости.
Гладкий круглопер - морской, арктический, донный вид. Зоопланк-тофаг. В Баренцевом и Карском моря обитают два редких вида рода Cyclopteropsis: C. mcalpini и C. jordani. На глубине 124 м при температуре -0.8 оС и солености 34.42 %% 17 сентября 1955 г. зафиксирован единственный случай поимки малька 3.1 см длиной, видовая принадлежность которого не была установлена.
Колючий круглопер Дерюгина - морской, арктический, донный вид. Зоопланктофаг. Редкий. В районе ЗФИ единично встречается на глубине 91 -240 м при отрицательной температуре (рис. 6). Длина рыб варьирует от 5.0 до 8.2 см, масса - в пределах 10-32 г. Гонады самки длиной 8.2 см, выловленной 1 сентября, находились в IV стадии зрелости. Нерест происходит в осенний период. Личинки в течение первого года жизни обитают в прибрежных районах.
Атлантический колючий круглопер - морской, преимущественно арктический, донный вид. Зоопланктофаг. Встречается к западу от ЗФИ до 50о в. д. на глубине до 200 м на каменистых грунтах, предпочитая температуру, близкую к 0 оС (рис. 7). Может достигать 13.2 см в длину (обычно менее 10 см). Нерестится в летне-осенний период. Плодовитость до 2 тыс. икринок диаметром 3-4 мм. Личинки и молодь до 4 см длиной обитают на мелководьях среди водорослей.
Малоглазый карепрокт - морской, арктический, придонный вид. Бентофаг. Единственный экземпляр длиной 8.7 см выловлен в 1984 г. к северо-западу от ЗФИ в координатах 81о07’ с. ш. и 44о22’ в. д. (рис. 7).
Малоголовый карепрокт - морской, арктический, придонный вид. Бентофаг. Отмечен в желобе Святой Анны на глубине 533-590 м при отрицательной температуре (рис. 7).
Карепрокт Дерюгина - морской, арктический, придонный вид. Единственный экземпляр (голотип) - самка длиной 23.8 см - выловлен 16 июля 1991 г. на глубине 363-344 м при температуре 1.78 оС в координатах 81о25.2’ с. ш. и 30о30’ в. д. (рис. 7).
Карепрокт Книповича - морской, арктический, придонный вид. Бентофаг. В водах ЗФИ отмечен впервые. Единственный экземпляр длиной 16.4 см выловлен 12 августа 2001 г. на глубине 275-290 м в координатах 79о29’ с. ш. и 33о25’ в. д. (рис. 7). Это наиболее северное из зарегистрированных местонахождений вида.
240
Рис. 7. Распределение представителей семейств Cyclopteridae и Liparidae в районе ЗФИ в летне-осенний период. Условные обозначения см. рис. 3
Карепрокт-телескоп - морской, арктический, придонный вид. Бен-тофаг. В водах ЗФИ отмечен впервые. Два экземпляра длиной 10.5 и 14.8 см пойманы вместе с предыдущим видом (рис. 7). Эта находка также наиболее северная для вида.
Липарис Парра - морской, преимущественно арктический, донный вид. Бентофаг. В районе ЗФИ встречается единично на глубине до 363 м,
241
у островов архипелага выходит на глубину 12-40 м (рис. 7). В длину может достигать 20.6 см. Половозрелыми рыбы становятся при длине тела (SL) 12-14 см. Нерест, по-видимому, происходит в конце декабря-январе. Абсолютная плодовитость 4-12 тыс. ооцитов диаметром 0.9-1.7 мм.
Чернобрюхий липарис - морской, арктический, придонный вид. Бен-тофаг. Обычен. Отмечен в прибрежной зоне островов Хейса и Скотт-Келти на глубине от 1.5 м, в водах ЗФИ встречается повсеместно на глубине до 600 м, предпочитая отрицательные температуры (рис. 7). Плотность рыб варьирует от единиц до тысячи экземпляров на 1 милю. Длина рыб -4.3-16.0 см. Степень развития гонад у рыб в летне-осенний период варьирует от II до IV стадии зрелости. Нерест происходит осенью. Самки выметывают 450-750 икринок диаметром 2.1-2.7 мм. Личинки пелагические. В начале октября в пелагических тралах встречается молодь 2.9-4.0 см длиной.
