CC BY
35
■eiSSN 1560-7259 (print edition)
Щ TURCZANINOWIA
¿¡LЯ ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.736:581.48
Ультраскульптура поверхности семян некоторых видов секции Xiphidium Bunge рода Astragalus L. (Fabaceae)
Ultrasculpture of the seed surface of some species of the section Xiphidium Bunge genus Astragalus L.(Fabaceae)
Т.А. Шеметова T.A. Shemetova
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодояинская, 101, Новосибирск, 630090, Россия Central Siberian Botanical Garden, SB RAS, Zolotodolinskaya st.,101, Novosibirsk, 630090, Russia.
E-mail: [email protected]
Ключевые слова: Astragalus, Xiphidium, семя, ультраскульптура, СЭМ. Key words: Astragalus, Xiphidium, seed, ultrasculpture, SAM.
Аннотация. Методом сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) проведено исследование ультраскульптуры поверхности семян 12 азиатских видов рода Astragalus L. секции Xiphidium Bunge, для оценки диагностической значимости данного признака в систематике рода. Основные различия в скульптуре у исследованных видов создаются за счет степени выраженности антиклинальных стенок, их извилистости и рельефа внешних периклинальных стенок. Результаты анализа показали обособленность 2 видов - A. lenensis Shemetova, Schaulo et Lomon. и A. palibinii Polozhij, с невыраженной первичной уль-раскульптурой поверхности, в отличие от большинства видов с хорошо выраженной скульптурой, имеющей сетчатый рисунок.
Summary. Ultrasculpture of seed surface of 12 Asian species of genus Astragalus L. section Xiphidium Bunge, was studied by the method of scanning electronic microscopy (SAM), for assessment of the diagnostic importance of the given sign in genus systematics. The main distinctions in the sculpture of the species studied are created at the expense of degree of expressiveness of anticlinal walls, their tortuosity and a relief of external periclinal walls. The results of the analysis have shown isolation of 2 species - A. lenensis Shemetova, Schaulo et Lomon. and A. palibinii Polozhij, with not expressed primary ultrasculpture of surfaces, unlike the majority of species with well expressed sculpture having mesh drawing.
Виды рода Astragalus L. отличаются небольшим числом макроморфологических признаков, имеющих таксономическое значение: форма и цвет флага, опушение и число пар листочков, форма и размер семян, форма прилистников. В большинстве случаев этих признаков оказывается недостаточно для признания видовой самостоятельности видов, в связи с этим возникает необходимость привлечения дополнительных. Часто для исследования таксономически сложных групп используют признаки ультраскульптуры плодов и семян (Belyayev, 1984, 1986; Nikolaevskaya, Petrova 1989; Ovchinnikova, 2006, 2007; Svetlova, 2008 и др.). В работах отмечается, что ультраскульптура поверхности плодов и семян имеет таксономическое значение в качестве дополнительного диагностического признака и обосновывается возможность использования данного признака в целях систематики. Исследованием ультраскульптуры поверхности семян у представителей рода Astragalus из Турции занимались M. Ekici, D. Yuzbasioglu, Z. Aytac (2005) и C. Vural и др. (2008). C. Vural с соавторами (2008) в своей работе изучали 48 видов из секций Onobrychoidei DC., Uliginosi Gray и Ornithopodium Bunge. Цель этого исследования
Поступило в редакцию 05.06.2014 Принято к публикации 26.11.2014
Submitted 05.06.2014 Accepted 26.11.2014
состояла в том, чтобы описать ультраскульптуру поверхности семян изучаемых секций и оценить диагностическую значимость данного признака в систематике рода. Авторами было выявлено, что виды различаются по степени сплющенности семян и по рельефу поверхности внешних периклинальных стенок. Ими определено, что у исследованных видов встречается два основных типа ультраскульптуры поверхности семян: морщинистый и морщинисто-сетчатый. В заключении авторы приходят к выводу, что скульптура поверхности и форма семян могут быть таксономически значимыми, только если будут дополнены другими макроморфологическими признаками.
Целью настоящей работы является изучение ультраскульптуры семян у 12 таксонов, относящихся к секции Xiphidium, для выявления возможности использования данного признака в систематике изучаемых видов.
