CC BY
68
Обобщая вышеизложенное, следует еще раз подчеркнуть, что регенерационные процессы у прививок садовой формы клена остролистного Друммонди на клен остролистный протекают с неодинаковой успешностью при различных способах выполнения прививочных операций после воздействия на эти процессы стимуляторами.
Для стимулирования регенерационных процессов при прививках очень важное значение будет иметь тот факт, насколько правильно и объективно подобраны стимулирующие препараты или вещества, которые наиболее соответствуют поставленной задаче и могут эффективно повлиять на динамику регенерационного процесса на начальных стадиях появления первых очагов каллуса и до его полной или частичной дифференциации в специализированные ткани, включая ткани и органы общей проводящей системы между подвоем и привоем. Особый интерес для разработки и совершенствования предлагаемой методики является возможность выделить роль ФАВ при поэтапном протекании регенерации.
Литература
1. Аладдина, О.Н. Обоснование способов подготовки маточных растений ягодных кустарников к вегетативному размножению: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / О.Н. Алладина. - М., 2004. - 24 с.
2. Кръстев, М. Т. Оценка регенерационного потенциала древесных растений, используемых в качестве
компонентов прививки / М.Т. Кръстев, И.А. Бондорина, И.Б. Окунева // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века. - М., 1999. - С. 183-184.
3. Кръстев, И.Т. Оценка пригодности ФАВ для стимулирования регенерационных процессов при прививке:
мат-лы V Междунар. науч. конф. / И. Т. Кръстев, И.А. Бондорина, Г.А Седов. - Харьков, 2006. - С. 80-82.
4. Хромова, Т.В. Методические указания по размножению интродуцированных растений черенками / Т.В. Хро-
мова. - М.: ГБС АН СССР, 1980. - 45 с.
5. Evenaii, N. The effect of hetero-auxin on rool formation by cuttings and grafting / N. Evenari, E. Konis // Palest. Jour. Bot. - 1938. - № 1. - Р. 13-26.
6. Muller-Stoll, W.R. Indoleacetic acid as a material promoting the formation of callus in grafts of grapes / W.R. Muller-Stoll // Angew Bot. - 1938. - № 20. - Р. 218-238.
УДК 574.2 Г.Ю. Морозова, А.А. Бабурин
УРБОПОПУЛЯЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ОБЪЕКТ ПОЛЬЗОВАНИЯ, УПРАВЛЕНИЯ И МОНИТОРИНГА
В статье рассматриваются результаты исследований возрастной структуры урбопопуляций древесных растений. Представлены базовые возрастные спектры и прослежены изменения возрастной структуры популяций и популяционных индексов, характеризующих процессы возобновления и старения популяций основных древесных пород, используемых в озеленении городов. Показано, что урбанизация вызывает ускорение прохождения растениями онтогенетического цикла. Индекс возобновления имеет тенденцию к снижению в городской среде, индекс старения - к увеличению. Популяционный мониторинг древесных растений позволяет прогнозировать пути их развития.
Растения в городе создают благоприятную среду для жизни горожан. Будучи одним из факторов оздоровления городской среды, зеленые насаждения в условиях крупного города сами становятся заложниками экологического неблагополучия. Под влиянием урбанизированной среды изменяются многие параметры растений. У деревьев если и сохраняется общий ход онтогенеза, но заметно меняются темпы прохождения возрастных состояний, сокращается продолжительность жизни растений, снижается жизненность, нарушается устойчивость.
Возрастные спектры являются важной характеристикой популяции, поскольку отражают ее современное состояние и намечают перспективы развития [3]. В настоящее время возрастные состояния изучены у более 1000 видов растений различных биоморф и этому вопросу посвящена обширная литература популя-
ционно-онтогенетического направления [2-4]. В меньшей степени изучена проблема возрастности у растений разных жизненных форм, произрастающих в урбанизированной среде, с точки зрения их пользования, мониторинга и управления зеленым фондом городов.
Задачей наших исследований являлся анализ возрастной структуры популяций древесных растений в урбанизированной среде.
В работе использована методика популяционно-онтогенетического анализа применительно для древесных растений [3]. Сбор материала проводился по градиенту урбанизированных экотопов (Хабаровск, Владивосток) в 1994 - 2007 гг. Для контроля использовали данные наблюдений за древесными породами в лесных фитоценозах Большехехцирского государственного природного заповедника в 1964 г. [1] и в 2004-2007 гг.