Арктический липарис - морской, арктический, донный вид. Бенто-фаг. Обычен в прибрежной зоне островов архипелага в зарослях красных водорослей на глубине 0-32 м в основном на каменистых грунтах при температуре от -1.8 до -0.4 оС (рис. 7). Длина тела рыб (SL) - до 15.9 см. Половой зрелости достигает при длине тела 10-11 см. К началу марта происходит созревание половых продуктов рыб. Плодовитость составляет 425-1564 ооцитов диаметром 1.4-1.9 мм. Нерест происходит в марте. Икра черно-зеленого цвета откладывается на талломы водорослей в виде кладок и, по-видимому, охраняется самцами. Личинки выклевываются в апреле.
Полярный паралипарис - морской, арктический, придонный вид. Бентофаг. Редкий. Единично встречается к северо-западу от ЗФИ на участках континентального склона Полярного бассейна на глубине 10801090 м при отрицательной температуре (рис. 8). Длина рыб варьирует в пределах 18.4-21.9 см. Нерестовый период длится, по-видимому, с июня по сентябрь. Плодовитость составляет до 435 крупных ооцитов диаметром около 4 мм.
Королевский родихт - морской, арктический, придонный вид. Бен-тофаг. Редкий. Единично встречается к северо-западу от ЗФИ на участках континентального склона Полярного бассейна на глубине 1080-1090 м при отрицательной температуре (рис. 8). Длина рыб варьирует от 8 до 26 см. Самки со зрелыми половыми продуктами были найдены в июне, конце августа и декабре. Плодовитость низкая - до 70 крупных ооцитов диаметром до 7 мм.
Гимнел Андерсона - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Редкий. Единично встречается на южном мелководье ЗФИ на глубине 124 м при отрицательной температуре. Длина рыб варьирует от 7.6 до 9.3 см.
Тонкорукий гимнел - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Редкий. Единично встречается в прибрежных водах архипелага на глубине от 25 до 143 м в диапазоне температуры -0.8...-0.66 оС и солености 34.42-34.92 %% (рис. 8). Длина рыб варьирует от 4.4 до 9.3 см. Самка длиной 9.15 см, выловленная в конце августа в прибрежных водах о. Куна, оказалась неполовозрелой.
242
Рис. 8. Распределение представителей семейств L iparidae и Zoarcidae в районе ЗФИ в летне-осенний период. Условные обозначения см. рис. 3
Пятнистая лиценхела - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Редкий. Единично встречается к западу от ЗФИ на глубине 250-363 м при положительной температуре (рис. 8). Длина рыб варьирует от 11.6 до 17.1 см.
Ликод Эсмарка, узорчатый ликод - морской, преимущественно бо-реальный, донный вид. Бентофаг. В район ЗФИ, очевидно, заносится с атлантическими водами в теплые годы (рис. 8). Обычно встречается на глубине 275-770 м. Может достигать 74.5 см в длину.
243
Двуперый ликод - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Единично встречается у западной границы района ЗФИ на глубине 271834 м в диапазоне температур -0.24_1.78 оС, в желобе Франц-Виктория между 79о57’-81о22’ с. ш. и 39о14’-46о46’ в. д. на глубине 185-460 м, в желобе Святой Анны на глубине 533-590 м (рис. 8). Мальки 5.4-6.7 см длиной обнаружены севернее ЗФИ на глубине 246 м при температуре -0.94 оС. Длина рыб до 35 см. Нерестует в осенний период. Плодовитость 111-260 ооцитов диаметром около 5 мм.
Абиссальный ликод - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Редкий. Обнаружен в октябре 1955 г. к северо-западу от ЗФИ на глубине 1017-1744 м при температуре от -0.76 до 0.16 оС (рис. 8). Длина пяти экземпляров составляла 7.6-26.6 см.
