CC BY
277
УДК 551:546.3:631:581.1
НИКЕЛЬ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ И ЕГО ВЛИЯНИЕ
НА РАСТЕНИЯ
В.В. Иванищев
Представлены данные и обсуждены вопросы, касающиеся источников загрязнения среды никелем в связи с ростом его производства и использования человеком. Отмечены формы никеля и динамика его содержания в среде. Рассмотрены вопросы поведения никеля в почве и его значение для роста и развития растений, а также механизмы преодоления токсичности, в том числе за счет генов устойчивости. Рассмотрены теоретические аспекты исследования тяжелых металлов в отношении никеля. Показаны возможность и необходимость расширения применения статистических методов для оценки результатов исследований по влиянию широкого спектра концентраций тяжелых металлов на рост и развитие растений.
Ключевые слова: никель, загрязнение, окружающая среда, растения, гены устойчивости к никелю, кластерный анализ.
Тяжелые металлы относят к химическим элементам, которые создают проблему практически «вечного» загрязнения территорий из-за невозможности их удаления в течение короткого периода времени, а также специфики работ по очистке земель. При этом способы фиторемедиации для разных металлов-загрязнителей не являются одинаковыми в силу того, что растения-гипераккумуляторы, как правило, способны накапливать в своем организме или определенный тяжелый металл, или очень ограниченную их группу. Обнаружение специфичных растений-гипераккумуляторов - это работа поисковая, требующая времени и затрат. Более того, лучшие растения -аккумуляторы никеля представлены либо сорняками, либо декоративными низкорослыми формами, представителями родов Alyssum, Thlaspi, Diplotaxis [1, 2], кроме представителей рода Tamarix - кустарников или деревьев [3], что требует широких исследований не только самих растений - различных видов, но и условий агротехники, которые позволяли бы их использовать для целей фиторемедиации.
Антропогенное влияние в подобных случаях обусловлено расширением производства и переработки металлов, что увеличивает их содержание в окружающей среде. При этом многие исследователи рассматривают никель в качестве одного из главных поллютантов во всем мире из-за его активного использования человеком [4].
В то же время никель относят к группе тяжелых металлов, которые неравномерно распределены в разных регионах планеты. Это может быть связано, например, с наличием определенных горных пород. В результате на этих территориях наблюдают не только повышенное содержание тяжелых металлов в тканях растений, животных, но и, возможно, человека. В последнем случае это проявляется в увеличении ряда заболеваний, которые,
по-видимому, вызваны повышенным поступлением таких поллютантов в организм человека с водой, а также растениями, выращенными на этих территориях и употребляемыми в пищу [5].
Наличие повышенной концентрации никеля и других тяжелых металлов в почве приводит к снижению продуктивности биоценозов, а также их биоразнообразия. Ведение на таких территориях сельскохозяйственной деятельности также сопряжено со многими рисками, конечным из которых является здоровье человека.
С другой стороны, никель абсолютно необходим для жизнедеятельности всех организмов, поскольку его ионы участвуют в формировании активных центров целого ряда энзимов, обеспечивающих окислительно-восстановительные и иные реакции. Наиболее известным ферментом является уреаза, расщепляющая мочевину.
Описанная ситуация делает необходимым проведение анализа состояния проблемы и оценку направленности современных исследований, связанных с изучением влияния никеля на растения.
Источники никеля в окружающей среде
Никель - один из металлов, наиболее активно потребляемых человеком для своих нужд. Множественные примеры касаются различных областей промышленности, военной, аэрокосмической и морской техники, их приборной базы, а также архитектурных сооружений. По этой причине в последние десять лет добыча никеля в мире значительно выросла (рис. 1). Среди стран-производителей Россия занимает третье место, существенно уступая только Индонезии и немного - Филиппинам.
Никель непосредственно используют в виде сплавов при производстве нержавеющей и жаропрочной стали, оксидов и других производных. Из отработавших свой срок техники и приборов, вновь можно извлечь этот металл для нового употребления. В ходе добычи и переработки применяют процессы обжига и восстановления, которые приводят к загрязнению не только почвы, но и воды, и воздуха.
Никель является пятым по распространенности элементом на Земле, однако большая часть этого металла сосредоточена в ядре Земли и, следовательно, недоступна. В земной коре по его содержанию никель занимает 22 место среди других химических элементов и имеет магматическое происхождение. Естественная концентрация этого металла в почве составляет величины менее 100 мг/кг, в то время как в поверхностных водах только 0,005 мг/кг [7]. В почвенном растворе никель наиболее распространен в форме гидрата №(Н20)26+ [8]. При этом, несмотря на обычную степень окисления никеля в естественных условиях окружающей среды +2, встречаются и более редкие состояния его окисления, начиная от №" до №4+ [9].
Рис. 1. Важнейшие страны-производители никеля в 2010-2020 гг. [6]
Природные процессы, например, выветривание горных пород, эрозия почвы и наличие геологических аномалий приводят к тому, что содержание никеля на отдельных территориях может быть существенно выше указанных величин. В России это проявляется, например, на Урале [5]. При этом переносимая ветром пыль, извержение вулканов, лесные пожары, а также специфическая флора и фауна становятся естественными источниками переноса и распространения нкеля в окружающей среде. Согласно оценкам, природные источники ежегодно выбрасывают в атмосферу около 8,5 х 106 кг никеля в пересчете на чистый металл [10].
