CC BY
54
УДК 581.5
ПОПУЛЯЦИИ SETARIA VIRIDIS В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ
© 2012 Г.Ю. Морозова
Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск
Поступила в редакцию 14.05.2012
Обсуждается динамика структуры популяции S. viridis (L.) Beauv. в урбанизированной среде, которая является стрессовым фактором в жизни самих растений, их растительных группировок и сообществ. Рассматриваются вопросы изменения онтогенетической и размерной структуры популяций растений.
Ключевые слова: популяция, урбанизированная среда, пластичность, структура
Флорогенез, фитоценогенез и популяцио-генез в условиях урбанизированной среды высоко специфичны. В природных экосистемах эти процессы в немалой степени обусловлены занятостью экологических ниш другими живыми организмами. Биотические отношения занимают в таких случаях центральное место. В городской среде, напротив, на первый план выдвигаются абиотические экологические факторы и стрессы. На территории городов достаточно свободных экологических ниш, но их занятие требует от растений особых свойств - способности произрастать в неблагоприятных условиях. В условиях городской среды во флору и растительность вносится много изменений: а) идет уничтожение естественной растительности и селективное подавление отдельных видов; б) осуществляется интродукция новых видов деревьев, кустарников и трав; в) производится выборочная заготовка отдельных видов с отчуждением их биомассы; г) идет стихийный процесс заноса на урбанизированные территории до того не свойственных данной местности видов растений, в том числе сорных. Городская растительность смягчает и оптимизирует окружающую среду городов. Формирование рудеральных сообществ, зарастание техногенных субстратов и обнаженной почвы рассматривается как первичная сингенетическая сукцессия. Высокий уровень адаптаций дает возможность рудеральным видам занимать свободные экологические ниши и нарушенные местообитания, которых много в городах, первыми. Эту важную в фитоценотическом отношении группу растений для урбанизированных и техногенных экосистем Б.И. Миркин и др. назвал «...легкой кавалерией природы», которая залечивает раны, нанесенные природе человеком
[5].
Морозова Галина Юрьевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. Е-mail: morozova_ [email protected]
Цель работы: изучение динамики структуры популяций Setaria viridis (L.) Beauv. под влиянием синурбизации [2], т.е. процесса адаптации организмов к условиям жизни в городе.
Щетинник зеленый S. viridis (L.)Beauv. по своей жизненной форме является одно-двулетним летнезеленым травянистым кистекорневым моноподиально нарастающим монокарпиком с удлиненным прямостоячим побегом [1]. S. viridis - широко распространенное сорное растение, засоряющее посевы культурных и кормовых трав. Вне посевов встречается на сорных местах, песках, по берегам рек. В городские условия попадает массово с почвами и почво-грунтами, засоренными семенами. Растение формирует чистые заросли на газонах разделительных полос вдоль дорог и автомагистралей. В отсутствии конкуренции с другими видами активно осваивает свободные территории на пустырях, встречается на газонах разделительных полос (особенно на свеженасыпных грунтах). На свободных участках в селитебных районах города вид активно поселяется под древесно-кустарниковой растительностью. На сильно вытоптанных территориях строительных площадок численность локальных популяций S. viridis снижается.
Жизненное состояние и качество популяций оценивали по соотношению растений разных размерных классов [3]. Для изучения состояния растений, использовался набор морфопа-раметров, всесторонне отражающих структуру вегетативных и генеративных органов растений, а также их продукционную деятельность: не-адземная фитомасса растения (W), площадь листовой поверхности (A), высота растения (H), кустистость (B), количество листьев (Ni), длина репродуктивных органов (Lr), фитомасса репродуктивных органов (wr), длина листа (ll), ширина листа (аД масса листьев (wl), масса стебля (wst), количество репродуктивных органов (Nr), репродуктивное усилие (REi). Весовые показатели приведены в форме абсолютно сухого вещества,
2269
динамические показатели учитывали в период наиболее активного роста растений, интервал времени составил 7 суток. Площадь листовой поверхности определяли весовым способом. Полученные материалы подвергнуты статистическому анализу. Расчеты проведены с использованием специальных программ в пределах пакета
Vit, разработанной Ю. А. Злобиным. Динамика морфометрических показателей S. viridis в разных урбанизированных экотопах приведена в таблице 1. В целом, наиболее высокие значения морфопараметров отмечены у растений, произрастающих на пустырях.
