CC BY
207
УДК 551:546.3:631:581.1 DOI 10.46689/2218-5194-2022-2-1-35-49
ЦИНК В ПРИРОДЕ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ РАСТЕНИЙ
В.В. Иванищев
Представлены сведения об источниках и производстве цинка в мире. Рассмотрена проблема загрязнения окружающей среды цинком. Отмечены особенности доступности и поглощение цинка растениями, многообразие значения цинка для физиологических и биохимических реакций и процессов в растениях и других представителях живой природы. Представлены теоретические аспекты влияния тяжелых металлов, в т.ч. цинка, на растения. Показано, что абсолютная биологическая необходимость металла для обеспечения жизненных процессов соседствует с негативным влиянием цинка при повышенных его концентрациях в среде и организме. Перечислены представители растений-гипераккумуляторов цинка, которые характеризуются, с одной сторны, небольшими размерами, а с другой стороны, отмечена их способность поглощать и другие тяжелые металлы, кроме цинка. Использование устойчивых древесных растений для целей фиторемедиации кажется неактуальным из-за их неспопобности накапливать цинк в своих органах и тканях до высоких концентраций.
Ключевые слова: цинк, загрязнение, окружающая среда, растения, фитореме-диация, растения-гипераккумуляторы цинка.
Тяжелые металлы относят к группе наиболее значительных поллю-тантов окружающей среды, поскольку их удаление с загрязненных территорий до минимального (нетоксичного для большинства растений) содержания за короткое время невозможно [1]. При этом загрязнение экосистем тяжелыми металлами осуществляется не только из-за природных процессов, но и вследствие антропогенной деятельности [2].
Среди подобных химических элементов цинк считают вторым наиболее распространенным переходным металлом в живых организмах после железа [3]. Поэтому представляет интерес рассмотреть источники загрязнения среды этим металлом, а также механизмы, с помощью которых растениям удается избежать негативного влияния избыточного количества цинка на их рост, развитие и жизнедеятельность, как первых объектов в пищевой цепочке млекопитающих и человека.
В настоящее время очистка загрязненных земель возможна исключительно за счет технологии фиторемедиации путем использования растений-гипераккумуляторов, способных без относительного вреда для себя поглощать (связывать и переводить в неактвивное состояние) достаточно высокие количества определенного металла. К таким растениям относят виды, способные накапливать цинк до чрезвычайно высоких концентраций (до 4 % от биомассы надземных органов) [3, 4].
С другой стороны, при рассмотрении проблемы тяжелых металлов в экосистемах следует учитывать 2 важных фактора. Первый состоит в
том, что тяжелые металлы обычно не токсичны, если их содержание в среде не превышает некоторой величины. Они становятся токсичными только при ее превышении. Второй фактор состоит в том, что многие тяжелые металлы являются микроэлементами и абсолютно необходимы для нормального роста и развития растений [5], а также других организмов, в т.ч. человека [6].
Цинк относится именно к такой категории тяжелых металлов, и его биологическое значение многообразно. Например, цинк важен для организации генетического материала («цинковые пальцы» в структуре белков-гистонов, взаимодействующих с молекулами ДНК [7], необходим в качестве компонента активного центра ряда ферментов, которые обеспечивают протекание рядовых биохимических реакций (карбоангидраза, алкогольде-гидрогеназа, карбоксипептидазы, РНК-полимераза и др. [8, 9], а также участвующих в защите организма от активных форм кислорода, образующихся в обычных условиях, и увеличивающихся их концентраций при стрессах разного рода (Zn-супероксиддисмутаза) [8, 10, 11]. Ионы цинка обеспечивают стабилизацию биомембран, взаимодействуя с фосфолипи-дами и сульфгидрильными группы мембранных белков [12]. Цинк важен для синтеза белков, липидов и нуклеиновых кислот, а также метаболизма углеводов [13, 14]. При этом, говоря о растениях, следует помнить, что абсолютное большинство биохимических процессов характерно для всех представителей живой природы, вследствие чего значимость этого химического элемента для человека и животных также неоспорима.
Исследования по изучению влияния на водные экосистемы позволили составить ряд токсичности металлов, где цинку отводится более существенное значение по отношению к растениям, чем свинцу: Hg > Cu > Cd > Zn > Pb [15]. В отношении влияния разных тяжелых металлов на растения ивы (Salix dasyclados), их токсичность ранжирована следующим образом: Pb > Cu > Cr > Zn > Ni [16].
Все это объясняет интерес к цинку, с одной стороны, как к одному из абсолютно необходимых для обеспечения жизнедеятельности живых объектов металлу, а с другой - как к элементу, токсичному для всего живого при более высоких концентрациях в среде.
Источники и производство цинка
Выщелачивание материнских пород в ходе соответствующих процессов считается основным источником появления металла в почве [17]. Это объясняет то, что его естественные фоновые уровни в разных средах (горные породы, почва, вода) весьма существенно различаются. Показано, что в горных породах и почвах содержание цинка варьирует в пределах от 10 до 300 мг/кг, причем в водной среде он присутствует в несколько меньшем количестве [18]. Эрозионные процессы приводят к перераспределению содержания металла. При этом важным источником появления цинка
считают вулканическую деятельность, в результате которой естественные выбросы цинка могут составлять до примерно 6 млн тонн в год [3].