В большинстве же случаев загрязнение носит антропогенный характер. Так, исследование поверхностных образцов разных зональных типов почв Тульской области показало, что наиболее сильно загрязненными участками являются почвы г. Суворова, Ефремовского и Новомосковского районов, где превышение ОДК по никелю составляет 11, 3 и 1,5 раза соответственно. При этом чистые участки содержали металл в количестве 1-45 мг/кг почвы. Причиной особой роли в загрязнении среды г. Суворова считают сжигание угля для работы электростанции на протяжении нескольких десятилетий [11].
Другими источниками попадания никеля в окружающую среду в результате антропогенного действия, кроме сжигания угля, являются добыча и плавка металла, использование дизельного топлива и мазута, сжигание отходов, сточные воды, Ni-Cd батареи, гальваника, применение №-содержащих удобрений, использование в различных отраслях промышленности, в т.ч. в виде катализаторов [12]. Однако металлургическая и электро-
химическая промышленности, электрические батареи, а также химические вещества, используемые в пищевой промышленности, являются наиболее распространёнными источниками поступления металла в окружающую среДУ [7, 13].
Формы никеля и динамика его содержания
Антропогенные источники представлены как стационарными, так и мобильными объектами. Поэтому никель содержится не только в почве, но и в воздухе, воде, что создает серьезные угрозы здоровью человека и животных за счет перемещения никеля и других тяжелых металлов по пищевым цепям [10]. Кроме того, никель может проникать в организм человека и через курение табака.
Показано, что в каждой сигарете содержится от 1,2 до 3,3 мкг №, и около 10,5-20,5% № вдыхается вместе с сигаретным дымом [9]. При этом его концентрация в окружающей среде растет чрезвычайно высокими темпами, в первую очередь, из-за высокой добычи (рис. 1) и расширяющегося использования.
Считается, что вследствие хозяйственной деятельности человека многие соединения никеля поступают в окружающую среду в виде оксидов, гидроксидов, ацетата [10].
При этом интерес к наночастицам не обошел стороной и тяжелые металлы. Так, отмечено, что наночастицы № могут попадать в окружающую среду непосредственно в результате выбросов в воздушное пространство или благодаря поверхностному стоку [14]. Некоторые исследователи полагают, что такая форма загрязнителей может быть угрозой для существования целых экосистем [9, 15, 16].
В то же время молекулярное и физиологическое действие наноча-стиц никеля на растения изучены недостаточно [17, 18].
Оно проявлялось в значительном увеличении активности таких ферментов как супероксиддисмутаза, каталаза, одного из важнейших восстановителей SH-групп белков и ферментов в живых организмах - глутатиона, а также повышенном образовании активных форм кислорода (АФК). У растений ячменя наблюдали нарушение ростовых процессов, связанных с проявлением хлороза и некроза тканей, а также негативным влиянием на процесс фотосинтеза [9].
В воздухе никель связывается с очень мелкими частицами пыли, которые постепенно оседают на землю [19]. Мелкие частицы № в воздухе или почве также смываются дождем и попадают в водоемы. Никель, присутствующий в промышленных сточных водах, достигает почвы, где связывается с частицами железа и марганца. Показано, что концентрация № в окружающей среде увеличивается во всех регионах мира [9]. В результате его концентрация может возрастать до 26,4 г/кг в почвах и до 0,3 мг/л в загрязненной воде [20].
Поведение никеля в почвах
Геохимически никель связан с соединениями железа и кобальта. При этом аморфные оксиды железа и марганца являются основными поглотителями металла по сравнению с минералами [9].
Подвижность и доступность этого металла в почвах зависят от текстуры, состава и структуры почвы. Важное значение имеют расположение конкретного участка, тип почвы, ее pH, толщина почвенного покрова, наличие разных слоев, тип и количество глины, органического вещества, оксидов и гидроксидов [9, 21].
Как правило, никель имеет низкую подвижность и фитодоступность в почвах. Кроме того, pH, концентрация сульфатов в почве, плотность, гранулометрический состав и количество оксидов железа являются основными факторами, влияющими на подвижность металла [22].
В большинстве случаев никель присутствует в центрах ионного обмена и адсорбируется алюминием и железом. Щелочные почвы лучше всего подходят для адсорбции и поглощения ионов этого металла. При этом в кислых почвах он более подвижен за счет образования комплексов со специфическими металлическими лигандами [9].
Значение никеля в жизни растений
В растениях никель выполняет ряд важных биохимических и физиологических функций. Ранее сообщали, что рост растений существенно снижался в присутствии азота в форме мочевины, но при дефиците этого металла. Также показано, что жизненный цикл ячменя (Hordeum vulgare L.) оказывался неполным в отсутствие икеля, даже в тех случаях, когда азот поступал в растения в виде других соединений. Кроме того, было установлено, что рост растений овса (Avena sativa L.) и пшеницы (Triticum aestivum L.) ухудшался при дефиците такого металла. Также было обнаружено, что никель играет ключевую роль в фиксации азота симбиотическими микроорганизмами [13].