Тонкий ликод - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Бентофаг. Редкий. В западной части района ЗФИ единично встречался на глубине 271-336 м (рис. 8).
Ликод Люткена - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Редкий. Единственная поимка четырех экземпляров зафиксирована на южном мелководье ЗФИ 18 сентября 2003 г. на глубине 336 м в координатах 79о45’ с. ш. и 47о35’ в. д. (рис. 9). Данные о размерах рыб не сообщались.
Бледный ликод - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Обычен. Встречается, как правило, единично на всей акватории района ЗФИ, включая и южное мелководье между 40о37’ и 63о08’ в. д. на глубине 180-834 м, предпочитая отрицательную температуру (рис. 9). Длина рыб варьирует от 10.4 до 21.4 см, масса - от 5 до 48 г. В конце августа-начале сентября обнаружена текучая самка длиной 14.3 см и массой 17 г. Диаметр зрелых ооцитов 5.0-6.2 мм.
Полярный ликод - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Единично встречается на южном мелководье ЗФИ к западу от архипелага и в желобе Святой Анны на глубине 100-590 м при температуре -0.4.. .0.8 оС (рис. 9). Длина рыб варьирует в пределах 6.8-31.0 см, масса - 2.28-210.0 г. Среди самок, выловленных в сентябре-октябре, отмечена одна отнерестившаяся особь 25 см длиной, у остальных гонады соответствовали III-IV стадиям зрелости. Диаметр зрелых ооцитов 4-5 мм. Нерест происходит в конце осени. Плодовитость 100-200 донных икринок.
Сетчатый ликод - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Обычен в западной части района ЗФИ, также встречается на южном мелководье до 63о08’ в. д. (рис. 9). Обитает на глубине 124-363 м в температурном диапазоне -0.8_1.78 оС. Севернее о. Земля Александры обнаружены мальки 4.9-5.3 см длиной на глубине 143 м при температуре -0.66 оС. Длина взрослых особей достигает 50 см, масса - 845 г. У выловленных в августе-октябре рыб гонады находились на II (90 %) и III стадиях зрелости.
Ликод Росса - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Обычен. Встречается единично в шельфовых водах ЗФИ на глубине до 400 м в широком диапазоне температуры: -1.6_1.78 оС (рис. 9). Длина рыб -
244
8.3-21.3 см, масса - до 76 г. У выловленных в августе-октябре рыб гонады находились на II-V стадиях зрелости c преобладанием III и IV. Плодовитость до 390 ооцитов диаметром 3.5-4.1 мм.
Полуголый ликод - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. В районе ЗФИ встречается, как правило, единично на глубине 250-590 м в температурном диапазоне от -0.77 до 1.78 оС (рис. 9). Длина рыб -13-35 см, масса - 12-217 г. Гонады выловленных в летне-осенний период особей находились на II стадии зрелости.
Рис. 9. Распределение представителей семейств Z oarcidae и Stichaeidae в районе ЗФИ в летне-осенний период. Условные обозначения см. рис. 3
245
Чешуебрюхий ликод - морской, арктический, донный вид. Бентофаг. Редкий. Единственный экземпляр длиной 15.1 см выловлен у западной границы района ЗФИ 18 июля 1991 г. на глубине 816-834 м при температуре -0.24 оС в координатах 81о32.2’-81о32.4’ с. ш. и 31о04’-31о05.2’ в. д. (рис. 9).
Ильный люмпен - морской, бореально-атлантический, донный вид. Бентофаг. Редкий (рис. 9). Предпочитает глубину до 150 м и температуру ниже 0 оС. У восточных островов архипелага с глубины 170-190 м выловлена самка 12.2 см длиной. Может достигать 18 см.
Рис. 10. Распределение представителей семейств Stichaeidae, Anarhichadidae и Pleuronectidae в районе ЗФИ в летне-осенний период. Условные обозначения см. рис. 3
246
Атлантический лептоклин - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Бентофаг. Встречается в западной части района ЗФИ (рис. 10). Предпочитает глубину менее 170 м и температуру около 0 оС. Может достигать длины 20 см. Созревает при длине 9 см. Молодь 7.4 см длиной отмечена в пелагиали в слое 50-170 м над глубинами 480 м.