Антропогенная деятельность также вносит существенный вклад в загрязнение среды цинком. Это происходит в результате добычи полезных ископаемых, промышенной деятельности по выплавке металла (цинковый концентрат). Весомый вклад в загрязнение среды вносят также химическая промышленность, производство цинксодержащих материалов в самолетостроении, автомобильной промышленности (в т.ч. резина) и электронике, создание антикоррозийных покрытий, изготовление масляных красок, применение цинксодержащих удобрений, использование угля в качестве источника энергии на соответствующих ТЭЦ, а также при сбросе городских сточных вод [17, 19, 20]. По этим причинам концентрация цинка в почве тесно связана с его различными источниками. В то же время, токсичность металла зависит от многих факторов, которые ограничивают или способствуют его доступности для растений и микроорганизмов.
Несмотря на то, что месторождения цинка широко разбросаны по всему миру (в Америке, Австралии, Азии), главным производителем оказывается Китай. При этом доступные в средствах информации данные достаточно сильно отличаются друг от друга. Так, по данным сайта [21] доля Китая соствляет чуть более одной трети (34 %) всего мирового производства. В то же время по данным сайта [22] доля Китая оценивается в 41 %. Аналогичные оценки существенно различаются и для других стран. Например, по данным сайта [21] в Перу добывают примерно вдвое меньшее количество металла, чем в Китае (т.е. примерно 17 %), в то время как по данным [22] эта доля составляет только 10 %. То же показано и для Австралии, причем цифры различаются в разы: 20 % и 7 %, соответственно, по данным указанных сайтов. При этом доля России в производстве металла оценивается примерно в 2 %.
В то же время рост производства и связанное с ним загрязнение окружающей среды в результате добычи металла и производств металлургической и химической промышленности периодически становится объектом внимания органов, занимающихся экологичской инспекцией. Так, в Арсеньевском районе Тульской области было отмечено загрязнение территории цинком в 1,6 раза [23]. Специальные исследования содержания массовой доли металла в поверхностных пробах почвы показали, что в Ленинском районе Тульской области (п. Косая Гора) содержание цинка достигало 600 мг/кг, в Ефремовском районе (д. Шилово) - 180 мг/кг при том, что ОДК этого металла составляет только 80 мг/кг [24].
Среди основных металлов загрязнителей почвенного покрова в 165 городах бывшего СССР цинк занимает ведущие позиции, наравне со свинцом. Цинк также считают приоритетным загрязнителем почв Новосибирска и ряда городов Белоруссии [25].
При этом следует отметить, что в целом избыток металла в почвах менее распространен, чем его дефицит.
Доступность, поглощение цинка растениями
Показано, что в почвах цинк может находиться в нескольких разных формах. Основными считают ионы свободного цинка ^п2+), в комплексе с гидроксигруппой (ZnOH+), либо в комплексе с органическими веществами, чаще в виде хелатов. Показано также, что цинк присутствует и в коллоидной фракции почвы вместе с гуминовыми соединениями, в виде гидратированных оксидов железа и алюминия, либо в составе вторичных минералов и нерастворимых комплексов [3, 26]. Было обнаружено, что в коллоидной фракции преобладают такие формы цинка, которые представляют собой нейтральный сульфат и двузамещенный фосфат (ZnHPO4) [3]. При этом биологическая доступность металла для живых объектов во многом определяется процессами адсорбции и десорбции, а также способностью цинксодержащих соединений переходить в жидкое состояние [27].
Поглощение цинка растениями определяется, прежде всего, составом и концентрацией в питательной среде. При этом оно происходит в виде катиона Zn2+ или его комплексов с органическими лигандами и показывает линейную зависимость от их концентрации в питательном растворе или в почве [28]. В ткани побегов из корней ионы Zn2+ поступают через ксилему [29]. Их перемещение происходит посредством симпласта или апопласта [29, 30], но высокий уровень содержания цинка может быть обнаружен и во флоэме, что говорит о его высокой подвижности в организме растений [31].
Имеются противоречивые данные относительно того, является ли поглощение цинка пассивным или активным процессом [30]. Уменьшение поглощения цинка в корнях ячменя в анаэробных условиях, при пониженной температуре и в присутствии разобщителей метаболических процессов указывают на активный процесс [32]. В других экспериментах показана противоположная картина [33]. Более того, поглощение цинка не зависело от ингибиторов метаболизма, что позволило сделать вывод о том, что этот процесс не связан напрямую с обменом веществ. При этом соединения с легкими органическими веществами в ксилеме обеспечивают высокую подвижность металла в растении. Сравнение скорости передвижения таких высокомобильных элементов, как калий и фосфор, с одной стороны, и кальция, как малоподвижного, с другой, показывает, что цинк занимает промежуточное положение [32].
В то же время механизмы контроля транспорта ионов сквозь корень и другие клеточные мембраны все же зависят от обмена веществ, в результате которого создается электрохимический градиент за счет работы ионных каналов. Показано, что мембранный транспорт ионов цинка управляется преимущественно ионными каналами и электрогенными насосами, а
не опосредованными переносчиками. Кроме того, неселективные катион-ные каналы (NSCCs) имеют способность ускорять пассивный ток катионов, в т.ч. ионов цинка, через мембраны растений [34]. Подобные ионные каналы в плазматической мембране, тонопласте и других внутренних мембранах, управляются через различные механизмы, включающие электрический заряд, циклические нуклеотиды, глутамат, активные формы кислорода и натяжение (мембраны). Эти структуры облегчают перенос широкого спектра одновалентных катионов, и некоторые из них также проницаемы для двухвалентных катионов, таких как цинк [35].