Возрастная структура урбопопуляций древесных пород, используемых в озеленении дальневосточных городов, определяется видовыми особенностями аборигенных и интродуцированных растений, характером онтогенеза видов, возрастом посадочного материала, а также условиями их роста и развития. Просматривается четкая закономерность, состоящая в снижении в популяциях доли растений прегенеративного периода, что свидетельствует об ускоренном прохождении растениями этих этапов развития в неблагоприятных условиях роста. Базовые возрастные спектры древесно-кустарниковых видов характеризуются как неполночленные с отсутствием в них нескольких возрастных состояний. Это показано, например, для древесных видов г. Владивостока [9] и связано у растений с особенностями их онтогенетического развития, а также стрессовыми факторами урбанизации. Возрастные спектры на комплексном урбанизационном градиенте являются, как правило, нормальными, центрированными с пиком на возрастном состоянии д1.
Около 70-80 % древесных насаждений в дальневосточных городах составляют посадки растений 50-х
- начала 60-х гг. прошлого столетия [6-9], которые в настоящее время характеризуются как средне- и старовозрастные, нуждающиеся в экстренной замене. Возрастная структура урбопопуляций основных древесных пород характеризуется в целом как нормальная (реже регрессивная), неполночленная. Этот факт ставит перед питомническим хозяйством, например, дальневосточных городов, задачи по расширению ассортимента посадочного материала и резкому увеличению его объема.
Характеристики возрастной структуры популяций основных древесных растений, используемых в озеленении, по комплексному урбанизированному экологическому градиенту приведены в табл. 1. Базовый возрастной спектр популяций растений в урбоценозах является правосторонним неполночленным с преобладанием молодых генеративных растений - 33,9 %. Отсутствие генеративного пополнения в урбопопуля-циях связано с неблагоприятными условиями для прохождения растениями полного онтогенеза. В этом случае проявляется облигатная неполночленность урбопопуляций.
Таблица 1
Возрастная структура популяций некоторых древесных пород в урбофитоценозах
и их популяционные индексы
Вид растения Возрастные состояния, % Индекс возоб- новления Индекс старения Индекс генератив- ности Индекс возрастно- сти Категория популяций
p і im v g1 g2 gз s
1 2 З 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1З 14
Abies holo-phylla* - - - 80,0 20,0 - - - 80,0 0,0 20,0 0,0 Инвазион- ная
Acer mono* - - - 12,0 49,0 29,0 10,0 - 12,0 10,0 88,0 0,8З Нормаль- ная
A. negundo* - - - 8,0 З8,0 4З,0 11,0 - 8,0 11,0 92,0 1,З8 Нормаль- ная
Alnus hirsuta* - - - 5,0 45,0 45,0 5,0 - 5,0 5,0 95,0 1,0 Нормаль- ная
Betula davurica* - - - 11,0 27,0 51,0 11,0 - 11,0 11,0 89,0 1,0 Нормаль- ная
Betula platy-phylla* 10,0 66,0 2З,0 1,0 - 10,0 1,0 90,0 0,01 Нормаль- ная
Fraxinus mand-shurica* - - - 9,0 40 45,0 6,0 - 9,0 6,0 91,0 0,67 Нормаль- ная
Larix sp. * - - - 16,0 51,0 З2,0 1,0 - 16,0 1,0 84,0 0,062 Нормаль- ная
Окончание табл. 1
1 2 З 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1З 14
Picea ajanensis* 91,0 9,0 - - - 91,0 0,0 9,0 0,0 Инвазион- ная
Pinus sylvestris* - - - 17,0 6З,0 18,0 2,0 - 17,0 2,0 8З,0 0,12 Нормаль- ная
Populus nigra* - - - 0,5 0,5 40,0 59,0 - 1,0 59,0 99,5 59,0 Регрессив- ная
Quercus mongo-lica* - - - 5,0 17,0 62,0 16,0 - 5,0 16,0 95,0 З,20 Нормаль- ная
Tilia amurensis* - - - 7,0 З6,0 48,0 10,0 - 7,0 10,0 9З,0 1,4З Нормаль- ная
Примечание. * - комплексный урбанизированный градиент с использованием материалов [8 ]; возрастные состояния: р - проростки; \ - ювенильные; т - имматурные; V - вегетативные; д1 - молодые генеративные; д2 - средневозрастные генеративные; д3 - старые генеративные; s - сенильные растения; (-) - растения данного возрастного состояния отсутствовали.
Возрастной спектр отличается от такового у растений, произрастающих в естественных фитоценозах (рис.), который здесь сформировался как левосторонний полночленный с преобладанием растений прегенеративного периода - 31,6 %. Возрастной спектр популяций растений в лесных фитоценозах характеризует ярко выраженные процессы самоизреживания в конкурентной ценотической среде.