Люмпен Фабриция - морской, преимущественно арктический, донный вид. Бентофаг. Редок. Единично встречается в желобе Святой Анны на глубине 376-589 м при температуре -0.6.. .-0.2 оС (рис. 10).
Миноговидный люмпен - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Бентофаг. В теплые годы единично встречается к западу от ЗФИ до 40о в. д. (рис. 10).
Полосатая зубатка - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Бентофаг. В теплые годы единично встречается к западу от ЗФИ до 40о в. д. (рис. 10). Промысловый вид в Баренцевом море.
Пятнистая зубатка - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Бентофаг. В теплые годы единично встречается к западу от ЗФИ до 40о в. д. (рис. 10). Длина рыб - 27.5-41.5 см. Промысловый вид в Баренцевом море.
Атлантическая длинная камбала - морской, преимущественно боре-альный, донный вид. Бентофаг. Единственный экземпляр (половозрелая самка длиной 32.2 см и массой 329 г) выловлен 4 сентября 1980 г. к западу от ЗФИ в координатах 80о17’ с. ш. и 43о12’ в. д. на глубине 410 м (рис. 10). Промысловый вид.
Камбала-ерш - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Бентофаг. Встречается в основном в западной части района ЗФИ до 54о40’ в. д. на глубине 228-770 м в широком диапазоне температуры (рис. 10). Длина рыб варьирует от 4 до 42 см. Кроме того, молодь преобладающей длиной 10-13 см обнаружена в желобе Святой Анны на глубине 423-590 м. Промысловый вид в Баренцевом море.
Гренландский черный палтус - морской, преимущественно бореальный, донный вид. Ихтиофаг. Обычен (рис. 10). Акватория ЗФИ входит в число основных районов обитания молоди этого вида, которая на стадии пелагической личинки заносится струями теплого Западно-Шпицбергенского течения с расположенных на западе Баренцева моря нерестилищ. Встречается практически повсеместно при температуре от -1 до 1.78 оС, предпочитая мягкие илистые грунты и глубину более 300 м (до 1150 м). Один из наиболее многочисленных видов, образует скопления до тысячи экземпляров на 1 милю. Длина рыб варьирует от 11 до 61 см. Промысловый вид в Баренцевом море.
Структура ихтиофауны района ЗФИ. Анализ литературных и собственных данных свидетельствует о том, что в морских водах, омывающих арх. ЗФИ, может встретиться до 68 видов и подвидов хрящевых и костистых рыб, относящихся к 21 семейству, 10 отрядам. Среди них 17 видов (25 %) имеют промысловый статус. Наиболее богато в ихтиофауне представлены отряды Scorpaeniformes (6 семейств, 27 видов) и Perci-
247
formes (3 семейства, 20 видов). По числу видов доминируют семейства Zoarcidae (14 видов), Liparidae (10 видов) и Cottidae (8 видов), объединяющие 47 % видового состава. Восемь семейств представлены единственным видом, а в остальных отмечено от 2 до 5 видов.
По характеру географического ареала представителей ихтиофауны, зарегистрированных в районе ЗФИ, можно отнести к трем группам: рыбы арктического комплекса, включающего арктические, преимущественно арктические и арктическо-бореальные виды, рыбы бореального комплекса, объединяющего преимущественно бореальные, южнобореальные, бореально-атлантические и бореально-европейские виды, и единственный широко распространенный вид Arctozenus risso (рис. 11). Арктический комплекс наиболее представителен по числу видов (38). По степени встречаемости 14 из них можно отнести к очень редким, а 10 - к обычным, широко распространенным по всей акватории исследования видам, в числе которых Boreogadus saida, Triglops nybelini и Liparis fabricii являются еще и наиболее массовыми представителями ихтиофауны вод ЗФИ.