Прогресс в исследовании молекулярных механизмов транспорта металлов через клеточную мембрану привел к открытию широкого ряда семейств генов, вовлеченных в транспорт тяжелых металлов в растениях. На традиционном модельном растении Arabidopsis thaliana было показано, что эти гены принадлежат семейству ZIP1-4 (zinc regulated ZRT/IRT-like transporter proteins - цинк регулируемые ZRT/IRT-подобные транспортные белки) [36]. Было установлено, что они вовлечены в везикуляр-но/вакуолярную систему для снижения концентрации цинка путем обеспечения устойчивости растений через поддержание гомеостаза. Также были открыты аналогичные гены из семейства CDF, названные ZAT [32]. Клонирование гена MtZIP2, обеспечивающего транспорт цинка, показало его повышенную регуляцию в корнях при увеличении содержания этого металла в среде [36]. Другие гены (HMA2 и HMA4) в растениях арабидопси-са кодируют переносчики P-типа подсемейства АТФаз, связанных с обеспечением транспорта цинка и гомеостаза растений [37].
Биологическое значение цинка
Метаболические функции металла базируются на его способности образовывать тетраэдрические комплексные соединения с N-, O- и S- до-норными лигандами. Преобладающими формами цинка в растении являются низкомолекулярные комплексы, связывающие металл протеины, свободные ионы и нерастворимые структуры, ассоциированные с клеточной стенкой. На внутриклеточном уровне цинк переводится в недоступную форму путем образования комплексов с органическими лигандами или фосфором [38].
Прежде всего, цинк влияет на объем поглощаемой воды и ее транспорт [39, 40], уменьшает негативные эффекты коротких периодов теплового воздействия [41] и солевого стресса [42]. Кроме того, этот металл определяет скорость поступления ионов калия в клетки [30].
Цинк требуется для синтеза триптофана [38], который является предшественником индолилуксусной кислоты (ауксина), важнейшего ростового гормона растений [30]. Также известно участие цинка в сигнальной системе клетки, включающей работу митоген-активируемых протеин-киназ [43. 44].
Ионы цинка обеспечивают целостность клеточных мембран посредством сохранения пространственной ориентации макромолекул, важных для транспорта других ионов [28, 38, 40, 45]. Взаимодействие цинка с фосфолипидами и сульфгидрильными группами мембранных белков вносит дополнительный вклад в поддержание устойчивости структуры мембран. В тилакоидах ламелл хлоропластов (тоже мембранных структурах) такие лиганды, как цистеин и гистидин, могут связывать цинк с высоким сродством и большей стабильностью, чем железо [32], уменьшая образование высокотоксичных гидроксильных радикалов через реакцию Габера-Вейса [30, 38, 40, 45].
Показано, что цинк входит в состав простетических групп внутриклеточных ферментов, таких как дегидрогеназы, альдолазы, изомеразы, трансфосфорилазы, РНК- и ДНК-полимеразы [46], вовлечен в синтез белков и выработку энергии [44]. Он также участвует в синтезе нуклеиновых кислот, метаболизме углеводов и липидов, а также оказывает влияние на функционирование ДНК и РНК, образуя с ними комплексы [32].
Цинк является необходимым компонентом одного из важнейших ферментов - карбоангидразы, присутствующей в разных организмах во множестве форм для поддержания рН внутриклеточной среды, поставки углекислого газа в качестве субстрата для цикла Кальвина, а также бикарбонат-иона для ФЕП-карбоксилазы, что особенно важно для С4-растений [38]. Поддерживая необходимый уровень бикарбоната в замыкающих клетках, цинк также вовлечен в открывание устьиц, по-видимому, также в составе карбоангидразы [32].
Ряд исследователей считает, что цинк также участвует в окислительной стресс-индуцируемой экспрессии генов, кодирующих антиокси-дантные защитные ферменты, такие как аскорбатпероксидаза и глутатион-редуктаза, участвующие в разрушении накапливаемых при стрессе избыточных количеств пероксида водорода [45].
Содержащие цинк участки белков, образующих комплекс с молекулами ДНК, формируют структуры под названием «цинковые пальцы». В их создании участвуют фрагменты белков, содержащих кластеры аминокислот типа (Cys)2(His)2, (Cys)3(His), (Cys)4 или тиолатные кластерные комплексы с мостиковыми остатками цистеина [47].
Теоретические аспекты влияния тяжелых металлов на растения
Абсолютная биологическая необходимость цинка для функционирования организмов, в т.ч. растений, и его ингибирующее действие при повышенных концентрациях в среде, позволяют считать, что общетеоретические представления в этом аспекте полностью приложимы и в данном случае [48].
Эти представления состоят в разбиении зон потенциальных концентраций металла в среде на пять зон, важных для физиологического состояния растений. Первая зона, характеризующаяся нехваткой металла в среде,
не позволяет развиваться живому объекту. Вторая зона (дефицитных) концентраций приводит к развитию ограниченных показателей роста и развития растений. Третья зона оптимальных (комфортных) концентраций позволяет организму полностью реализовать свой генетический потенциал, зависимый от этого металла. Четвертая зона слаботоксичных концентраций накладывает ограничения на характеристики и процессы объекта исследования. Пятая зона - зона летальных концентраций вызывает необратимые повреждения, в результате которых организм постепенно погибает.
