ЦИАНОБАКТЕРИИ, ИСПОЛЬЗУЮЩИЕ ДАЛЬНИЙ КРАСНЫЙ СВЕТ: НОВЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ, МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 582.232:579.22

1 2

Светлана Геннадиевна Аверина , Eкатерина Владимировна Сенатская , Александр

Васильевич Пиневич

12 3Санкт-Петербургский Государственный университет, Санкт-Петербург, Россия

s.averina@spbu. ru

Автор, ответственный за переписку: Светлана Геннадиевна Аверина, s.averina@spbu.ru

ЦИАНОБАКТЕРИИ, ИСПОЛЬЗУЮЩИЕ ДАЛЬНИЙ КРАСНЫЙ СВЕТ: НОВЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ, МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ

Аннотация. В сообщении представлены новые данные о цианобактериях, способных использовать дальний красный свет. Штаммы сформированной авторами коллекции принадлежат к различным систематическим группам и филогенетическим кластерам цианобактерий. Адаптация сопровождается синтезом длинноволновых форм пигментов -хлорофиллов f и d. Для штамма Altericista variichlora CALU 1173 выявлены генетические детерминанты адаптации.

Ключевые слова: цианобактерии, хлорофиллы f и d, фотосинтетический аппарат, адаптация к использованию дальнего красного света

1 2 3

Svetlana G. Averina , Ekaterina V. Senatskaya , Alexander V. Pinevich

12 3

, , Saint-Petersburg State University (St. Petersburg, Russia)

Corresponding author: Averina Svetlana Gennadievna, s.averina@spbu.ru

CYANOBACTERIA USING FAR RED LIGHT: NEW OBJECTS, MECHANISMS OF

ADAPTATION

Abstract. The report presents new data on cyanobacteria using far red light. The strains of the collection formed by the authors belong to different systematic groups and phylogenetic clusters of cyanobacteria. Adaptation is accompanied by the synthesis of long-wavelength forms of pigments - chlorophylls f and d. For the strain Altericista variichlora CALU 1173, genetic determinants of adaptation were identified.

Keywords: cyanobacteria, chlorophylls f and d, photosynthetic apparatus, adaptation to the use of far red light

Адаптация цианобактерий к использованию дальнего красного света (ДКС, 700-750 нм) активно исследуется на протяжении последних двадцати лет. Чаще всего она связана с синтезом длинноволновых форм пигментов и перестройкой фотосинтетического аппарата [1]. С целью поисков новых объектов, обладающих этой способностью, мы проанализировали более 250 штаммов цианобактерий из коллекции CALU Санкт-Петербургского Государственного университета (http://researchpark.spbu.ru/collection-ccem-rus), а также более 100 новых изолятов. Культуры выращивали в жидкой среде BG-11 при освещении белым и ДКС (LED максимумом эмиссии 730-750 нм). Длинноволновые формы пигментов выявляли и идентифицировали с использованием методов абсорбционной и флуоресцентной спектроскопии и высокоэффективной жидкостной хроматографии.

В результате анализа спектров поглощения были отобраны 16 штаммов, клетки которых, выращенные на ДКС, имеют дополнительные максимумы при длине волны более 700 нм. На спектрах эмиссии флуоресценции отобранных штаммов (при длине волны возбуждения 405 и 440 нм) регистрировались дополнительные пики при 720-750 нм.

15

© Аверина С.Г., Сенатская Е.В., Пиневич А.В., 2022

Полученные данные свидетельствуют о присутствии в клетках длинноволновых форм пиментов фотосинтетического аппарата. Пигменты, поглощающие ДКС, были идентифицированы как хлорофиллы (хл) f и d, относительное содержание которых составляло соответственно не более 9% и не более 0,6% общего количества хлорофилла. Вероятно, адаптивный синтез длинноволновых хлорофиллов изученными штаммами является частью комплексного механизма адаптации цианобактерий к использованию ДКС (far-red light photoacclimation; FaRLiP) [2].

Шесть из отобранных штаммов депонированы в коллекции CALU, остальные десять являются новыми изолятами. В основном это нитчатые цианобактерии, не образующие дифференцированных клеток (гетероцист и акинет). По совокупности фенотипических признаков и результатов молекулярно-филогенетического анализа они отнесены к родам Leptolyngbya (7 штаммов), Phormidesmis (2 штамма), Wilmottia (2 штамма) и Pseudanabaena (один штамм). Два штамма являются образующими гетероцисты цианобактериями р. Chlorogloeopsis, характеризующимися сложным циклом развития. Одноклеточный штамм CALU 1173 был исходно идентифицирован как Synechocystis sp. по совокупности морфологических признаков. Однако этот штамм имел менее 90% сходства гена 16S рРНК с референсным штаммом Synechocystis sp. PCC 6803 и был описан нами как представитель нового вида Altericicsta variichlora в составе нового рода Altericista. Валидность нового рода и вида подтверждается анализом последовательностей генов rbcL и rpoC, а также особенностями вторичной структуры ITS рибосомного оперона [3]. Ампликоны 16S рДНК штамма Cf. Leptolyngbya sp. Fr2 имели невысокий уровень сходства с последовательностями культивируемых цианобактерий (не более 89%), поэтому диагноз данного штамма нуждается в уточнении.