Материал и методы
Сравнительный анализ микрорельефа поверхности семян 11 видов и 1 подвида, произрастающих в Сибири и на Дальнем Востоке, изучался с помощью сканирующего электронного микроскопа модели Hitachi TM - 1000 (СЭМ). Материалом для исследования послужили зрелые семена видов рода Astragalus, хранящихся в гербариях - LE, TK, NS, NSK, ALTB. Часть материалов для исследования собрана во время экспедиционных работ 2009-2010 гг. Объем выборки семян каждого вида равен 20.
Для удаления кутикулы семена выдерживали в растворе хлороформа и метанола в соотношении 1 : 1, в течение 48 часов. Затем пропускали семена через ряд спиртов (70 %, 90 %). Далее, обработанные сухие семена были непосредственно размещены на столик, используя двустороннюю изоляционную ленту. Съемка проводилась при увеличении: х50, х60, х80, для описания внешнего вида семян; и х500, х800, х1500, х2000, х2500, для описания поверхности экзотесты. Обработка цифровых изображений проводилась в программе Adobe Photoshop CS 4.
Для получения сравнимых данных, объект изучался только на определенной боковой части семени. При описании поверхности семени учтены следующие признаки: форма основных клеток, характер структуры антиклинальных (толщина, извилистость, высота над поверхностью) и периклинальных (рельеф) стенок.
Результат и обсуждение
Для большинства исследованных видов секции характерны многосемянные более или менее опушенные бобы, от линейной до продолговатой (A. suffruticosus DC., A. ionae Palibin) формы. Плоды у видов сравнительно легко и полностью раскрывающиеся по створкам, семена почти сразу же высыпаются из плодов после их раскрытия.
Длина семян изученных видов рода Astragаlus варьирует от 1,47 до 3,73 мм, а ширина - от 1 до 2,07 мм (табл. 1). Семена имеют округло-почковидную (A. lenensis Shemetova, Schaulo et Lomon., A. angarensis Turcz. ex Bunge subsp. оzjorensis Peschkova, A. suffruticosus), продолговато-эллиптическую (A. angarensis Turcz. ex Bunge, A. arbuscula Pall.) и ромбовидную (A. ionae, A. macroceras C. A. Meyer, A. palibinii Polozhij, A. stenoceras C.A. Meyer, A. tephrolobus Bunge) форму. Семена всех видов сжаты с боков, рубчик семени размещен на брюшной поверхности. Их окраска преимущественно коричневая, либо с зеленоватым или желтоватым оттенком.
В литературе, при характеристике поверхности семенной кожуры часто используется подход развиваемый школой W. Barthlott (1981). Эта классификация основана на выделении трех уровней скульптуры - первичной, вторичной и третичной.
Первичная скульптура определяется формой клеток экзотесты - общий вид, тип антиклинальных стенок (АС), рельеф клеточных границ, кривизна наружных периклинальных стенок (НПС). Вторичная скульптура учитывает особенности поверхности НПС (сетчатая, бугорчатая, гладкая и т.п.). Третичная скульптура обусловленная наличием различных эпитикулярных выделений, наблюдается на поверхности семян достаточно редко и не имеет таксономического значения для исследуемых видов. Нами изучены первичный и вторичный уровни ультраскульптуры.
1. A. angarensis Turcz. ex Bunge
Семена 2,05-2,34 мм дл., 1,07-1,34 мм шир., продолговато-эллиптические, светло-коричневые.
Ультраскульптура семени сетчатая. Антиклинальные стенки слегка приподняты над поверхностью периклинальных стенок, прямые или имеют слабоизвилистый характер. Внешние периклинальные стенки морщинистые (рис. 1, 1-3).