БЕ ШР
2.9 % 8.8 %
Рис. 11. Структура ихтиофауны района ЗФИ по характеру географического ареала:
А - арктический, ПА - преимущественно арктический, АБ - арктическо-бореаль-ный, ПБ - преимущественно бореальный, БА - бореально-атлантический, ЮБ - южнобореаль-ный, БЕ - бореально-европейский, ШР - широко распространенный
Несмотря на суровые гидрометеорологические условия высокоширотной Арктики, доля более теплолюбивых рыб бореального комплекса составляет 42.6 %. Такие виды, как правило, единично встречаются в западной части акватории района ЗФИ до 40-50° в. д., придерживаясь теплых атлантических вод Западно-Шпицбергенского течения, механизм распространения которого на севере Баренцева моря рассмотрен достаточно подробно (Ма-тишов и др., 1998). Однако некоторые преимущественно бореальные виды, например, Benthosema glaciale, Sebastes mentella, Lycodes esmarkii, Hippoglos-soides platessoides limandoides, Artediellus atlanticus и Reinhardtius hippoglos-soides, характеризуются более широким распределением. Они способны проникать в восточном направлении гораздо дальше - до 70о в. д., а два последних вида являются обычными и наиболее многочисленными практически на всей исследованной акватории района ЗФИ.
Основным биотопом для рыб в районе ЗФИ служит дно и придонные слои водной толщи (рис. 12). Около 80 % ихтиофауны составляют донные
248
и придонные виды. Пелагические рыбы, за исключением двух криопелагических видов, в район ЗФИ проникают с атлантическими водами Западно-Шпицбергенского течения в годы с повышенной адвекцией тепла и встречаются на акватории достаточно редко.
Рис. 12. Биотопическая структура ихтиофауны района ЗФИ
По преимущественному типу питания основной трофической группой рыб в районе ЗФИ являются бентофаги (72.1 %), основу пищи которых составляют донные беспозвоночные животные. Две другие группы встречающихся здесь рыб - зоопланктофаги и хищники-ихтиофаги - менее многочисленны (19.1 и 8.8 % соответственно).
Прибрежные воды арх. ЗФИ заселены исключительно видами арктического комплекса. У побережья островов повсеместно отмечалась сайка. Кроме нее среди зарослей прибрежных красных водорослей, расположенных ниже границы литорали, было обнаружено еще 8 видов рыб (Artediel-lus scaber, Icelus bicornis, Triglops nybelini, Eumicrotremus spinosus, Liparis fabricii, Liparis tunicatus, Gymnelus retrodorsalis, Lycodes polaris), а на талломах макрофитов найдены кладки икры L. tunicatus, размножение которого происходит в конце марта. О воспроизводстве 16 других видов рыб на акватории района ЗФИ можно только предполагать по косвенным данным - поимкам яйцевых капсул, ранней молоди или взрослых особей со зрелыми половыми продуктами на IV-V стадиях зрелости.
В результате ревизии литературных и собственных материалов уточнен видовой состав, объединены имеющиеся сведения о распределении и биологии рыб, проанализирована структура ихтиофауны.
В настоящее время на акватории района ЗФИ зарегистрировано 68 морских видов и подвидов рыб, большая часть которых не имеет промыслового статуса, по характеру географического ареала относится к арктическому комплексу, обитает на дне и питается преимущественно донными беспозвоночными животными.
Л и т е р а т у р а
Андрияшев А.П. О видовом составе и распространении бычков рода Triglops Reinnh. в северных морях // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1949. Т. 1. С. 194-209.
Андрияшев А. П. Рыбы северных морей СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 556 с.
249
Андрияшев А.П. Список рыб, собранных экспедицией на л/р “Ф. Литке” (1955 г.) севернее Земли Франца -Иосифа и Шпицбергена // Тр. ААНИИ. 1964. Т. 259. С.373-377.
Андрияшев А.П., Чернова Н.В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, № 4.
С.435-456.
Боркин И.В. Результаты исследований ихтиофауны в районе Земли Франца-Иосифа и к северу от Шпицбергена // Исследования биологии, морфологии и физиологии гидробионтов. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1983. С. 34-42.