Накопленные результаты исследований показывают, что никель входит в активные центры нескольких ферментов, включая глиоксалазы (семейства I), пептидные деформилазы, метил-КоМ-редуктазу и уреазу, а также несколько супероксиддисмутаз и гидрогеназ. Поэтому он совершенно необходим для протекания разнообразных метаболических процессов, включая разрушение мочевины, метаболизм углеводов, образование метана и органических кислот [13].
В то же время изучению никеля уделяется относительно мало внимания вследствие его двойственной природы и сложности электронного строения, что является препятствием для раскрытия механизмов токсического действия никеля на растения [8]. Проблема его токсичности стала особенной из-за его возросшего промышленного использования, о чем говорилось выше.
Негативное воздействие никеля на растения проявляется в виде множества ответных реакций, нейтрализующих избыток поступающего в растения металла. Такие реакции включают синтез органических кислот для связывания никеля, образование комплексов этого металла с нуклеиновыми кислотами, сверхпродукцию нуклеиновых кислот и их синтез, а также накопление высоких концентраций свободного гистидина. Другие ответные реакции включают индукцию синтеза глутатиона, цистеина и О-ацетил-Ь-серина. Кроме того, может увеличиваться активность отдельных ферментов, например серин-ацетилтрансферазы и глутатион-редуктазы. Однако, несмотря на включение перечисленных механизмов нейтрализации избыточных количеств металла, у растений всё же возникают симптомы отравления [13].
Общей реакцией на присутствие избытка никеля в среде (как и на многие негативные воздействия) является увеличение содержания АФК, а также низкомолекулярных антиоксидантов и ферментов, обеспечивающих противодействие накоплению АФК и выживание растений в условиях повышенной концентрации металла в среде [13, 23-26].
При этом отмечена другая сложность проблемы, которая состоит в том, что токсичность никеля может быть вызвана дефицитом железа в среде из-за его недоступности или избытка хелаторов в среде [27].
Таким образом, физиологическое значение никеля для растений многообразно, как и пути нейтрализации влияния избытка металла, поступающего в растительные организмы.
Механизмы преодоления токсичности и гены устойчивости к никелю у
растений
Основным путем, по которому ионы никеля поступают в растения, является его поглощение из почвы корневой системой [28]. При поступлении в почву часть металла связывается с её органическими веществами, в результате чего никель становится недоступным для растений. В связи с этим поглощение металла растениями зависит не столько от его содержания в почве, сколько от количества обменной формы никеля. Поэтому более высокая биодоступность металла для растений наблюдается в почвах, содержащих малое количество гумуса, характеризующихся избыточным увлажнением и низким рН почвенного раствора, а также легким гранулометрическим составом [29].
Известно, что с повышением рН почвенного раствора доступность никеля уменьшается за счет образования малорастворимых комплексов. При рН почвенного раствора выше 5,5 его ионы абсорбируется оксидами магния и кальция, а также оксидами железа. В связи с этим на поверхности корня и почвенных частиц образуется пленка из нерастворимых соединений железа (III), которая связывает никель, и делает его недоступным для растений [28, 29].
Никель может поглощаться растениями посредством пассивной диффузии и путем активного транспорта. Соотношение активного и пассивного процессов связано с различными концентрациями металла в растворе. Активный транспорт его ионов играет большую роль в условиях низких концентраций никеля в питательном растворе (менее 34 мкМ), в то время как при высоких концентрациях его поглощение обеспечивается механизмом пассивного транспорта. При этом другие тяжелые металлы обладают неспецифическим антагонистическим действием на поглощение ионов двухвалентного никеля [28].
До сих пор клеточные механизмы толерантности к никелю остаются неизвестными [30]. В целом толерантность к металлам включает процессы детоксикации, комплексообразование с фитохелатинами, аминокислотами и органическими кислотами, а также компартментацию токсичных ионов внутри клеточной вакуоли и апопласта [ 31].
Исследования показали, что важным фактором устойчивости растений к негативному действию тяжелых металлов могут быть механизмы, позволяющие ограничивать их поступления в репродуктивные органы [28]. Первым препятствием на этом пути являются специфические переносчики. Так, было показано, что у редкого тропического растения -гипераккумулятора Psychotria gabriellae сверхэкспрессия транспортера PgIREG1 приводила к накоплению никеля в тонопласте [32]. Сходный механизм описан у Arabidopsis thaliana, где никель транспортируется в тоно-пласт через транспортер IREG2 / FPN [33]. Показано также, что переносчики из семейства NRAMP играют важную роль в устойчивости к никелю у Betula papyrifera [30, 34]. Однако анализ экспрессии генов Nramp у Arabidopsis предполагает, что гены Nramp играют роль в конститутивном транспорте металлов, в основном железа и кадмия [30].
Кроме того, T. Mizuno с соавт. [35] выяснили роль переносчиков металлов Nramp для транспорта и гомеостаза никеля у растений ярутки (Thlaspi japonicum) (сем. Капустные). Они обнаружили, что экспрессия TjNramp4 вызывает повышение уровня чувствительности к ионам металла, а также его концентрации у дрожжей. Также был идентифицирован предполагаемый трансмембранный белок, связанный с устойчивостью к никелю [30].
Другие механизмы устойчивости растений могут быть связаны с особенностями внутриклеточной нейтрализации ионов никеля. Например, было показано, что они достигаются через работу генов глутатион-S-трансферазы, белка семейства тиоредоксинов, а также предполагаемого трансмембранного белка [30].