Таблица 1
Признаки семян видов секции Xiphidium
Вид Полярная ось Экваториальный диаметр Форма семени Поверхность
A. angarensis 2,19 ± 0,11 1,22 ± 0,11 продолговато-эллиптическая морщинистая, с сетчатым рисунком
A. angarensis ssp. ozjorensis 1,47 ± 0,11 1,07 ± 0,04 округло-почковидная морщинистая, с сетчатым рисунком
A. arbuscula 3,24 ± 0,43 1,38 ± 0,24 продолговато-эллиптическая гребневидная, с сетчатым рисунком
A. ceratoides 2,10 ± 0,16 1,19 ± 0,11 ромбовидная морщинистая, с сетчатым рисунком
A. ionae 2,20 ± 0,50 1,67 ± 0,18 ромбовидная гребневидная, с сетчатым рисунком
A. lenensis 2,02 ± 0,04 1,48 ± 0,03 округло-почковидная гребневидная
A. macroceras 2,73 ± 0,16 1,92 ± 0,09 ромбовидная морщинистая, с сетчатым рисунком
A. neokarelinianus 2,26 ± 0,12 1,24 ± 0,09 продолговато-эллиптическая гребневидная, с сетчатым рисунком
A. palibinii 2,03 ± 0,05 1,32 ± 0,05 ромбовидная мелкоячеистая
A. stenoceras 1,82 ± 0,11 1,39 ± 0,08 ромбовидная гребневидная, с сетчатым рисунком
A. suffruticosus 1,94 ± 0,08 1,38 ± 0,07 округло-почковидная морщинистая, с сетчатым рисунком
A. tephrolobus 1,84 ± 0,09 1,61 ± 0,03 ромбовидная гребневидная, с сетчатым рисунком
Исследованные образцы: «Иркутская обл., Балаганский р-н, окр. д. Щербаковой, по крутым открытым прибрежным склонам гор на лев. бер. р. Ангары. 12 V 1907. Н. Мальцев» (NS); «Иркутская губ. Балаганский у. Зунчаро-Быкотское ведомство. 30 VI 1904. П. Шульгин» (LE); «Иркутская обл., Эхерит-Булаганский р-н, в 2 км от М. Куры, с-з склон увала. Вострецовник. 11 VII 1964. Калиновская» (NSK); «Из гербария Московского с.-х. ин-та. Иркутская губ., Верхоянский у., на каменистых склонах дол р. Анги, близ с. Галтанково. 06 VIII 1909. М. Томин» (LE).
2. A. angarensis Turcz. ex Bunge subsp. ozjo-rensis Peschkova
Семена 1,29-1,65 мм дл., 1-1,12 мм шир., округло-почковидные, светло-коричневые.
Ультраскульптура семени сетчатая. Антиклинальные стенки приподняты над поверхностью периклинальных стенок, слегка извилистые. Внешние периклинальные стенки имеют морщинистый рельеф (рис. 5, 1-3).
Исследованные образцы: Маломорское, поб. оз. Байкал, улус Хулурта, степной склон, 03 VII 1955. Л. Бардунов (NS); Байкал, Ольхонский р-н, оз. Холбо-Нур (о. Ольхон), Засоленный песчаник. 15 VII 1966. Г. Пешкова, Лысенко (NSK).
3. A. arbuscula Pall.
Семена 2,51-3,73 мм дл., 1,02-1,62 мм шир., продолговато-эллиптические, светло-коричневые.
Ультраскульптура семени сетчатая. Антиклинальные стенки прямые, слабо приподнятые над поверхностью периклинальных стенок. Поверхность наружных периклинальных стенок имеет гребневидный рельеф. На брюшной поверхности границы антиклинальных стенок плохо просматриваются (рис. 2, 1-3).
Исследованные образцы: «Малокрасноярск на Иртыше, в зарослях степных кустарников у подошвы горы, 17 VI 1925. В.И. Верещагин» (NS); «Семипалатинская обл. Зайсанск. у. между Кол-кора и Песчанымъ мысомъ. Низинка въ пустын-но-солянковой степи. 21 V 1914. Б. Шишкин» (TK); «Семипалатинская обл. Зайсанск. у., дол. р. Кокпектинки. Кабанъ-Петропавловское. Степь и склоны. 18 VI 1914, В. Сапожников и В. Гени-на» (TK).
4. A. ceratoides Bieb.
Семена 1,85-2,45 мм дл., 1-1,35 мм шир., ромбовидные, коричневые.