Боркин И.В. Нахождение северного светящегося анчоуса у Земли Франца-Иосифа // Биология моря. 1986. № 3. С. 63-64.
Боркин И.В. Ихтиофауна вод района Земли Франца-Иосифа. Состав рыбного населения прибрежных вод // Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. С. 178-185.
Боркин И.В., Васильев А.В., Четыркина О.Ю. Ихтиофауна // Экосистема Карского моря. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2008. С. 130-206.
Боркин И.В., Мельянцев Р.В. Новые данные о распределении ледовой трески Arctogadus glacialis (Peters) (Gadidae) в Арктике // Вопросы ихтиологии. 1984. Т. 24, вып. 2. С. 324-326.
Брискина М.М. Питание непромысловых рыб Баренцова моря // Тр. ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 339-354.
Бурмакин Е.В. Рыбы островов Советской Арктики // Тр. Аркт. ин-та. 1957. Т. 205.С. 127-151.
Долгов А.В. Новые данные о распределении редких видов рыб в российских водах Баренцева моря // Вопросы ихтиологии. 2006. Т. 46, № 2. С. 203-210.
Есипов В.К. Рыбы, собранные экспедицией на Землю Франца-Иосифа летом 1929 г. // Тр. Ин-та по изучению Севера. 1931. Т. 49. С. 156-165.
Есипов В.К. Рыбы, собранные экспедицией 1930 года на л/п “Г. Седов” к Земле Франца-Иосифа и к Северной Земле // Тр. Аркт. ин-та. 1933. Т. 8. С. 93-100.
Есипов В.К. О рыбах, собранных экспедицией на ледокольном пароходе “Садко” в 1935 г. // Зоол. журн. 1939. Т. 18, вып. 5. С. 877-887.
Книпович Н.М. Зоологические исследования на ледоколе “Ермак” летом 1901 года // Ежегодник Зоол. музея АН. 1901. Т. 6. С. I-XX.
Матишов Г.Г., Волков В.А., Денисов В.В. О структуре циркуляции теплых атлантических вод в северной части Баренцева моря // Докл. РАН. 1998. Т. 352, № 4. С.553-556.
Неелов А.В., Чернова Н.В. Результаты исследований ихтиофауны в районе шельфа и континентального склона архипелага Шпицберген в рейсе ледокола “Полярштерн” ARK VIII/2 1991 г. (EPOS II=SEAS) // Арктика и Антарктика. 2005. Вып. 4(38). С. 130-170.
Низовцев Г.П. Распределение молоди черного палтуса в Баренцевом море и восточной части Норвежского моря // Рыбное хоз-во. 1983. № 12. С. 26-28.
Новые данные о гидрологическом режиме и ихтиофауне архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа / О.В. Смирнов, А.В. Долгов, В.В. Гузенко и др. // Материалы отчетной сессии Полярного НИИ рыбного хозяйства и океанографии по итогам научно-исследовательских работ в 1998-1999 гг. 2000. Ч. 1. С. 79-92.
Попов А.М. К ихтиологии Карского и ближайших частей Баренцова морей // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспытателей. 1926. Т. 56, вып. 1. С. 27-57.
Схема промысловых районов Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1957. Вып. X. С. 281.
Чернова Н.В. О размножении горбатого липариса Liparis gibbus Bean (Scor-paeniformes, Liparidae) // Эколого-физиологические исследования промысловых рыб Северного бассейна. Л.: Наука, 1987. С. 87-94.
Чернова Н.В. Рыбы сем. Liparididae Баренцева моря и сопредельных вод. I. Видовой состав рода Liparis // Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 28, вып. 4. С. 556-551.
Чернова Н.В. Липаровые рыбы // Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. С. 104-120.
250
Чернова Н.В. Липаровые рыбы евроазиатской Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1991. 112 с.
Чернова Н.В. Липаровые рыбы // Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. С. 185-187.