В работе [36] исследовали гены семейства белков-транспортеров (AT2G16800), обладающих сродством к никелю. Изучали известный переносчик ионов никеля/кобальта из семейства белков NiCoT, а также белок, обеспечивающий устойчивость к никелю у макрофагов - NRAMP (Natural
resistance-associated macrophage protein), в иглах и корнях хвойного растения Picea glauca. Было установлено, что присутствие никеля в трех концентрациях не влияло на активность гена AT2G16800, но вызывало повышение активности генов NRAMP в корнях растений. В иглах увеличение активности этих генов наблюдали только при минимальной концентрации соли никеля.
Исследования также показали, что глутатион и связанные с ним ме-таболизирующие ферменты, белки и пептиды играют ключевую роль в толерантности к тяжелым металлам, контролируя детоксикацию активных форм кислорода и метилглиоксаля, захват тяжелых металлов, транслокацию, хелатирование и детоксикацию [37].
В работе [30] действительно были идентифицированы пять генов -кандидатов, связанных с устойчивостью к никелю. Они включают гены глу-татион^-трансферазы - белка, относящегося к семейству тиоредоксинов, предполагаемого трансмембранного белка, а также белка Nramp.
В работе [34] исследовали семейство TonB-зависимых рецепторов -большой группы белков, которые облегчают транспорт молекул через мембрану грамотрицательных бактерий. Подробный анализ экспрессии генов и анализ генома впервые показали существование TonB-зависимого рецептора и TonB-подобного белка семейства у представителя эукариот - растений березы (сем. Betula). Кроме того, было обнаружено, что эти белки связаны с устойчивостью к никелю у B. papyrifera. Авторы работы считают, что TonB-зависимый рецептор может быть эксклюзивным для рода Betula, предполагая, что виды этого рода могли получить ген посредством горизонтального переноса гена от прокариот или грибов.
Теоретические аспекты и модельные эксперименты
Накопленные экспериментальные результаты позволили сформулировать теоретические представления о последствиях влияния тяжелых металлов, в том числе физиологически и биохимически значимых, на растения [38].
Особый интерес подобные исследования представляют для растений, имеющих важное сельскохозяйственное значение, как источников кормов для животных и пищевых продуктов для человека. При этом часто не известен даже порядок концентраций конкретного металла, при котором его положительное необходимое присутствие сменяется негативным и даже губительным воздействием на растения.
Для нормального роста сельскохозяйственных культур необходимо содержание никеля в почве в пределах от 0,05 до 10 мг/кг, при более высоком содержании проявляются эффекты токсичности. Индекс токсичности никеля различен для чувствительных и толерантных видов сельскохозяйственных культур: способность расти при содержании металла не более 10 мг/кг почвы характерна для чувствительных видов, для толерантных эти концентрации выше - до 50 мг/кг [8, 28].
Подобные результаты, как правило, мало о чем говорят, поскольку в аналогичных исследованиях отсутствует обобщающая картина, отражающая состояние растений.
Одной из первых попыток в этом направлении является использование статистического метода - метода кластерного анализа для оценки состояния прорастающих семян в широком диапазоне концентраций хлорида никеля в среде в условиях эксперимента [24]. Полученные результаты привели к построению дендрограммы (рис. 2), которая позволила выделить пределы концентраций хлорида никеля, отражающие физиологически разное влияние на процессы прорастания семян вики, которые сказываются на формировании проростков [29].
;; а^ 1; 15 2.а 2$ зд 3,5
ЫКаде ОЁйтое
Рис. 2. Кластерный анализ результатов исследования разных концентраций хлорида никеля в среде на прорастание семян [24]
Так, кластер, образуемый двумя максимальными концентрациями хлорида никеля, соответствовал точкам, в которых проростки не доживали до двухнедельного срока и погибали. Поэтому они были отнесены нами к зоне токсических концентраций - зоне гибели проростков [29]. Зоны с точками 5, 10 и 50 мкМ (рис. 2) соответствуют зонам физиологической необходимости и толерантности (недостаточного и оптимального количества) никеля для формирования и поддержания гомеостаза проростков вики. Точки 100, 500 и 1000 мкМ (рис. 2) соответствуют зонам концентраций, которые были отнесены нами к зоне, где происходит нарушение гомеостаза через увеличение окислительного стресса из-за избытка металла в среде и проростках. Но при этом проростки все еще сохраняли жизнеспособность к двухнедельному возрасту [23, 24, 29].
Таким образом, полученные результаты физиолого-биохимических особенностей прорастающих семян вики в условиях возрастающих концентраций хлорида никеля в среде вполне укладываются в рамки предложенных зон концентраций для физиологически значимых металлов [38], а также
схемы, описывающей разное физиологическое состояние проростков вики в условиях эксперимента [29].
Такие результаты делают обоснованным анализ и других результатов, которые получены в описанных условиях эксперимента.