Особое значение подобные представления имеют для важных сельскохозяйственных культур, которые являются пищей не только для человека, но и сельскохозяйственных животных. При этом часто мы не можем априори знать порядок концентраций, которые являются недостаточными, оптимальными, либо губительными для организма. Отчасти такая проблема решается путем введения предельно допустимых концентраций (ПДК), ориентировочно допустимых концентраций (ОДК) и т.п. для оценки зон токсичных концентраций металла. Поэтому до сих пор актуальны исследования, позволяющие разобраться в этом вопросе. Особый интерес рассмотрение такого вопроса представляет с позиции того, что цинк относят, как было показано выше, к металлам, занимающим в рядах токсичности предпоследние места.
Отмечено, что гибель чувствительных видов наземных растений может наблюдаться при концентрациях цинка в почве более чем 100 мг/кг. При этом симптомы токсичности проявляются при накоплении металла в концентрациях 100...300 мг/кг сухой массы, что зависит от вида/генотипа растений, а также свойств почвы. Так показано, что в кислых почвах злаки устойчивее к избытку цинка по сравнению с двудольными растениями, в щелочных почвах - обратная закономерность [49].
Растения-гипераккумуляторы цинка
Решение проблемы загрязнения земель тяжелыми металлами возможно, как было отмечено выше, только путем фиторемедиации. Это делает актуальным поиски растений-гипераккумуляторов, которые за счет различных физиологических и/или биохимических механизмов нейтрализуют поступление в организм растения избыточных (токсичных) количеств тяжелого металла.
Установлено, что такой способностью к гипераккумуляции металлов в наибольшей степени обладают представители семейства крестоцветных. При этом избыточные количества цинка способны поглощать представители 3 родов и 20 видов. Среди них к наиболее известным растениям-гипераккумуляторам цинка относят некоторые виды однолетних травянистых растений рода Ярутка (Thlaspi) семейства Капустные (Brassicaceae). При этом показано, что некоторые виды этого рода способны накапливать в своем организме одновременно несколько металлов. Например, Т. caerulescens - кадмий, никель, свинец, цинк; T. goesingense и Т.
ochroleucum - никель, цинк; Т. rotundifotium - никель, свинец, цинк. В то же время отмечено, что растения Т. caerulescens, способные к повышенной аккумуляции в своих надземных органах кадмия и цинка, характеризовались более низкой по сравнению с другими видами интенсивностью накопления меди [50].
Показано также, что многие растения-гипераккумуляторы имеют небольшую биомассу, что обусловливает длительный процесс очистки загрязненных земель. Поэтому некоторые исследователи в качестве эффективных фитоэкстракторов предлагают использовать деревья, обладающие глубокой корневой системой, интенсивной транспирацией, быстрым ростом и высокой продуктивностью. Наиболее известными растениями являются представители рода Ива (Salix spp.) и рода Тополь (Populus spp.) для экстракции Cd и Zn из умеренно загрязненных почв. Однако использование древесных видов для очистки земель не считается достаточно эффективным вследствие того, что они извлекают из почвы относительно малое количество тяжелых металлов (0,03...0,2 % от общего содержания металлов в почве) [51].
Заключение
Подводя итоги накопленным результатам исследований, следует еще раз отметить, что цинк является вторым по содержанию металлом в организме вслед за железом. Несмотря на это, избыточные количества металла, находящиеся, в первую очередь, в окружающей среде, производят негативный эффект. Значительные поступления и накопление цинка вследствие естественных причин и, особенно, антропогенной деятельности, делают актуальной задачу по очистке загрязненных территорий, в т.ч. от избытка этого металла. Исследования последних лет показывают, что изучение растений, накапливающих в себе цинк, следует проводить с учетом почвенных микроорганизмов (в т.ч. грибов), оказывающих значительное влияние на развитие и состояние корневой системы растений [52, 53]. При этом специфика и видовой состав прикорневых микроорганизмов могут играть важную роль как в процессах устойчивости растений в условиях загрязненной среды, так и накоплении ими избыточных металлов в свете ремедиации воды и почвы.
Список литературы
1. A Review on Heavy Metals (As, Pb, and Hg) Uptake by Plants through Phytoremediation / V.T. Bieby [and others] // International Journal of Chemical Engineering. 2011. Article ID 939161. 31 p. https://doi.org/10.1155/2011/939161.
2. Gaur A., Adholeya A. Prospects of arbuscular mycorrhizal fungi in phytoremediation of heavy metal contaminated soils // Current Science. 2004. V. 86 (4). P. 528-534.
3. Zinc Hyperaccumulation in Plants: A Review / H. Balafrej [and others] // Plants. 2020. V. 9. P. 562-584. doi:10.3390/plants9050562. www.mdpi.com/journal/plants.
4. Assessment of plants from the Brassicaceae family as genetic models for the study of nickel and zinc hyperaccumulation / W.A. Peer [and others] // New Phytol. 2006. V. 172. P. 248-260.
5. Rengel Z. Heavy metals as essential nutrients. In: Prasad MNV (ed) Heavy metal stress in plants, 2nd edn. Springer, Berlin, 2004. P. 271-294.
6. Биохимия: учебник / под ред. Е.С. Северина. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2015. 768 с.
7. Иванищев В.В. Молекулярная биология: учебник, 2-изд. М.: РИОР: ИНФРА-М, 2020. 233 с. DOI: https://doi.org/10.29039/01857-6.
8. Zinc Metalloenzymes in Plants / J. Castillo-González [and others] // Interciencia. 2018. V. 43. P. 242-248.
9. McCall K.A., Huang, C.-C., Fierke C.A. Function and mechanism of zinc metalloenzymes // J. Nutr. 2000. V. 130. P. 1437-1446.