Чернова Н.В. Новый вид гимнелюса Gymnelus andersoni sp. nova из морей Арктики с уточнением видовой характеристики G. retrodorsalis Le Danois и G. pauciporus Anderson (Zoarcidae) // Вопросы ихтиологии. 1998. Т. 38(6). С. 737744.
Чернова Н.В. Новый вид гимнелюса Gymnelus knipowitschi sp. nova из Арктики, с переописанием G. hemifasciatus Andriashev (Zoarcidae) // Вопросы ихтиологии. 1999а. Т. 39(1). С. 5-13.
Чернова Н.В. Четыре новых вида Gymnelus (Zoarcidae) из Арктики // Вопросы ихтиологии. 19996. Т. 39(3). С. 306-315.
Чернова Н.В. Новые виды Careproctus (Liparidae) из Баренцева моря и сопредельных вод // Вопросы ихтиологии. 2005. Т. 45(6). С. 725-736.
Чернова Н.В. Ихтиофауна Земли Франца-Иосифа и севера Новой Земли // Современные исследования ихтиофауны арктических и южных морей европейской части России. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2007. С. 55-74.
Чернова Н.В., Неелов А.В. Результаты ихтиологических исследований в районе архипелага Шпицберген в 1991 г., рейс НИЛ “Полярштерн” ARK VIII/2 // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2002. С. 186-187.
Anderson M.E., Fedorov V.V. Family Zoarcidae Swainson 1839 - eelpouts // Calif Acad Sci Annot Checkl Fish. 2004. 34. 58 p.
Atlas of the Barents Sea Fishes / R. Wienerroither, E. Johannesen, A. Dolgov et al. // IMR/PINRO Joint Report Series. 2011. № 1. 272 р.
Catalog of Fishes / W.N. Eschmeyer (Ed.). 2014. DOI: http://research.calacademy. org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp (5 Feb. 2014).
Chernova N.V. Four new species of Gymnelus (Zoarcidae) from the far eastern seas with genus diagnosis and key to species // J. Ichthyol. 2000. V. 40. P. 1-12.
Chernova N.V. Review of Careproctus (Liparidae) of the North Atlantic and adjacent Arctic, including the generic type C. reinhardti, with rehabilitation of C. gelati-nosus (Pallas) from Kamchatka // J. Ichthyol. 2005. V. 45 (Supplement 1). S. 1-22.
H0ines A., Smirnov O. Investigations on demersal fish in the Svalbard area autumn 2000 and 2001, with special attention on juvenile Greenland halibut // IMR/PINRO Joint Report Series. 2002. № 7. 44 p.
H0ines A., Smirnov O. Investigations of demersal fish in the Svalbard area in the autumn 2003, with special attention on juvenile Greenland halibut // IMR/PINRO Joint Report Series. 2004. № 4. 33 p.
Knipowitsch N.M. Ichthyologische Untersuchungen im Eismeer. I. Lycodes und Lycenchelys // Memoires de l’Academie Imp. des Sciences de St. -Petersbourg (8 Serie). 1906. V. 19, № 1. 130 p. (+ 2 Tafel).
Knipowitsch N.M. Zur Ichthyologie des Eismeeres. Die von der Russischen Polar-Expedition im Eismeer gesammelten Fische // Memoires de l’Academie Imp. des Sciences de St.-Petersbourg (8 Serie). 1907. V. 18, № 5. 53 p. (+ 2 Tafel).
Mecklenburg C.W., M0ller P.R., Steinke D. Biodiversity of Arctic marine fishes: taxonomy and zoogeography // Marine Biodiversity. 2011. V. 41, № 1. P. 109-140.
Records of the gadoid fish Arctogadus glacialis (Peters, 1874) in the European Arctic / M. Aschan, O.V. Karamushko, I. Byrkjedal et al. // Polar Biol. 2009. V. 32. P. 963-970.
Weslawski J.M., Stempniewicz L., Galaktionov K. Summer diet of seabirds from the Frans-Josef Land archipelago, Russian Arctic // Polar Research. 1994. V. 13(2). P.173-181.
251