Ультраскульптура семени сетчатая. Клетки изодиаметрической формы, антиклинальные
Рис. 1. Ультраскульптура поверхности семени А. angarensis (1-3), А. lenensis (4-6).
стенки от прямых до слабоизвилистых. Внешние периклинальные стенки с морщинистым рельефом (рис. 4, 4-6).
Исследованные образцы: «Красноярский кр., Таштыпский р-н, окр. с. Большая Сея, разнотравно-ковыльная степь. 19 VI 1966. И.М. Крас-ноборов, Л. Кунина» (N8); «Алт. кр., Третьяковский р-н, окр. с. Шипуниха, гор. Черный Камень. 50°55' с. ш. 82°21' в. д. 01 VII 1996. Р.В. Камелин, А.И. Шмаков, Т.А. Терехина, С.В. Смирнов, А. Соловьев, Д. Тихонов, Д. Герман, Е. Антонюк»
(ДЬТБ); «Алтай, между дол. р. Чагыркой и р. Ту-латинкой, 29 V 1901. П.Н. Крылов» (N8); «Алтай, Усть-Коксинский р-н, Катунский хр., дол. р. Ку-черла, 10 км. от устья, выс. 1200 м. Полынно-ко-выльная закустаренная каменистая степь, по ю-з склону. 20 VII 1984. И. Артемов, И. Рогозин» (N8).
5. А. ionae РаИЫп
Семена 1,57-2,92 мм дл., 1,39-1,96 мм шир., ромбовидные, коричневые с зеленоватым оттенком.
Рис. 2. Ультраскульптура поверхности семени A. arbuscula (1-3), A. suffruticosus (4-6).
Ультраскульптура семени сетчатая. Антиклинальные стенки ровные, приподнятые над поверхностью. Внешние периклинальные стенки с гребневидным рельефом (рис. 3, 4-6).
Исследованный образец: «Респ. Хакасия, Ширинский р-н, окр. оз. Шира, скальные выходы на вершине сопки, 54°30' с. ш. 90°07' в. д., И = 396 м над ур. м. 21 VI 2009. Д. Шауло, А. Эрст, Т. Мякшина» (N8).
6. А. lenensis Shemetova, Schaulo et Lomon.
Семена 1,95-2,07 мм дл., 1,42-1,52 мм шир., округло-почковидные, светло-коричневые.
При малых увеличениях СЭМ (х500) слабо просматриваются границы антиклинальных клеточных стенок. Антиклинальные стенки сильноизогнутые и заглубленные. При больших увеличениях СЭМ (х1,2) общий вид поверхности
Рис. 3. Ультраскульптура поверхности семени A. macroceras (1-3), A. ionae (4-6).
эпидермы приобретает звездчато-гребневидный рисунок (рис. 1, 4-6).
Исследованный образец: «Якутский р-н, окр. г. Якутска, в 7 км. с-з г. Чучур-Муран. Южный степной склон, 18 VII 1970. А. Королева» (NS).
7. A. macroceras C. A. Meyer
Семена 2,51-2,92 мм дл., 1,79-2,07 мм шир., ромбовидные, темно-коричневые, блестящие.
Ультраскульптура семени сетчатая. Антиклинальные стенки ровные. Внешние периклиналь-ные стенки морщинистые (рис. 3, 1-3). Образцы
из республики Алтай, в отличие от других, имеют слабо просматривающиеся очертания клеток и слегка заглубленные антиклинальные стенки.
Исследованные образцы: «Респ. Тыва, Пий-хемский р-н, Западный Саян, Уюкский хр., устье р. Сесерлиг, каменистая степь, 25 VI 2009. Д. Шауло, А. Эрст, Т. Мякшина» (N8); «Иркутская губ., Балаганский у., окр. д. Усть-Осинской, открытые солнечные склоны крутой горы, на слабо задернованной почве, 02 V 1909» (ЬБ); Алтай, Курайская степь, 29 VII 1901. П. Крылов» (ЬБ).
Рис. 4. Ультраскульптура поверхности семени A. neokarelinianus (1-3), A. ceratoides (4-6).
8. А. neokarelinianus Knjasev
Семена 2,07-2,42 мм дл., 1,09-1,36 мм шир., продолговато-эллиптические, светло-коричневые с желтоватым оттенком.