Новые штаммы цианобактерий, способные использовать ДКС, выделены из различных экологических ниш. Часть изолирована из антарктических микробных матов (4 штамма), обрастаний (один штамм) и почвы (3 штамма), где наблюдается недостаток видимого света. Другие штаммы были получены из проб воды эуфотической зоны пресных водоемов (7 штаммов). В таких местообитаниях нет недостатка видимого света, но цианобактерии могли попасть в водную толщу из других частей водоема, например со дна.

Согласно данным литературы, за адаптацию к использованию ДКС у цианобактерий отвечает группа генов, образующая кластер FaRLiP [2]. Известно, что экспрессия генов этого кластера регулируется двухкомпонентной фосфорелейной системой, реагирующей на изменение условий освещения и кодирующейся генами rfpA, rfpB и rfpC, которые также входят в его состав. Нам удалось идентифицировать кластер FaRLiP в секвенированном геноме штамма A. variichlora CALU 1173. Этот кластер содержит 21 ген, в том числе паралоги, кодирующие апопротеины фотосистемы I (psa-гены) и фотосистемы II (psb-гены), а также субъединицы аллофикоцианина (apc-гены), которые экспрессируются на ДКС. Идентифицирован ген psbA4, который кодирует хл ^синтазу. Особенностью организации кластера FaRLiP A. variichlora CALU 1173 является рассеянная локализация регуляторных генов: ген rfpB расположен в положении upstream по отношению к генам rfpA и rfpC, в то время как у других ДКС-адаптирующихся штаммов три гена этой системы колокализованы в порядке rfpB-rfpA -rfpC.

Исследование выполнено с использованием оборудования ресурсных центров Научного парка СПбГУ "Развитие молекулярных и клеточных технологий", "Лазерные и оптические методы исследования вещества" и "Культивирование микроорганизмов" при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (грант № 2004-00020).

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

1. Gan, F. Adaptive and acclimative responses of cyanobacteria to far-red light / F. Gan, D. A. Bryant // Environmental Microbiology. - 2015. - Vol. 17. - P. 3450-3465.

2. Gan, F. Extensive remodeling of a cyanobacterial photosynthetic apparatus in far-red light / F. Gan, S. Zhang, N. C. Rockwell, S. S. Martin, J. C. Lagarias, D. A. Bryant. // Science. - 2014. -Vol. 345. - P. 1312-1317.

3. Averina, S. A new cyanobacterial genus Altericista and three species, A. lacusladogae sp. nov., A. violacea sp. nov., and A. variichlora sp. nov., described using a polyphasic approach / S. Averina, E. Polyakova, E. Senatskaya, A. Pinevich // Journal of Phycology. - 2021. - Vol. 57. - P. 1517-1529.

REFERENCES

1. Gan, F. Adaptive and acclimative responses of cyanobacteria to far-red light / F. Gan, D. A. Bryant // Environmental Microbiology. - 2015. - Vol. 17. - P. 3450-3465.

2. Gan, F. Extensive remodeling of a cyanobacterial photosynthetic apparatus in far-red light / F. Gan, S. Zhang, N. C. Rockwell, S. S. Martin, J. C. Lagarias, D. A. Bryant. // Science. - 2014. -Vol. 345. - P. 1312-1317.

3. Averina, S. A new cyanobacterial genus Altericista and three species, A. lacusladogae sp. nov., A. violacea sp. nov., and A. variichlora sp. nov., described using a polyphasic approach / S. Averina, E. Polyakova, E. Senatskaya, A. Pinevich // Journal of Phycology. - 2021. - Vol. 57. - P. 1517-1529.

Информация об авторах:

Аверина Светлана Геннадиевна, Санкт-Петербургский Государственный Университет, Санкт-Петербург, Россия, каф. микробиологии, к.б.н., доцент, s.averina@spbu.ru, https://orcid.org/0000-0003-0890-1834

Сенатская Екатерина Владимировна, Санкт-Петербургский Государственный Университет, Санкт-Петербург, Россия, каф. микробиологии, аспирант, senatskaya.kate.vbg@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0001-5652-2412

Пиневич Александр Васильевич, Санкт-Петербургский Государственный Университет, Санкт-Петербург, Россия, каф. микробиологии, д.б.н., профессор, a.pinevich@spbu.ru, https://orcid.org/0000-0002-3949-156X

Information about the authors:

Averina Svetlana Gennadievna St. Petersburg State University, St. Petersburg, Russia, Department of Microbiology, Ph.D., Associate Professor, s.averina@spbu.ru, https://orcid.org/0000-0003-0890-1834

Senatskaya Ekaterina Vladimirovna, St. Petersburg State University, St. Petersburg, Russia, Department of Microbiology, post-graduate student, senatskaya.kate.vbg@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0001-5652-2412

Pinevich Alexander Vasilievich St. Petersburg State University, St. Petersburg, Russia, Department of Microbiology, Doctor of Biological Sciences, Professor, a.pinevich@spbu.ru, https://orcid.org/0000-0002-3949-156X

Почтовый адрес для контактов: 199178, г. Санкт-Петербург, 16-я линия В.О., д. 29, каф. микробиологии СПбГУ. Научная статья