Индекс возобновляемости популяций городских растений по сравнению с аналогичным в природных сообществах имеет четко выраженную тенденцию к снижению, а индекс старения - к увеличению (табл. 1-2), что было отмечено другими исследователями для урбопопуляций рудеральных растений [5].
Таблица 2
Возрастная структура популяций некоторых древесных пород в лесных фитоценозах
и их популяционные индексы
Вид растения Возрастные состояния, % Индекс возоб- новления Индекс cтарения Индекс генера- тивности Индекс возрас- тности Категория популяций
p і im v g1 g2 gз S
Abies holophylla З,99 28,17 64,49 1,44 0,24 0,64 0,48 0,55 98,09 1,0З 1,З6 0,011 Нормаль- ная
Acer mono - 5З,48 45,89 - - 0,14 0,42 0,07 99,З7 0,49 0,56 0,005 Инвазион- ная
A. ne-gundo* - - 14,81 48,15 22,22 12,82 2,0 - 62,96 2,0 З7,04 0,0З2 Нормаль- ная
Betula davurica - - 44,64 19,64 8,9З 16,07 8,9З 1,79 64,28 10,72 ЗЗ,9З 0,167 Нормаль- ная
B. platy-phylla 54,64 27,З2 6,8З З,28 2,19 2,19 З,0 0,55 92,07 З,55 7,З8 0,0З9 Инвазион- ная
Fraxinus mand- shurica 2З,04 69,12 - З,69 2,5З 0,92 0,2З 0,47 95,85 0,7 З,68 0,007 Инвазион- ная
Larix gmelenii - 80,65 - 4,З0 7,5З 1,08 4,З0 2,14 84,95 6,44 12,91 0,076 Нормаль- ная
Picea ajanensis 22,0 10,0 50,0 4,20 6,40 6,60 0,4 0,4 86,2 0,8 1З,4 0,009 Нормаль- ная
Pinus sylvestris* - - 4,0 20,51 4З,59 25,64 5,1З 1,1З 24,51 6,26 74,З6 0,255 Нормаль- ная
Populus nigra* - 12,5 9,З8 21,88 З4,З8 12,5 6,25 З,11 4З,76 9,З6 5З,1З 0,214 Нормаль- ная
Quercus mongolica З1,8 26,5 15,9 15,7 5,7З 2,12 1,70 0,55 89,9 2,25 9,55 0,025 Нормаль- ная
Tilia amurensis 1З,44 40,З2 26,88 4,З0 7,5З 4,84 1,08 1,61 84,94 2,69 1З,45 0,0З2 Нормаль- ная
Примечание. * - сбор материала проведен в парковых и лесопарковых экотопах; обозначения см. в табл. 1.
Естественное возобновление разных древесных пород в городской среде видоспецифично. Факультативная неполночленность наблюдается у отдельных видов в относительно благоприятных условиях роста. Несмотря на систематический уход, в том числе удаление порослевого и семенного подроста, зарегистрированы массовые всходы, ювенильные и имматурные растения у Frax^nus mandshurica, Рори1из Ь~ети1а, Асег negundo в различных городских экотопах (скверы, парки, придомовые территории). Учет этих особенностей позволяет в парках и лесопарках пополнить видовой состав и плотность насаждений с помощью приема содействия.
.а
к
о
о
X
X
ф
е;
о
урбосреда
естественные
сообщества
Возрастные состояния
Базовые спектры древесных растений в урбанизированной среде и естественных природных сообществах. Возрастные состояния: 1 - проростки; 2 - ювенильные; 3 - имматурные;
4 - вегетативные; 5 - молодые генеративные; 6 - средневозрастные генеративные;
7 - старые генеративные; 8 - сенильные растения
Анализ материалов натурных наблюдений, полученных при изучении городских зеленых насаждений, показал, что процесс естественного восстановления древесно-кустарниковой растительности идет в двух направлениях. В отсутствии систематического ухода естественное возобновление носит интенсивный характер, что особенно наглядно для Рори^ іїетиіа (табл. 3).