10. Plant nutrition status, yield and quality of satsuma mandarin (Citrus unshiu Marc.) under soil application of Fe-EDDHA and combination with zinc and manganese in calcareous soil / Y. Zhang [and others] // Sci. Hortic. 2014. V. 174. P. 46-53.
11. Mousavi S.R. Zinc in crop production and interaction with phosphorus // Aust. J. Basic and Appl. Sci. 2011. V. 5. P. 1503-1509.
12. Robson A.D. Zinc in Soils and Plants // Proceedings of the International Symposium on 'Zinc in Soils and Plants', held at the University of Western Australia, Perth, Australia, 27-28 September 1993; Springer Science & Business Media: Berlin, Germany, 2012. Volume 55.
13. Molecular mechanisms of phosphate and zinc signalling crosstalk in plants: Phosphate and zinc loading into root xylem in Arabidopsis / M. Kisko [and others] // Environ. Exp. Bot. 2015. V. 114. P. 57-64.
14. Zinc effect on growth rate, chlorophyll, protein and mineral contents of hydroponically grown mungbeans plant (Vigna radiata) / T. Samreen, H.U. Shah, S. Ullah, M. Javid // Arab. J. Chem. 2017. V. 10. P. 1802-1807.
15. Дабахов М.В., Дабахова Е.В., Титова В.И. Экотоксикология и проблемы нормирования. Н. Новгород: Изд-во ВВАГС, 2005. 165 с.
16. Pranas B., Cepanko V. Accumulation of heavy metals in short-rotation willow // Ekologija. 2009. V. 55 (2) P. 153-163.
17. Wuana R.A., Okieimen F.E. Heavy metals in contaminated soils: A review of sources, chemistry, risks and best available strategies for remediation // International Scholarly Research Notices. 2011. V. 2011. Article ID 402647. https://doi.org/10.5402/2011/402647.
18. Noulas C., Tziouvalekas M., Karyotis T. Zinc in soils, water and food crops // J. Trace Elem. Med. Biol. 2018. V. 49. P. 252-260.
19. Mateos-Naranjo E., Castellanos E.M., Perez-Martin A. Zinc tolerance and accumulation in the halophytic species Juncus acutus // Environ. Exp. Bot. 2014. V. 100. P. 114-121.
20. Dong C.-D., Chen C.-F., Chen C.-W. Contamination of zinc in sediments at river mouths and channel in northern Kaohsiung Harbor, Taiwan // Int. J. Environ. Sci. Dev. 2012. V. 3. P. 517.
21. Ведущие производители цинка на мировом рынке. https://marketpublishers.ru/lists/11789/news.html.
22. Цинк России. 2017 год. https://nedradv.ru/nedradv/ru/resources?obj =ab05b068239ede80d3dd35cf404eda78.
23. В Тульской области выявлено загрязнение почвы цинком и кадмием. http://rsn-msk.ru/archives/f35/pg28/n6510/.
24. Содержание тяжелых металлов в почве как индикатор антропогенного загрязнения Тульской области / В.А. Арляпов, Е.М. Волкова, И.А. Нечаева, Л.С. Скворцова // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2015. Вып. 4. С. 194-204.
25. Нарушения в растениях при избытке цинка. http://agrohimija24.ru/mikroelementy/2067-narusheniya-v-rasteniyah-pri-izby tke -cinka.html.
26. Chahal D.S., Sharma B.D., Singh P.K. Distribution of forms of zinc and their association with soil properties and uptake in different soil orders in semi-arid soils of Punjab, India // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 2005. V. 36. P. 2857-2874. doi.org/10.1080/00103620500306031.
27. González-Alcaraz M.N., van Gestel C.A. Climate change effects on enchytraeid performance in metal-polluted soils explained from changes in metal bioavailability and bioaccumulation // Environ. Res. 2015. V. 142. P. 177184.
28. Kabata-Pendias A., Pendias H. Trace elements in soils and plants, CRC Press, Boca Raton - London - New York - Washington D.C. 2001.
29. Zinc in plants / M. R. Broadley [and others] // New Phytol. 2007. V. 173. P.677-702.
30. Brennan R.F. Zinc Application and Its Availability to Plants. Ph. D. dissertation. School of Environmental Science, Division of Science and Engineering, Murdoch University. 2005. URL: https://www.researchgate.net/publication/43979995_Zinc_application_and_its_a vailability_to_plants.
31. Haslett B. S., Reid R. J., Rengel Z. Zinc mobility in wheat: uptake and distribution of zinc applied to leaves or roots // Ann. Bot. 2001. V. 87. P. 379-386.
32. Tsonev T., Lidon F.C. Zinc in plants - An overview // Emir. J. Food Agric. 2012. V. 24(4). P. 322-333.
33. Иванищев В.В., Минайчев В.В., Кузнецов Д.А. Проектная деятельность в школе по биологии растений // Изучение влияния тяжелых ме-
таллов на растения в свете организации проектной деятельности учащихся средней школы: монография. Саарбрюккен: LAP LAMBERT Academic Publishing, 2016. 111 с.
34. Demidchik V., Davenport R.J., Tester M. Nonselective cation channels in plants // Annu. Rev. Plant Biol. 2002. V. 53. P. 67-107.
35. Demidchik V., Maathuis F.J.M. Physiological roles of nonselective cation channels in plants: from salt stress to signalling and development // New Phytol. 2007. V. 175. P. 387-404.