Заключение
Представленные результаты позволяют подвести итог накопленным знаниям о распространении никеля и его влиянии на растения и сделать следующие выводы. Никель - один из наиболее сильных загрязнителей группы тяжелых металлов в связи с постоянным увеличением его добычи и расширения сфер применения человеком. Проблемы сложного влияния на растения и анализ накопленных результатов позволяют предлагать решения для использования разных по степени загрязненности участков этим химическим элементом. Дальнейшая стратегия в развитии направлений исследования влияния и нейтрализации избытка этого металла должна строиться на оценке зон его концентраций для различных культур, выращиваемых на конкретных территориях с определенной степенью загрязнения, использования методов фиторемедиации, либо вывода сильно загрязненных никелем земель из севооборота и выращивания на этих территориях древесных растений, наиболее устойчивых к присутствию никеля в среде.
Список литературы
1. Виды растений-гипераккумуляторов - http://agrohimija24.ru/ mikroelementy/ 2084-vidy-rasteniy-giperakkumulyatorov.html.
2. Гипераккумуляторы тяжелых металлов сем. Cruciferae и механизмы их устойчивости в связи с проблемой фиторемедиации. https://www.rfbr.ru/rffi/ru/project_search/o_44153.
3. Jun Chen, Na Li, Sheng Han, Yuankai Sun, Lili Wang, Zhili Qu, Meixue Dai, Guoyan Zhao. Characterization and bioremediation potential of nickel-resistant endophytic bacteria isolated from the wetland plant Tamarix chinensis // FEMS Microbiology Letters. 2020. V. 367 (12). fnaa098. https ://doi.org/10.1093/femsle/fnaa098.
4. Atiq-ur-Rehman S., Iqbal M.Z. Level of heavy metals in the foliage of naturally growing plants collected from Korangi and Landhi industrial areas of Karachi city. Pakistan // Pak. J. Bot. 2008. V. 40(2). P. 785-789.
5. Михеева Е.В., Байтимирова Е.А., Медведев О.А. Воздействие природного геохимического фактора на здоровье населения Среднего Урала // Экология человека. 2010. Вып. 1. С. 14-18. https://studylib.ru/doc /2272845/ vozdejstvie-prirodno go-geohimichesko go-faktora.
6. Garside M. Nickel production in major countries 2010-2020. Feb 16. 2021. https://www.statista.com/statistics/264642/nickel-mine-production-by-country/
7. Morphological, physiological and biochemical responses of plants to nickel stress: a review / M.B. Hussain [and others]// Afr J Agric Res. 2013. V. 8. P. 1596-1602.
8. Protective response of 28-homobrassinolide in cultivars of Triticum aestivum with different levels of nickel / M. Yusuf [and others] // Archives of environmental contamination and toxicology. 2011. V. 60. P. 68-76.
9., Amjad M., Murtaza B., Abbas G., Shahid M., Imran M., Naeem M.A., Niazi N.K. Biogeochemical behavior of nickel under different abiotic stresses: toxicity and detoxification mechanisms in plants / N. Ameen [and others] // Environ Sci Pollut Res. 2019. V. 26. P. 10496-10514. https://doi.org/10.1007/s11356-019-04540-4.
10. Cempel M., Nikel G. Nickel: A review of its sources and environmental toxicology // Pol. J. Environ. Stud. 2006. V. 15. P. 375-382.
11. Содержание тяжелых металлов в почве как индикатор антропогенного загрязнения Тульской области / В.А. Арляпов, Е.М. Волкова, И.А. Нечаева, Л.С. Скворцива // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2015. Вып. 4. С. 194-204.
12. Hepatic oxidative stress and catalyst metals accumulation in goldfish exposed to carbon nanotubes under different pH levels / X. Wang, R. Qu, Q. Huang, Z.Wei, Z. Wang // Aquat Toxicol. 2015. V. 160. P. 142-150.
13. Иванищев В.В., Минайчев В.В., Кузнецов Д.А. Проектная деятельность в школе по биологии растений / Изучение влияния тяжелых металлов на растения в свете организации проектной деятельности учащихся средней школы: монография. Саарбрюккен: LAP LAMBERT Academic Publishing, 2016. 111с.
14., Lowry G.V., Alvarez P., Dionysiou D., Biswas P. Assessing the risks of manufactured nanomaterials / M.R. Wiesner [and others] // Environ Sci Tech-nol. 2006. V. 40(14). P. 4336-4345.
15. Nanoparticles applied to plant science: a review / S.C.C. Arruda [and others] // Talanta. 2015. V. 131. P. 693-705.
16., Branco-Neves S., de Sousa A., Pereira R., Fidalgo F. Ecotoxicologi-cal relevance of nano-NiO and acetaminophen to Hordeum vulgare L.: combining standardized procedures and physiological endpoints / C. Soares [and others] // Chemosphere. 2016. V. 165. P. 442-452.
17. Branco-Neves S., de Sousa A., Azenha M., Cunha A., Pereira R., Fidalgo F. SiO2 nanomaterial as a tool to improve Hordeum vulgare L. tolerance to nano-NiO stress / C. Soares [and others] // Sci Total Environ. 2018. V. 622. P. 517-525.
18. Phytotoxic hazards of NiO-nanoparticles in tomato: a study on mechanism of cell death / M. Faisal [and others] // J Hazard Mater. 2013. V. 250. P. 318-332.
19. A comparative study of heavy metal concentration and distribution in deposited street dusts in a large and a small urban area: Birmingham and Coven-
try, West Midlands, UK / S. Charlesworth [and others] // Environment International. 2003. V. 29. P. 563-573.