Ультраскульптура семени сетчатая. Антиклинальные стенки прямые, приподнятые. Внешние периклинальные стенки имеют гребневидный рельеф (рис. 4, 1-3).
Исследованный образец: «Челябинская обл., Верхнеуральский р-н, 3 км. к северо-востоку от п. Вятский, гора Синяя (И = 738 м над ур. м.),
южный склон в каменистой степи. 12 VII 1999. П.В. Куликов» (N8).
9. А. раНЬти Polozhij
Семена 1,95-2,12 мм дл., 1,25-1,4 мм шир., ромбовидные, коричневые.
Сетчатая структура поверхности семени не просматривается. Очертания клеток не просматриваются. Общий вид поверхности эпидермы имеет мелкоячеистый рельеф (рис. 5, 4-6).
Исследованные образцы: «Республика Хака-
D2,4 1x2,5k * 30 um
Рис. 5. Ультраскульптура поверхности семени A. angarensis ssp. ozjorensis (1-3), A. palibinii (4-6).
сия, Боградский р-н, в 3,5 км. от с. Абакан-Перевоз, лев. бер. Красноярского вдхр., юго-западный склон сопки, 55°16' с. ш. 91°21' в. д., h = 308 м над ур. м., 29 VI 2010. Д. Шауло, А. Эрст, Т. Мякшина» (NS); «Хакасия, Аскизский р-н, окр. д. Аев. Мелкодерновинная злаковая степь. 19 VI 1970. Э. Ершова, Т. Волкова» (ALTB).
10. A. stenoceras C.A. Meyer
Семена 1,69-1,98 мм дл., 1,29-1,51 мм дл., ромбовидные, светло-коричневые с желтым оттенком.
Ультраскульптура семени сетчатая. Антиклинальные стенки ровные, слегка приподнятые. Внешние периклинальные стенки имеют гребневидный рельеф (рис.6, 1-3).
Исследованные образцы: «Респ. Тыва, Каа-хемский р-н, дол. р. Каа-хем, напротив г. Он-дум, нанофитоновая каменистая степь, 51°41' с. ш. 94°46' в. д. 25 VI 2009. Д. Шауло, А. Эрст, Т. Мякшина» (N8); «Дзун-Хемчикский р-н, Хем-чикская котловина, окр. с. Ак-Даш, дол. р. Хем-чик. Луговая степь. 05 VIII 1976. А. Куминова» (N8); «Респ. Алтай. Кош-Агачский р-н, прав.
Рис. 6. Ультраскульптура поверхности семени A. stenoceras (1-3), A. tephrolobus (4-6).
бер. р. Чеган-Узун, в 5 км от устья. 50°04' с. ш., 88°21' в. д. 07 VII 1993. Р.В. Камелин, А.И. Шмаков, А. Киселев, С. Дьяченко, А. Соловьев, М. Кощеев» (АЬТв).
11. А. suffruticosus БС.
Семена 1,83-2,07 мм дл., 1,28-1,56 мм шир., округло-почковидные, светло-коричневые.
Ультраскульптура семени сетчатая. Клетки изодиаметрической формы, антиклинальные стенки слегка извилистые, приподнятые. На-
ружные периклинальные стенки от звездчато-гребневидного до морщинистого рисунка. В популяциях из Забайкалья наблюдается изменение ультраскульптуры семенной кожуры в пределах семени. На брюшной поверхности семени отчетливость границ антиклинальных клеточных стенок не просматривается, либо антиклинальные стенки заглубленные и приобретают сильно извилистые очертания. В зоне рубчика отчетливо выражена сетчатая структура эпидермы, хорошо просматриваются границы (рис. 2, 4-6).