36. Burleigh S.H., Kristensen B.K., Bechmann I.E. A plasma membrane zinc transporter from Medicago truncatula is upregulated in roots by Zn fertilization, yet down-regulated by arbuscular mycorrhizal colonization // Plant Mol. Biol. 2003. V. 52. P. 1077-1088.
37. P-type ATPase heavy metal transporters with roles in essential zinc homeostasis in Arabidopsis / D. Hussain [and others] // Plant Cell. 2004. V. 16. P. 1327-1339.
38. Alloway B.J. Zinc in Soils and Crop Nutrition // Publ. of International Zinc Association. URL: http://www.iza.com/Documents/Communications /Publications/ALLOWAY_PRINT.pdf. 2004.
39. Kasim W.A. Physiological consequences of structural and ultrastructural changes induced by Zn stress in Phaseolus vulgaris. I. Growth and Photosynthetic apparatus // Int. J. Bot. 2007. V. 3(1). P. 15-22.
40. Disante K.B., Fuentes D., Cortina J. Response to drought of Zn-stressed Quercus suber L. seedlings // Env. Exp. Bot. 2010. V. 70. P. 96-103.
41. Peck A.W., McDonald G.K. Adequate zinc nutrition alleviates the adverse effects of heat stress in bread wheat // Plant Soil. 2010. V. 337. P. 355374.
42. Zinc alleviates salt stress and increases antioxidant enzyme activity in the leaves of pistachio (Pistacia vera L. 'Badami') seedlings / V. Tavallali [and others] // Turk. J. Agr. Forest. 2010. V. 34(4). P. 349-359.
43. Lin C.W., Chang H.B., Huang H.J. Zinc induces mitogen-activated protein kinase activation mediated by reactive oxygen species in rice roots // Plant Physiol. & Biochem. 2005. V. 43. P. 963-968.
44. Hansch R., Mendel R.R. Physiological functions of mineral micronu-trients (Cu, Zn, Mn, Fe, Ni, Mo, B, Cl), Curr. Opin // Plant Biol. 2009. V. 12. P. 259-266.
45. Cakmak I. Possible roles of zinc in protecting plant cells from damage by reactive oxygen species // New Phytol. 2000. V. 146. P. 185-205.
46. Lopez-Millan A.F., Ellis D.R., Grusak M.A. Effect of zinc and manganese supply on the activities of superoxide dismutase and carbonic anhydrase in Medicago truncatula wild type and raz mutant plants // Plant Sci. 2005. V. 168. P. 1015-1022.
47. Металлы в живых организмах / Н.А. Улахович [и др.]. Казань: Казанский (Приволжский) федеральный университет, 2012. 102 с.
48. Prasad M.N.V. Heavy Metal Stress in Plants: From Biomolecules to Ecosystems. Springer/Sci-Tech/Trade; 2 edition. 2010. 462 р.
49. Нарушения в растениях при избытке цинка http://agrohimiia24.ru /mikroelementy/2067-narusheniya-v-rasteniyah-pri-izbytke-cinka.html.
50. Виды растений-гипераккумуляторов. http://agrohimiia24.ru/ mikroelementy /2084-vidy-rasteniy-giperakkumulyatorov.html.
51. Виды растений-гипераккумуляторов. Сем. Brassicaceae (Thlaspi) http://agrohimija24.ru/mikroelementy/2084-vidy-rasteniy-giperakkumulyatorov. html.
52. Rhizobium rhizogenes-mediated root proliferation in Cd/Zn hyperac-cumulator Sedum alfredii and its effects on plant growth promotion, root exudates and metal uptake efficiency / Z.A. Sahito [and others] // J. of hazardous materials. V. 424 (B). Article ID 127442. DOI: 10.1016/j.jhazmat.2021.127442.
53. Phytoextraction of Zn and Cd with Arabidopsis halleri: a focus on fertilization and biological amendment as a means of increasing biomass and Cd and Zn concentrations / A. Grignet [and others] // Environ Sci Pollut Res Int. 2021. doi: 10.1007/s 11356-021-17256-1.
Иванищев Виктор Васильевич, д-р биол. наук, проф., зав. кафедрой, [email protected], Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого
ZINC IN NATURE AND ITS SIGNIFICANCE FOR PLANTS V.V. Ivanishchev
The paper presents information about the sources and production of zinc in the world. The problem of environmental pollution with zinc is considered. The features of the availability and absorption of zinc by plants, the diversity of the significance of zinc for physiological and biochemical reactions and processes in plants and other representatives of wildlife are noted. Theoretical aspects of the influence of heavy metals are presented, incl. zinc, on plants. It is shown that the absolute biological necessity of the metal to ensure life processes is adjacent to the negative effect of zinc at elevated concentrations in the environment and the body. Representatives of zinc hyperaccumulator plants are listed, which are characterized, on the one hand, by their small size, and on the other hand, their ability to absorb other heavy metals, except for zinc, is noted. The use of resistant woody plants for the purposes of phytoremediation seems irrelevant due to their inability to accumulate zinc in their organs and tissues to high concentrations.
Key words: zinc, pollution, environment, plants, phytoremediation, zinc hyperaccu-mulator plants.
Ivanishchev Viktor Vasilyevich, doctor of biology, professor, head of chair, [email protected], Russia, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University
Reference
I. Review of the absorption of heavy metals (As, Pb and Hg) by plants as a result of phytoremediation / V.T. Bibi [et al.] // International Journal of Chemical Engineering. 2011. Article 939161. 31 p.
https://doi.org/10.1155/2011/939161 2. Gaur A., Adholeya A. Prospects for the use of arbuscular mycorrhizal fungi in phytoremediation of soils contaminated with heavy metals // Modern Science. 2004. V. 86 (4). pp. 528-534.