Таблица 3
Возрастная структура популяций Рори^ &вти1а в лесных и урбофитоценозах
и ее популяционные индексы
Вид растения Возрастные состояния, % Индекс возобнов- ления Индекс старе- ния Индекс генератив- ности Индекс возрастно- сти Категория популя- ций
Р j іт V д1 д2 д3 S
Р. іївтиіа* - - - 6,0 48,0 19,0 29,0 - 6,0 29,0 96,0 4,83 Нормаль- ная
Р. іївтиіа (1) 14,0 24,0 6,0 28,0 12,0 12,0 4,0 - 72,0 4,0 28,0 0,056 Нормаль- ная
Р. іївтиіа (2) 10,6 13,8 14,9 22,34 24,47 9,57 4,26 - 61,7 4,26 38,3 0,069 Нормаль- ная
Р. іївтиіа (3) - - - 8,5 51,0 30,5 10,0 - 8,5 10,0 91,5 1,176 Нормаль- ная
Р. Ігетиіа** - 30,79 24,63 8,37 14,29 15,02 5,17 1,72 63,79 6,89 34,48 0,108 Нормаль- ная
Примечание. * - комплексный урбанизированный градиент для РориШэ Ыти1а [8]; (1) - уличное озеленение; (2) -придомовые территории; (3) - парк; ** - сбор материала проведен в лесопарке; обозначения см. в табл. 1.
Во всех других случаях возобновление насаждений идет путем искусственных посадок. Исследования возрастной структуры популяций Р. 1гети1а показали, что индекс возрастности вдоль градиента урбанизации возрас-
тает и напрямую зависит от мер ухода. В заброшенных городских посадках наблюдаются процессы активного восстановления популяции осины. Индекс возобновления у Р. 1гети1а варьирует от 61,7 до 72,0 и превышает аналогичный показатель для растений в лесных сообществах (63,8). При этом генеративность популяции остается достаточно высокой и индекс генеративности колеблется в широкой амплитуде - 28-96 %. Этот факт свидетельствует о том, что при относительно низкой устойчивости вегетативной сферы растений к условиям урбанизированной среды репродуктивный процесс оказывается достаточно защищенным от стрессов урбоэкотопов. За счет этого популяции на всех ступенях градиента урбанизации сохраняют характер нормальных.
Стабильность популяций растений достигается за счет постоянного пополнения популяции молодыми растениями и относительно длительного существования особей генеративной группы. В урбанизированной среде действует первый механизм, так как в результате систематических подсадок обеспечивается стабильный продолжительный озеленительный эффект. Управление городскими зелеными насаждениями напрямую связано с возрастностью урбопопуляций основных древесных пород. Выбор ассортимента пород, обладающих разной скоростью роста, обусловливает затраты, связанные с различными приемами ухода за растениями. Например, проведение систематической обрезки у тополей и вязов определяет возврат популяции растений из генеративного возрастного состояния в виргинильное и задерживает цветение на 1-2 года. Проведение глубокого омоложения у старовозрастных тополей задерживает процесс цветения растений на 5-7 лет.
В возрастной структуре древесных растений в урбанизированных экотопах наблюдаются как общие черты поведения, так и индивидуальные, связанные с особенностями биологии и экологии отдельных видов растений. В целом урбанизация вызывает ускорение прохождения растениями онтогенетического цикла с более быстрым переходом из прегенеративного состояния в генеративное. Стабилизацию возрастных спектров популяций можно рассматривать как один из механизмов, обеспечивающих адаптацию к антропогенным стрессам, наряду с трансформацией роста и продукционного процесса, повышением генеративности, как путем наращивания репродуктивной аллокации, так и за счет повышения доли генеративных растений в популяции. За счет множественности механизмов адаптации обеспечивается достаточно устойчивое существование растений в урбанизированной природной среде.
Устойчивость на уровне урбофитоценозов обеспечивается совокупностью стабильных урбопопуля-ций. Устойчивые городские зеленые насаждения должны представлять собой сложные по структуре многовидовые сообщества, состоящие из разновозрастных и разноразмерных популяций растений. Конструирование одно- или двухвидовых посадок растений определенного возраста приводит к одномоментному переходу растений в старовозрастное состояние.
Качество насаждений можно прогнозировать на основе результатов онтогенетических исследований. При проведении мониторинга и инвентаризации городских зеленых насаждений учет возрастной структуры урбопопуляций древесных растений, как правило, не проводится. Отсутствие этих данных не позволяет планировать работу питомников на перспективу для проведения своевременной реконструкции или реставрации зеленых насаждений.
Литература
1. Бабурин, А.А. Лесная растительность Хехцира: дис. ... канд. биол. наук / А.А. Бабурин. - Хабаровск, 1968. - 295 с.