Исследованные образцы: «Респ. Бурятия, Баргузинский р-н, близ р. Улан-Бурга, слабовогнутый склон холма близ соснового леса, разно-травно-дерновиннозлаковая степь. 01 VII 2009. Н. Дулепова» (NS); «Респ. Тыва, Монгун-Тайгин-ский р-н, пер. Бугузун, 50°11' с. ш. 89°64' в. д., h = 2615 м над ур. м. 08 VIII 2009. Т. Мякшина» (NS); «Респ. Хакасия, Орджоникидзевский р-н, окр. с. В. Сютик, юго-западный склон, разнотравно-злаковая степь, 55°00' с. ш. 89°52' в. д., h = 388 м над ур. м. 20 VI 2009. Д. Шауло, А. Эрст, Т. Мякшина» (NS); «Верхоянский р-н, дол. р. Дулгого-ка, к-з «Красная тропа», южный склон ур. Аллах. 20 VII 1946. В. Шелудиков» (LE); «Якутия, Ой-мяконский р-н, дол. р. Селерикан, остепненный склон сопки на лев. бер. р. Селерикан, близ устья р. М. Селерикан. 25 VII 1969. М.В. Соколова» (LE); «Оз. Байкал, северо-западное побережье, г. Коврижка, остепненный склон. 13 VIII 1975. В.А. Беляева» (LE).
12. A. tephrolobus Bunge
Семена 1,72-2,01 мм дл., 1,57-1,65 мм шир., ромбовидные, светло-коричневые.
Ультраскульптура семени сетчатая. Антиклинальные стенки прямые, не приподнятые над поверхностью наружных периклинальных стенок. Внешние периклинальные стенки гребневидной скульптуры (рис. 6, 4-6).
Исследованный образец: «Алтай, Курайская степь. 29 VII 1901. П.Н. Крылов» (NS)
Морфологические особенности поверхности семян астрагалов определяются формой и размерами основных эпидермальных клеток, толщиной и извилистостью их антиклинальных стенок, а также рельефом поверхности пери-клинальных стенок. Антиклинальные стенки у семян видов секции Xiphidium обладают следующими признаками: слабоизвилистые, немного утолщенные, слегка заглубленные или приподнятые над поверхностью периклинальных стенок. Различия в скульптуре поверхности семен-
ной кожуры создаются за счет следующих признаков: степень выраженности антиклинальный стенок, извилистость антиклинальных стенок, и их высота над поверхностью внешних перикли-нальных, рельеф периклинальных стенок.
Таким образом, исследованные виды можно разделить на 2 группы. К первой относится большинство видов секции, первичная скульптура которых сложена изодиаметрическими клетками экзотесты и приобретает сетчатый рисунок с различной толщиной антиклинальных стенок. Вторичная скульптура - гребневидная (A. arbuscula, A. ionae, A. neokarelinianus, A. stenoceras, A. tephrolobus) и морщинистая (A. angarensis, A. angarensis ssp. ozjorensis, A. macroceras, A. suffruticosus). Во вторую группу вошли виды с невыраженной первичной скульптурой. Вторичная скульптура их гребневидная (A. lenensis) или мелкоячеистая (A. palibinii).
На основании полученных результатов можно отметить, что ценность исследуемых признаков на видовом уровне невысока. Подобный вывод основывается, прежде всего, на значительном однообразии скульптуры внутри секции Xiphidium. Например, не отличим по признакам скульптуры поверхности A. angarensis ssp. ozjorensis, выделяемый из A. angarensis. У других групп близких видов наблюдаются незначительные отличия во вторичной скульптуре (A. macroceras и A. tephrolobus, A. stenoceras и A. ceratoides).
В отличие от других видов A. angarensis и недавно описанный A. lenensis (Shemetova, 2013) хорошо различаются между собой. У данных видов устойчивые различия создаются первичной и вторичной скульптурой. В отличие от A. angarensis, у A. lenensis не выражен сетчатый рисунок поверхности семян, и вторичная скульптура гребневидная, а не морщинистая.
В дальнейшем требуются исследования еще большего числа видов для получения достаточно полной картины ультраструктуры поверхности семян рода Astragalus.
ЛИТЕРАТУРА
Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspect // Nord. J. Bot., 1981. - Vol. 1. - Р. 345-355.
Belyayev A.A. Surface ultrastructure and some morphological characteristics of the seeds in the representatives of the family Campanulaceae // Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad), 1984. - Vol. 69, No. 7. - P. 890-898 [in Russian]. (Беляев А.А. Ультраскульптура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae // Бот. журн., 1984. - Т. 69, № 7. - С. 890-898).