3. Hyperaccumulation of zinc in plants: A review / H. Balafrey [et al.] // Plants. 2020. V. 9. P. 562-584. doi: 10.3390/plants9050562. www.mdpi.com/journal/plants.
4. Evaluation of plants of the Brassicaceae family as genetic models for studying nickel and zinc hyperaccumulation / U.A. Pir [et al.] // Novy phytol. 2006. Vol. 172. pp. 248260.
5. Rengel Z. Heavy metals as the most important nutrients. In: Prasad MNV (ed.) Stress from heavy metals in plants, 2nd ed. Springer, Berlin, 2004. pp. 271-294.
6. Biochemistry: textbook / edited by E.S. Severin. M.: GEOTAR-Media, 2015. 768
p.
7. Ivanishchev V.V. Molecular biology: textbook, 2nd ed. M.: RIOR: INFRA-M, 2020. 233 p. DOI: https://doi.org/10.29039/01857-6.
8. Zinc metalloenzymes in plants / J. Castillo-Gonzalez [et al.] // Interciencia. 2018. V. 43. P. 242-248.
9. McCall K.A., Juan K.-S., Firke K.A. Function and mechanism of zinc metalloenzymes // J. Nutr. 2000. V. 130. P. 1437-1446.
10. Plant nutrition status, yield and quality of satsuma mandarin (Citrus unshiu Marc.) when applied to Fe-EDDHA soil and combined with zinc and manganese in calcareous soil / Yu. Zhang [et al.] // Sci. Hortic. 2014. Vol. 174. pp. 46-53.
II. Mousavi S.R. Zinc in crop production and interaction with phosphorus // Aust. J. Basic and Appl. Sci. 2011. V. 5. P. 1503-1509.
12. Robson A.D. Zinc in soils and plants // Proceedings of the International Symposium "Zinc in Soils and Plants", held at the University of Western Australia, Perth, Australia, September 27-28, 1993; Springer Science & Business Media: Berlin, Germany, 2012. Volume 55.
13. Molecular mechanisms of crosstalk of phosphate and zinc signal transmission in plants: loading of phosphate and zinc into the root xylem of arabidopsis / M. Kisko [et al.] // Environment. Experience. Bot. 2015. Vol. 114. pp. 57-64.
14. The influence of zinc on the growth rate, the content of chlorophyll, protein and minerals in the hydroponically grown mungbean plant (Vigna radiata) / T. Samrin, H.U. Shah, S. Ullah, M. Javid // Arab. J. Chem. 2017. V. 10. P. 1802-1807.
15. Dabakhov M.V., Dabakhova E.V., Titova V.I. Ecotoxicology and problems of rationing. N. Novgorod: VVAGS Publishing house, 2005. 165 p.
16. Pranas B., Chepanko V. Accumulation of heavy metals in short-leaved willow // Ecology. 2009. V. 55 (2) pp. 153-163.
17. Vuana R.A., Okeyman F.E. Heavy metals in contaminated soils: a review of sources, chemical composition, risks and the best available recovery strategies // International scientific research. 2011. V. 2011. Article 402647. https://doi.org/10.5402/2011/402647.
18. Noulas S., Tsiuvalekas M., Karyotis T. Zinc in soils, water and food crops // J. Trace Elem. Med. Biol. 2018. Vol. 49. pp. 252-260.
19. Mateos-Naranjo E., Castellanos E.M., Perez-Martin A. Tolerance and accumulation of zinc in halophytic species of Juncus acutus // Environment. Experience. Bot. 2014. Vol. 100. pp. 114-121.
20. Dong K.-D., Chen K.-F., Chen K.-V. Zinc contamination of bottom sediments in river mouths and channels in the northern harbor of Kaohsiung, Taiwan // Int. J. Environ. Sci. Dev. 2012. V. 3. P. 517.
21. Leading zinc producers on the world market. https://marketpublishers.ru/lists/11789/news.html.
22. Zinc of Russia. 2017. https://nedradv.ru/nedradv/ru/resources?obj =ab05b068239ede80d3dd35cf404eda78.
23. Soil contamination with zinc and cadmium was detected in the Tula region. http://rsn-msk.ru/archives/f35/pg28/n6510 /.
24. The content of heavy metals in the soil as an indicator of anthropogenic pollution of the Tula region / V.A. Arlyapov, E.M. Volkova, I.A. Nechaeva, L.S. Skvortsova // Proceedings of Tula State University. Natural sciences. 2015. Issue 4. pp. 194-204.
25. Disorders in plants with excess zinc. http://agrohimija24.ru/mikroelementy/2067-narusheniya-v-rasteniyah-pri-izby tke -cinka.html.
26. Chahal D.S., Sharma B.D., Singh P.K. Distribution of zinc forms and their relation to soil properties and absorption in various soil orders in semi-arid soils of Punjab, India // Community. Soil science. Plant analysis. 2005. Vol. 36. pp. 2857-2874.
doi.org/10.1080/00103620500306031 27. Gonzalez-Alcaraz M.N., van Gestel K.A. The influence of climate change on the productivity of enchitreids in soils contaminated with metals is explained by changes in bioavailability and bioaccumulation of metals // Environment. Res. 2015. Vol. 142. pp. 177-184.
28. Kabata-Pendias A., Pendias H. Trace elements in soils and plants, CRC Press, Boca Raton - London - New York - Washington, DC, 2001.