2. Воскресенская, О.Л. Особенности физиологических процессов в ходе онтогенеза растений в условиях городской среды / О.Л. Воскресенская // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. мат-лов III Всерос. конф. - Йошкар-Ола-Пущино, 2008. - С. 405-408.
3. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. - М., 1989. - Ч.1. -102 с.
4. Жукова, Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений / Л.А. Жукова // Экология. - 2001.
- № 3. - С. 169-176.
5. Мельник, Т.И. Биоразнообразие и структура популяций рудеральных растений в урбанизированной среде: дис. ... канд. биол. наук / Т.И. Мельник. - Сумы, 2005. - 371 с.
6. Морозова, Г.Ю. Состояние зеленых насаждений на улицах города Хабаровска / Г.Ю. Морозова // Города Дальнего Востока: экология и жизнь человека: сб. мат-лов конф. - Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2003. - С.110-113.
7. Концепция озеленения Хабаровска / Г.Ю. Морозова, Н.А. Нарбут, А.А. Бабурин [и др.]. - Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2003. - 38 с.
8. Морозова, Г.Ю. Зеленые насаждения Хабаровска: проблемы и перспективы / Г.Ю. Морозова, А.А. Бабурин // Город: прошлое, настоящее и будущее: сб. науч. тр. Иркут. гос. техн. ун-та. - Иркутск, 2004. -С. 39-42.
9. Шихова, Н.С. Деревья и кустарники города Владивостока / Н.С. Шихова, Е.В. Полякова. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 236 с.
УДК 631.41 / 44 (571.63) В.А. Семаль
ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЧВЕННОГО МОНИТОРИНГА ГОРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ (НА ПРИМЕРЕ УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА)
В статье на основании групп показателей свойств почв, предложенных для Уссурийского заповедника, по трем ключевым участкам дана физикохимическая характеристика. Полученные данные о состоянии почв тестовых участков являются стандартными для сравнения с ними генетически аналогичных, но окультуренных или ухудшенных в результате эрозии, потери гумуса, химического загрязнения почв, «точками - ноль» для мониторинга почвенного покрова Уссурийского заповедника и окружающей его территории и могут быть использованы для проведения мониторинговых работ на аналогичных территориях с интенсивной антропогенной нагрузкой.
Мониторинг почв рассматривается как система регулярных длительных наблюдений в пространстве и времени, дающая информацию о состоянии почвенного покрова с целью оценки прошлого, настоящего и прогноза изменения в будущем параметров почвы, имеющих значение для человека [3-4; 6; 9]. Наличие почвенного мониторинга гарантирует своевременное обнаружение неблагоприятных тенденций в изменении свойств почв. Процессы эволюции экосистем и почв, как их компонента, в современный период протекают в условиях антропогенного, прежде всего, техногенного воздействия. Поэтому заповедные территории приобретают особое значение как объекты мониторинга. Почвы заповедника здесь выступают как фоновые и эталонные.
Объектом мониторинга могут быть почвы тестовых участков, предназначенные для получения информации об исходном состоянии почв, так как для этих целей подбираются наиболее типичные для данного почвенного региона ландшафты и почвы. Систематический сбор данных о свойствах почв позволит использовать банк данных о почвах для анализа общих закономерностей и региональных особенностей структуры и функционирования экосистем, для получения количественных оценок связи между компонентами почвы, для системного анализа и математического моделирования.
Целью исследований являлась организация и осуществление программы почвенного мониторинга фоновых территорий в Уссурийском заповеднике. Задачи же совпадали с этапами организации почвенного мониторинга особо охраняемых территорий:
1. Инвентаризация почвенных материалов, работа с почвенной и другими имеющимися картами, которые дают возможность получить информацию о почве как компоненте экосистемы, ее свойствах и о разнообразии почв, характеризующих территорию Уссурийского заповедника.
2. Выбор тестовых участков для наблюдения и их характеристика.
3. Выбор основных контролируемых показателей или групп показателей, используемых для мониторинговых исследований и периодичность их проведения.
Объектом исследований является почвенный покров Уссурийского заповедника, включающий почвы различные, как по классификационной принадлежности, так и по условиям почвообразования и увлажнения: пелозем гумусовый типичный (итЬпс Leptosols), бурозем типичный (Dystric), бурозем оподзоленный (Dystric), бурозем глеевый Реую), аллювиальная серогумусовая типичная (Dystric Fluvisols), аллювиальная слоистая типичная (Fluvisols, Skeletic Leptosols), аллювиальная слоистая глееватая ^Ыс Gleysols) [13]. Почвы заповедника отражают типичный почвенный покров горных территорий юга Дальнего Востока.