Таблица 1. Статистический анализ морфопараметров S. viridis по градиенту урбанизированных экотопов (генеративное онтогенетическое состояние)
Параметры мор- фострукту-ры растений Градиент урбанизированных экотопов
пустыри селитебные участки (многоэтажная застройка) лесопарки (вдоль тропинок) газоны разделительной полосы (у дорог) строительные площадки
W (г) 1,025±0,208 0,212±0,029 0,307±0,031 0,145±0,010 0,135±0,016
H (см) 42,782±1,796 46,137±2,903 46,292±1,122 42,155±1,330 40,763±1,407
В (шт.) 3,771±0,666 1,314±0,114 1,286±0,097 1,514±0,111 1,143±0,060
N¡ (шт.) 28,600±4,370 6,686±0,507 12,314±0,667 9,0±0,535 5,229±0,362
Lr (см) 3,383±0,181 3,091±0,230 3,594±0,159 2,814±0,113 2,731±0,135
Wr (г) 0,063±0,020 0,014±0,002 0,030±0,003 0,021±0,007 0,019±0,006
¡1 (см) 15,883±0,775 14,694±0,729 16,698±0,651 13,246±0,614 12,814±0,583
а (см2) 0,307±0,014 0,266±0,017 0,293±0,011 0,273±0,015 0,246±0,012
Wj (г) 0,164±0,025 0,057±0,008 0,136±0,013 0,048±0,002 0,050±0,014
Wst (г) 0,797±0,191 0,141±0,021 0,141±0,030 0,077±0,004 0,067±0,005
Nr (шт.) 2,400±0,229 1,286±0,127 1,629±0,124 1,314±0,098 1,171±0,065
RE1 (%) 10,409±2,349 7,368±0,462 10,284±0,586 11,593±1,790 13,552±1,960
Примечание: обозначения параметров растений приведены в тексте
В онтогенезе S. viridis выделено 3 периода - прегенеративный, генеративный и постгенеративный, 7 онтогенетических состояний: юве-нильное j), имматурное (im), виргинильное (v), молодое генеративное (gj), средневозрастное
генеративное (g2), старое генеративное (g^) и се-нильное (s). Результаты исследования онтогенетической структуры S. viridis, произрастающего в различных урбанизированных экотопах, приведены в таблице 2.
Таблица 2. Онтогенетическая структура популяций S. viridis в урбанизированной среде (август)
Экотопы Онтогенетические состояния, %
j im v g1 g2 g3 ss
пустыри 22,2 5,5 12,4 36,4 13,6 9,3 0,6
селитебные участки 8,6 19,0 30,5 38,1 3,8 0 0
лесопарки 18,6 2,3 0,8 30,2 38,8 7,8 1,5
газоны у придорожных участков 0 0,7 5,8 21,9 58,4 10,2 3,0
строительные участки 11,6 20,5 39,3 14,3 9,8 4,5 0
Примечание: обозначения онтогенетических состояний приведены в тексте
Онтогенетическая структура S. viridis характеризуется как нормальная, полночленная, за исключением двух популяций (на придорожных газонах и селитебных участках) (таблица 3).
Инвазионный тип популяций щетинника зеленого отмечен на селитебных территориях и строительных участках, где большинство растений относятся к прегенеративному периоду.
Таблица 3. Популяционные индексы S. viridis в урбанизированной среде
Урбанизированные экотопы Плотность популяции, шт./м2 1возоби 1геиерат 1стар Онтогенетический тип популяции
пустыри 648 40,1 59,3 9,9 нормальная
селитебные участки 420 58,1 41,9 0 инвазионная
лесопарки (вдоль тропинки) 516 21,7 76,8 9,3 нормальная
газоны у дорог 548 6,6 90,5 13,1 нормальная
строительные участки 448 71,4 28,6 4,5 инвазионная
2270
Под влиянием экологической и ценотиче-ской обстановки происходит замедление развития, отмирание и ранняя гибель, вследствие чего популяции растений на селитебных и придорожных участках являются неполночленными, здесь отсутствуют особи ювенильного и старого генеративного состояния. Максимальное значение индекса возобновления S. viridis (71,4%) отмечено на строительных участках, что свидетельствует об эффективных процессах размножения и освоения территории.