20. Chen C., Huang D., Liu J. Functions and toxicity of nickel in plants: Recent advances and future prospects // Clean. 2009. V. 37. P. 304-313.
21. Exogenous proline and proline-enriched Lolium perenne leaf extract protects against phytotoxic effects of nickel and salinity in Pisum sativum by altering polyamine metabolism in leaves / M.A. Shahid [and others] // Turk J Bot. 2014. V. 38. P. 914-926.
22. Rooney C.P., Zhao F-J., McGrath S.P. Phytotoxicity of nickel in a range of European soils: Influence of soil properties, Ni solubility and speciation // Environmental pollution. 2007. V. 145. P. 596-605.
23. Ivanishchev V.V., Abramova E.A. Accumulation of nickel ions in seedlings of Vicia sativa L. and manifestations of oxidative stress // Environ Sci Pollut Res. 2015. V. 22 (10). P. 7897-7905. DOI 10.1007/s11356-015-4173-8.
24. Абрамова Э.А., Иванищев В.В. Особенности прорастания семян вики в присутствии ионов никеля в среде // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2016. Вып. 2-3. С. 70-78.
25. Иванищев В.В. Приложение метода главных компонент и кластерного анализа к результатам исследований прорастания семян вики в присутствии в среде хлорида никеля // Бутлеровские сообщения. 2018. Т.56 (10). С. 149-155.
26. Иванищев В.В. Антиоксидантная система проростков вики в присутствии хлорида никеля в среде // Сб. науч. тр. V междунар. науч.-методол. конф. Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции сельскохозяйственных растений. В 2 т. Т. I. М.: РУДН, 2019. С. 270-272. DOI: 10.22363/09358-2019-270-272.
27. Takahashi M., Higuchi K., Tsunoda K., Nakanishi H., Yoshimura E., Mori S., Nishizawa N.K. Increased Nicotianamine Biosynthesis Confers Enhanced Tolerance of High Levels of Metals, in Particular Nickel, to Plants S. Kim [and others] // Plant and Cell Physiology. 2005. V. 46. P. 1809-1818. https ://doi.org/10.1093/pcp/pci196.
28. Seregin I., Kozhevnikova A. Physiological role of nickel and its toxic effects on higher plants // Russian Journal of Plant Physiology. 2006. V. 53. P. 257-277.
29. Абрамова Э.А. Влияние различных концентраций ионов никеля на прорастание семян и формирование проростков вики: дисс. ... канд биол. наук. М. 2016.
30. Theriault G., Michael P., Nkongolo K. Comprehensive Transcriptome Analysis of Response to Nickel Stress in White Birch (Betula papyrifera) // PLOS ONE. 2016. V. 11, e0153762. https://doi.org/10.1371/ journal.pone.0153762.
31. Molas J. Comparison of nickel toxicity and resistance strategies of cabbage plants grown in soil with addition of inorganic and organic Ni (II) complexes. Dev Plant Soil Sci. 2001. V. 92. P. 464-465.
32. The metal transporter PgIREG1 from the hyperaccumulator Psy-chotria gabriellae is a candidate gene for nickel tolerance and accumulation S. Merlot [and others] // Journal of Experimental Botany. V. 65 (6). P. 1551-1564. https://doi.org/10.1093/jxb/eru025.
33. AtIRT1, the Primary Iron Uptake Transporter in the Root, Mediates Excess Nickel Accumulation in Arabidopsis thaliana / S. Nishida [and others] // Plant and Cell Physiology. 2011. V. 52. P. 1433-1442. https://doi.org/ 10.1093/pcp/pcr089.
34. Theriault G., Nkongolo K.K. Evidence of prokaryote like protein associated with nickel resistance in higher plants: horizontal transfer of TonB-dependent receptor/protein in Betula genus or de novo mechanisms? // Heredity. 2017. V. 118. P. 358-365.
35. Cloning of three ZIP/Nramp transporter genes from a Ni hyperaccu-
.2+
mulator plant Thlaspi japonicum and their Ni -transport abilities / T. Mizuno [and others] // Plant Physiol Bioch. 2005. V. 43(8). P. 793-801.
36. Boyd M., Nkongolo K. Expression of Genes Associated with Nickel Resistance in White Spruce (Picea glauca) under Nickel Stress: Analysis of AT2G16800 and NRAMP Genes // American Journal of Plant Sciences. 2020. V. 11. P. 1163-1174. doi: 10.4236/ajps.2020.118082.
37. Molecular Mechanism of Heavy Metal Toxicity and Tolerance in Plants: Central Role of Glutathione in Detoxification of Reactive Oxygen Species and Methylglyoxal and in Heavy Metal Chelation / M.A. Hossain [and others] // J Bot. V. 2012. http://dx.doi.org/10.1155/2012/872875.