29. Zinc in plants / M. R. Broadley [et al.] // Novy phytol. 2007. Vol. 173. pp. 677702.
30. Brennan R.F. Application of zinc and its availability for plants: abstract. dis.... Candidate of Medical Sciences. School of Environmental Sciences, Department of Science and Technology, Murdoch University. 2005. URL: https://www.researchgate.net/publication/43979995_Zinc_application_and_its_availability_to _plants.
31. Haslett B. S., Reid R. J., Rengel Z. Zinc mobility in wheat: absorption and distribution of zinc deposited on leaves or roots // Ann. Bot. 2001. V. 87. P. 379-386.
32. Tsonev T., Lidon F.S. Zinc in plants - Review // Emir. J. Food Agric. 2012. V. 24(4). pp. 322-333
33. Ivanishchev V.V., Minaichev V.V., Kuznetsov D.A. Project activity in the school of plant biology // The study of the influence of heavy metals on plants in the light of the organization of project activities of secondary school students: monograph. Saarbrucken: Academic Publishing House of LAP LAMBERT, 2016. 111 p.
34. Demidchik V., Davenport R.J., Tester M. Nonselective cation channels in plants // Annu. Rev. Plant Biol. 2002. Vol. 53. pp. 67-107.
35. Demidchik V., Maatuis F.J.M. The physiological role of nonselective cation channels in plants: from salt stress to signal transmission and development // Novy phytol. 2007. Vol. 175. pp. 387-404.
36. Berli S.H., Christensen B.K., Behmann I.E. The zinc carrier of the plasma membrane from Medicago truncatula increases in the roots during fertilization of Zn, but decreases during colonization by arbuscular mycorrhiza // Plant Mol. Biol. 2003. Vol. 52. pp. 10771088.
37. Carriers of heavy metals of the P-type ATPase, which play an important role in the homeostasis of zinc in arabidopsis / D. Hussein [et al.] // Plant cell. 2004. Vol. 16. pp. 1327-1339.
38. Alloway B.J. Zinc in soils and nutrition of agricultural crops // Publ. International Zinc Association. URL: http://www.iza.com/Documents/Communications /Publications/ALLOWAY_PRINT.pdf. 2004.
39. Kasim V.A. Physiological consequences of structural and ultrastructural changes caused by Zn stress in Phaseolus vulgaris. I. Growth and photosynthetic apparatus // Int. J. Bot. 2007. V. 3(1). pp. 15-22.
40. Disante K.B., Fuentes D., Cortina J. Reaction to drought of seedlings of Quercus suber L. exposed to Zn-stress // Env. Exp. Bot. 2010. Vol. 70. pp. 96-103.
41. Peck A.U., McDonald G.K. Adequate zinc nutrition mitigates the adverse effects of heat stress in bread wheat // Vegetable soil. 2010. V. 337. P. 355- 374.
42. Zinc relieves salt stress and increases the activity of antioxidant enzymes in the leaves of pistachio seedlings (Pistacia vera L. 'Badami') / V. Tavallali [et al.] // Turk. J. Agr. Les. 2010. Vol. 34(4). pp. 349-359.
43. Lin K.U., Chang H.B., Huang H.J. Zinc induces mitogen-activated activation of protein kinase mediated by reactive oxygen species in rice roots // Plant Physiology. & Bio-chem. 2005. V. 43. P. 963-968.
44. Hensch R., Mendel R.R. Physiological functions of mineral trace elements (Cu, Zn, Mn, Fe, Ni, Mo, B, Cl), Curr. Opin // Biol. of plants. 2009. Vol. 12. pp. 259-266.
45. Chakmak I. The possible role of zinc in protecting plant cells from damage by reactive oxygen species // Novy phytol. 2000. V. 146. pp. 185-205.
46. Lopez-Millan A.F., Ellis D.R., Grusak M.A. The effect of zinc and manganese intake on the activity of superoxide dismutase and carbonic anhydrase in wild-type Medicago truncatula plants and mutant plants raz // Science of plants. 2005. Vol. 168. pp. 1015-1022.
47. Metals in living organisms / N.A. Ulakhovich [et al.]. Kazan: Kazan (Volga Region) Federal University, 2012. 102 p.
48. Prasad M.N.V. Stress from heavy metals in plants: From biomolecules to ecosystems. Springer/Sci-Tech/Trade; 2nd edition. 2010. 462 p.
49. Disorders in plants with excess zinc http://agrohimija24.ru /mikroelementy/2067-narusheniya-v-rasteniyah-pri-izbytke-cinka.html.
50. Types of hyperaccumulative plants. http://agrohimija24.ru / trace elements /2084-vidy-rasteniy-giperakkumulyatorov.html.
51. Types of hyperaccumulator plants. Sem. Brassicae (Thlaspi) http://agrohimija24.ru/mikroelementy/2084-vidy-rasteniy-giperakkumulyatorov. HTML.
52. Rhizobium rhizogenes-mediated root proliferation in Cd/Zn Sedum alfredii hy-peraccumulator and its effect on plant growth stimulation, root exudate and metal absorption efficiency / Z.A. Sahito [et al.] // J. of hazardous materials. V. 424 (B). Article 127442. DOI: 10.1016/J.jhazmat.2021.127442.
53. Phytoextraction of Zn and Cd using Arabidopsis halleri: emphasis on fertilizer and biological correction as a means of increasing biomass and concentration of Cd and Zn / A. Grignet [and others] // Environmental Sci Pollut Res Int. 2021. doi: 10.1007/s11356-021-17256-1.