Для оценки качества особей были использованы метрические признаки, отличающиеся общей высокой изменчивостью. При изучении размерной структуры видов все оценки качества
По градиенту урбанизации виталитет популяций S. viridis закономерно снижался и индекс качества популяции последовательно падал: 0,343, 0,333, 0,172, 0,029, 0,014. Вита-литетный тип популяции процветающего типа отмечен у S. viridis только на пустырях. Здесь основную массу растений в популяции составили особи высшего размерного класса (57,1%). В городских лесопарках сформировались популяции равновесного типа (Q=0,333). Такие локальные популяции S. viridis не только лучше контролируют и удерживают популяционные поля, но и оказывают относительно высокое репродуктивное давление на экотопы (1генер. 59,3 и 76,8 соответственно) В других вариантах урбанизированного градиента произрастали депрессивные урбопопуляции S. viridis.
Установление состава популяций по соотношению в них особей разного жизненного состояния дает ценную информацию об устойчивости и динамике популяций в целом, позиции в экотопах, а также для биоиндикации экотопов. Среди общих закономерностей изменения структуры популяций в урбанизированной природной среде выделяются следующие: а) у многих видов растений популяции находятся в депрессивном
приведены для генеративного онтогенетического состояния. Анализ коэффициентов вариации у S. viridis для полной матрицы исходных данных показал, что изменчивость 12 изученных морфометрических признаков лежит в амплитуде 21,2 до 186,3%. Наиболее изменчивой оказалась надземная фитомасса растения, что позволило использовать данный признак для анализа размерной структуры популяций. Высокая изменчивость данного показателя отмечена и у других рудеральных растений, например, Chenopodium alba, Plantago major, Bromus mollis в городской среде [4]. Основные параметры, характеризующие размерную структуру популяций S. viridis, приведены в таблице 4.
состоянии, реже равновесном с преобладанием в них угнетенных растений; б) по онтогенетической структуре популяции чаще всего неполно-членные с выпадением отдельных состояний; в) для популяций характерна неустойчивая по годам структура с сильными флюктуациями.
С практической точки зрения на основе популяционного анализа возможен подбор экологически устойчивых и пластичных видов руде-ральных растений для конструирования временных или постоянных травяных ценозов в городе. Ряд видов из числа рудеральных растений, благодаря их неприхотливости и высокой адаптивности к неблагоприятным условиям городской среды, можно использовать как перспективный фонд для составления газонных травосмесей. Включение рудеральных растений в искусственные газоны позволяет поддерживать их в устойчивом состоянии даже при резких климатических колебаниях параметров среды. Использование в озеленении рудеральных растений не требует значительных капиталовложений и обеспечивает создание временных или постоянных покрытых травянистой растительностью нарушенных участков города.
Таблица 4. Основные параметры, характеризующие жизненное состояние S. viridis в урбанизированных экотопах
Урбанизирован ные экотопы Относительная частота классов виталитета Качество популяций Q= 'Л (a+b) Ст атистическая достоверность оценки,% Виталитетный тип популяций
a b c
пустыри 0,571 0,114 0,314 0,343 96,0 процветающий
селитебные площадки (многоэтажная застройка) 0,114 0,229 0,657 0,172 80,0 депрессивный
лесопарки 0,169 0.498 0.333 0.333 равновесный
газоны разделительной полосы у дорог 0,0 0,028 0,972 0,014 95,0 депрессивный
строительные площадки 0,029 0,029 0,942 0,029 90,0 депрессивный
Примечание: а - высший класс виталитета; Ь - промежуточный класс; с - низший класс
2271
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Безделев, А.Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока / А.Б. Безделев, Т.А. Безделева. - Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.
2. Вершинин, В.Л. Биота урбанизированных территорий. - Екатеринбург: УрГУ, 2007. 85 с.
3. Злобин, Ю.А. Популяционная экология растений (современное состояние, точки роста: монография). - Сумы: Университетская книга, 2009. 263 с.
4. Мельник, Т.И. Биоразнообразие структуры популяций рудеральных растений на урбанизированных
территориях. Дисс. на соиск.....к.б.н. - Сумы:
СНАУ, 2005. 371 с.
5. Миркин, Б.М. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций) / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. - Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
SETARIA VIRIDIS POPULATIONS IN THE URBANIZED ENVIRONMENT
© 2012 G.Yu. Morozova
Institute of Water and Ecological Problems FEB RAS, Khabarovsk
Dynamics of S. viridis (L.) Beauv population structure in the urbanized environment which is a stressful factor in plants life, their vegetative groups and communities is discussed. Questions of change the ontogenetic and dimensional structure of plants populations are considered.
Key words: population, urbanized environment, plasticity, structure
Galina Morozova, Candidate of Biology, Senior Research Fellow. Е-mail: morozova_ [email protected]
2272