38. Prasad M.N.V. Heavy Metal Stress in Plants: From Biomolecules to Ecosystems. Berlin; London : Springer. 2011.
Иванищев Виктор Васильевич, д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой, avdey_VV@mail.ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого
NICKEL IN THE ENVIRONMENT AND ITS EFFECT ON PLANTS
V. V. Ivanishchev
The paper presents data and discusses issues related to sources of environmental pollution with nickel in connection with the growth of its production and human use, notes the forms of nickel and the dynamics of its content in the environment. The questions of the behavior of nickel in soil and its importance for the growth and development of plants, as well as the mechanisms of overcoming toxicity, including through resistance genes, are considered. The theoretical aspects of the study of heavy metals in relation to nickel are considered. The possibility and necessity of expanding the use of statistical methods for evaluating the results of studies on the effect of a wide range of concentrations of heavy metals on plant growth and development is shown.
Key words: nickel, pollution, environment, plants, nickel resistance genes, cluster
analysis
Ivanishchev Viktor Vasilyevich, doctor of biology, professor, head of the chair, av-dey_, Russia, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University VV@mail.ru
Reference
1. Types of hyperaccumulative plants - http://agrohimija24.ru/ mikroelementy/ 2084-vidy-rasteniy-giperakkumulyatorov.html.
2. Sem heavy metal hyperaccumulators. Cruciferae and mechanisms of their resistance in connection with the problem of phytoremediation. https:// www.rfbr.ru/rffi/ru/project_search/o_44153.
3. Jun Chen, Na Li, Sheng Han, Yuankai Sun, Lili Wang, Zhili Qu, Meixue Dai, Guoyan Zhao. Characterization and bioremediation potential of nickel-resistant endophytic bacteria isolated from the wetland plant Tamarix chinensis // FEMS Microbiology Letters. 2020. V. 367 (12). fnaa098. https://doi.org/10.1093/femsle/fnaa098.
4. Atiq-ur-Rehman S., Iqbal M.Z. Level of heavy metals in the foliage of naturally growing plants collected from Korangi and Landhi industrial areas of Karachi city. Pakistan // Pak. J. Bot. 2008. V. 40(2). P. 785-789.
5. Mikheeva E. V., Baytimirova E. A., Medvedev O. A. The impact of natural geo-chemical factors on the health of the population of the Middle Urals // Human ecology. 2010. Issue 1. pp. 14-18. https://studylib.ru/doc /2272845/ vozdejstvie-prirodnogo-geohimicheskogo -faktora.
6. Garside M. Nickel production in major countries 2010-2020. Feb 16. 2021. https://www.statista.com/statistics/264642/nickel-mine-production-by-country/
7. Morphological, physiological and biochemical responses of plants to nickel stress: a review / M B. Hussain [and others]// Afr J Agric Res. 2013. V. 8. P. 1596-1602.
8. Protective response of 28-homobrassinolide in cultivars of Triticum aestivum with different levels of nickel / M. Yusuf [and others] // Archives of environmental contamination and toxicology. 2011. V. 60. P. 68-76.
9., Amjad M., Murtaza B., Abbas G., Shahid M., Imran M., Naeem M.A., Niazi N.K. Biogeochemical behavior of nickel under different abiotic stresses: toxicity and detoxification mechanisms in plants / N. Ameen [and oth-ers] // Environ Sci Pollut Res. 2019. V. 26. P. 10496-10514. https://doi.org/10.1007/s11356-019-04540-4.
10. Cempel M., Nikel G. Nickel: A review of its sources and environ-mental toxicology // Pol. J. Environ. Stud. 2006. V. 15. P. 375-382.
11. The content of heavy metals in the soil as an indicator of anthropogenic pollution of the Tula region / V. A. Arlyapov, E. M. Volkova, I. A. Nechaeva, L. S. Skvortsiva / / Izvestiya Tulskogo gosudarstvennogo universiteta. Natural sciences. 2015.Issue. 4. pp. 194204.
12. Hepatic oxidative stress and catalyst metals accumulation in goldfish exposed to carbon nanotubes under different pH levels / X. Wang, R. Qu, Q. Huang, Z.Wei, Z. Wang // Aquat Toxicol. 2015. V. 160. P. 142-150.
13. Ivanishchev V. V., Minaichev V. V., Kuznetsov D. A. Project activity in the school of plant biology / Study of the influence of heavy metals on plants in the light of the organization of project activities of secondary school students: monograph. Saarbrücken: LAP LAMBERT Academic Publishing, 2016. 111c.
14., Lowry G.V., Alvarez P., Dionysiou D., Biswas P. Assessing the risks of manufactured nanomaterials / M.R. Wiesner [and others] // Environ Sci Technol. 2006. V. 40(14). P. 4336-4345.
15. Nanoparticles applied to plant science: a review / S.C.C. Arruda [and others] // Ta-lanta. 2015. V. 131. P. 693-705.
16., Branco-Neves S., de Sousa A., Pereira R., Fidalgo F. Ecotoxicological relevance of nano-NiO and acetaminophen to Hordeum vulgare L.: combining standardized procedures and physiological endpoints / C. Soares [and others] // Chemosphere. 2016. V. 165. P. 442452.
17. Branco-Neves S., de Sousa A., Azenha M., Cunha A., Pereira R., Fidalgo F. SiO2 nanomaterial as a tool to improve Hordeum vulgare L. tolerance to nano-NiO stress / C. Soares [and others] // Sci Total Environ. 2018. V. 622. P. 517-525.
18. Phytotoxic hazards of NiO-nanoparticles in tomato: a study on mechanism of cell death / M. Faisal [and others] // J Hazard Mater. 2013. V. 250. P. 318-332.