Belyayev A.A. The features of anatomy and surface ultrastructure of the seed coat in some representatives of critical genera of the Campanulaceae family // Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad), 1986. - Vol. 71, № 10. - P. 1371-1375
[in Russian]. (Беляев А.А. Особенности анатомии и ультраструктуры поверхности семян у отдельных представителей критических родов семейства Campanulaceae // Бот. журн., 1986. - Т. 71, № 10. - С. 1371-1375).
Ekici М., Yuzbasioglu D., Aytac Z. Morphology, pollen, seed structure and karyological study on Astragalus ova-lis Boiss. and Balansa (sect. Ammodendron) in Turkey // International Journal of Botany, 2005. - No. 1 (1). - P. 74-78.
Nikolaevskaya T.S., Petrova L.R. Struktura perikarpiya zernovki i tsvetkovykh cheshui zlakov. - Leningrad: Nauka, 1989. - 87 p. [in Russian]. (Николаевская Т.С., ПетроваЛ.Р. Структура перикарпия зерновки и цветковых чешуй злаков. - Л.: Наука, 1989. - 87 с.).
Ovchinnikova S.V. Ultrasculptural features of the fruit surface in subtribe Echinosperminae (tribe Echitrichieae, Boraginaceae) // Bot. Zhurn. (St. Peterburg), 2006. - Vol. 91, No. 10. - P. 1545-1556 [in Russian]. (Овчинникова С.В. Особенности ультраскульптуры поверхности плодов у видов подтрибы Echinosperminae (трибы Echitrichieae, Boraginaceae) // Бот. журн., 2006. - Т. 91, № 10. - С. 1545-1556).
Ovchinnikova S.V. Ultrasculpture of fruits in some genera of the tribes Eritrichieae (subtribe Eritrichiinae) and Trigonotideae (Boraginaceae) // Bot. Zhurn. (St. Peterburg), 2007. - Vol. 92, No. 2. - P. 228-240 [in Russian]. (Овчинникова С.В. Ультраскульптура плодов некоторых родов из трибы Eritrichieae (подтрибы Eritrichiinae) и Trigonotideae (Boraginaceae) // Бот. журн., 2007. - Т. 92, № 2. - С. 228-240).
Ovchinnikova S.V. Structure of the fruit surface on some species of Boraginaceae family (tribes Eritrichieae, Asperugeae, Echiochileae, Lithospermeae) // Bot. Zhurn. (St. Peterburg), 2007. - Vol. 92, No. 3. - P. 365-377 [in Russian]. (Овчинникова С.В. Структура поверхности плодов у некоторых видов семейства Boraginaceae (трибы Eritrichieae, Asperugeae, Echiochileae, Lithospermeae) // Бот. журн., 2007. - Т. 92, № 3. - С. 365-377).
Shemetova T.A., Shaulo D.N., Lomonosova M.N. A new species of the genus Astragalus L. (Fabaceae) from Yakutiya // Turczaninowia, 2013. - Vol. 16, No. 4. - P. 5-7 [in Russian]. (Шеметова Т.А., Шауло Д.Н., Ломоносова М.Н. Новый вид рода Astragalus L. (Fabaceae) из Якутии // Turczaninowia, 2013. - Т. 16, № 4. - С. 5-7).
Svetlova A.A. Ultrasculpture of the seeds and anatomical structure of seed coat in species of different sections of the genus Linum (Linaceae) // Bot. Zhurn. (St. Peterburg), 2008. - Vol. 93, No. 11. - P. 1760-1771 [in Russian]. (Светлова А.А. Ультраскульптура семян и анатомическое строение кожуры видов разных секций рода Linum (Linaceae) // Бот. журн., 2008. - Т. 93, № 11. - С. 1760-1771).
Vural C., Ekici М., Akan H., AytacZ. Seed morphology and systematic implications for genus Astragalus L. sections Onobrychoidei DC., Uliginosi Gray and Ornithopodium Bunge (Fabaceae) // Plant. Syst. Evol., 2008. -№ 274. - P. 255-263.