19. A comparative study of heavy metal concentration and distribution in deposited street dusts in a large and a small urban area: Birmingham and Coventry, West Midlands, UK / S. Charlesworth [and others] // Environment International. 2003. V. 29. P. 563-573.
20. Chen C., Huang D., Liu J. Functions and toxicity of nickel in plants: Recent advances and future prospects // Clean. 2009. V. 37. P. 304-313.
21. Exogenous proline and proline-enriched Lolium perenne leaf extract protects against phytotoxic effects of nickel and salinity in Pisum sativum by altering polyamine metabolism in leaves / M.A. Shahid [and others] // Turk J Bot. 2014. V. 38. P. 914-926.
22. Rooney C.P., Zhao F-J., McGrath S.P. Phytotoxicity of nickel in a range of European soils: Influence of soil properties, Ni solubility and speciation // Environmental pollution. 2007. V. 145. P. 596-605.
23. Ivanishchev V.V., Abramova E.A. Accumulation of nickel ions in seedlings of Vicia sativa L. and manifestations of oxidative stress // Environ Sci Pollut Res. 2015. V. 22 (10). P. 7897-7905. DOI 10.1007/s11356-015-4173-8
24. Abramova E. A., Ivanishchev V. V. Features of vetch seed germination in the presence of nickel ions in the medium / / Izvestiya Tulskogo gosudarstvennogo universiteta. Natural sciences. 2016. Issue 2-3. pp. 70-78.
25. Ivanishchev V. V. Application of the method of principal components and cluster analysis to the results of studies of the germination of vetch seeds in the presence of nickel chloride in the medium. 2018. Vol. 56 (10). pp. 149-155.
26. Ivanishchev V. V. Antioxidant system of vetch seedlings in the presence of nickel chloride in the medium. conf. The role of physiology and biochemistry in the introduction and selection of agricultural plants. In two volumes. T. I. M.: RUDN, 2019. pp. 270-272. DOI: 10.22363/09358-2019-270-272.
27. Takahashi M., Higuchi K., Tsunoda K., Nakanishi H., Yoshimura E., Mori S., Nishizawa N.K. Increased Nicotianamine Biosynthesis Confers Enhanced Tolerance of High Levels of Metals, in Particular Nickel, to Plants S. Kim [and others] // Plant and Cell Physiology. 2005. V. 46. P. 1809-1818. https://doi.org/10.1093/pcp/pci196.
28. Seregin I., Kozhevnikova A. Physiological role of nickel and its toxic effects on higher plants // Russian Journal of Plant Physiology. 2006. V. 53. P. 257-277.
29. Abramova E. A. Influence of various concentrations of nickel ions on seed germination and seedling formation wiki: diss. ... Candidate of Biological Sciences. M. 2016.
30. Theriault G., Michael P., Nkongolo K. Comprehensive Transcrip-tome Analysis of Response to Nickel Stress in White Birch (Betula papyrifera) // PLOS ONE. 2016. V. 11, e0153762. https://doi.org/10.1371/ jour-nal.pone.0153762.
31. Molas J. Comparison of nickel toxicity and resistance strategies of cabbage plants grown in soil with addition of inorganic and organic Ni (II) complexes. Dev Plant Soil Sci. 2001. V. 92. P. 464-465.
32. The metal transporter PgIREG1 from the hyperaccumulator Psy-chotria gabriellae is a candidate gene for nickel tolerance and accumulation S. Merlot [and others] // Journal of Experimental Botany. V. 65 (6). P. 1551-1564. https://doi.org/10.1093/jxb/eru025.
33. AtIRT1, the Primary Iron Uptake Transporter in the Root, Mediates Excess Nickel Accumulation in Arabidopsis thaliana / S. Nishida [and others] // Plant and Cell Physiology. 2011. V. 52. P. 1433-1442. https://doi.org/ 10.1093/pcp/pcr089.
34. Theriault G., Nkongolo K.K. Evidence of prokaryote like protein associated with nickel resistance in higher plants: horizontal transfer of TonB-dependent receptor/protein in Betula genus or de novo mechanisms? // Heredity. 2017. V. 118. P. 358-365.
35. Cloning of three ZIP/Nramp transporter genes from a Ni hyperaccu-mulator plant Thlaspi japonicum and their Ni2+-transport abilities / T. Mizuno [and others] // Plant Physiol Bioch. 2005. V. 43(8). P. 793-801.
36. Boyd M., Nkongolo K. Expression of Genes Associated with Nickel Resistance in White Spruce (Picea glauca) under Nickel Stress: Analysis of AT2G16800 and NRAMP Genes // American Journal of Plant Sciences. 2020. V. 11. P. 1163-1174. doi: 10.4236/ajps.2020.118082.
37. Molecular Mechanism of Heavy Metal Toxicity and Tolerance in Plants: Central Role of Glutathione in Detoxification of Reactive Oxygen Spe-cies and Methylglyoxal and in Heavy Metal Chelation / M.A. Hossain [and others] // J Bot. V. 2012. http://dx.doi.org/10.1155/2012/872875.
38. Prasad M.N.V. Heavy Metal Stress in Plants: From Biomolecules to Ecosystems. Berlin; London : Springer. 2011.
