CC BY
45
Путенихин В.П., Фарукшина Г. Г.
Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, г Уфа
ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА КАЗАЦКОГО (JUNIPERUS SABINA L.) НА ХРЕБТЕ ИРЕНДЫК В БАШКИРСКОМ ЗАУРАЛЬЕ
Изучена ценопопуляционная структура можжевельника казацкого на хребте Ирендык в окрестностях г. Баймака в степном Башкирском Зауралье. Определены возрастная и половая структура ценопопуляции, ее плотность, жизненное состояние особей, виталитетный спектр, характер и уровень фенотипической изменчивости. Показано, что можжевельник казацкий устойчив к антропогенной нагрузке; генофонд популяции может использоваться в селекции и озеленении.
Ключевые слова: можжевельник казацкий, ценопопуляция, виталитет, фенотипическое разнообра-
дык в непосредственной близости от г. Байма-
зие, устойчивость.
На Южном Урале популяции можжевельника казацкого встречаются на известняковых обнажениях по берегам рек на западном макросклоне и в центральной части Южного (Башкирского) Урала, на известняках сыртов в пределах Зилаирского плато (южная оконечность Уральских гор), по скалистым гребням лесных хребтов и среди горных и предгорных степей на восточном склоне Южного Урала, в Башкирском и Челябинском Зауралье [2, 3, 9, 10, 14, 1619]. На территории, прилегающей к Южному Уралу, местонахождения можжевельника казацкого отмечены в островных сосновых борах Урало-Тобольского междуречья [2, 3], на Му-годжарах (южном продолжении Уральских гор) [16], на песчаных массивах Урало-Эмбинского бассейна в Северо-Западном Казахстане [16, 18].
В Южном Приуралье можжевельник казацкий (]птрегш тЫиа Ь.) встречается фрагментарно. Ранее он был включен в Красную книгу Башкирской АССР [5], однако, в связи с более или менее постоянным присутствием его в южной части Башкирии, в новое издание Красной книги Республики Башкортостан [7] можжевельник казацкий не попал. Вид внесен в Красную книгу Челябинской области [8], а также в дополнительный список редких и исчезающих растений по Оренбургской области, хотя в Красной книге региона [6] его нет. В целом, в степной зоне Южного Приуралья (Башкортостан, Челябинская и Оренбургская области) можжевельник казацкий является достаточно редким растением, поэтому изучение и сохранения биоразнообразия вида в регионе, в т.ч. на популяционной основе, представляет собой актуальную задачу.
Одной из самых крупных ценопопуляций в Башкирском Зауралье является местонахождение вида на южной оконечности хребта Ирен-
ка. Она может рассматриваться в качестве примера степного кустарникового сообщества с можжевельником казацким, формирующегося в условиях трансформированной среды обитания (пастьба скота, интенсивная рекреационная нагрузка, загрязнение воздуха).
Ценопопуляция расположена на остепнен-ном юго-восточном склоне горы Ильсебике в 3-5 км к северу от г. Баймака. Отдельные экземпляры можжевельника приближаются непосредственно к городской окраине. В пределах горы можжевельник произрастает в средней и нижней частях склона, внизу выходит на подошву горы. Примерная площадь местообитания составляет 25-30 га. Участок злаково-кустарниковый с проективным покрытием 80%, с редким участием караганы кустарниковой (Caragana frutex (L.) C. Koch), спиреи городчатой (Spiraea crenata L.) и ракитника русского (Chamaecytisus rhutenicus (Fisch. ex Woioszcz.) К^коуб). Почва - слаборазвитая, темно-серая, супесчаная, сухая, каменистая, степень задернения - средняя; по склону горы имеются выходы материнской породы.
Плотность ценопопуляции можжевельника составляет 85 шт./га. Возрастной спектр ценопопуляции [4, 12] следующий: ювенильных особей нет, виргинильных - 5,6%, особей генеративного возрастного состояния - 90,6%, сенильных - 3,8%. Индекс возрастности ценопопуляции равен 0,493, т.е. популяция по возрастному спектру характеризуется как зрелая. По соотношению особей различного возрастного состояния и перспективам воспроизводства она характеризуется как неполночленная, с правосторонней асимметрией (преобладают зрелые особи), регрессивная. По классификации Боден-хеймера [по: 4] она определяется как ценопопу-
ляция типа III - сокращающаяся (со сдвигом господства на зрелые и старческие особи), неустойчивого состояния.
Состав жизненных форм (биоморф) можжевельника казацкого, определявшийся для совокупности особей генеративного возрастного периода [15], следующий: полупростратных кустарников - 12,5%, стелющихся- 54,2%, ковровых (прижатых, подушковидных) - 33,3%. Таким образом, в ценопопуляции представлено относительно невысокое разнообразие биоморф (отсутствуют прямостоячие кустарники, нередко встречающиеся в других ценопопуля-циях вида на Южном Урале).
Половая структура ценопопуляции [4] следующая: 58,3% женских особей, 41,7% мужских; отклонение фактического распределения женских и мужских экземпляров от теоретического (50% на 50%) статистически недостоверно, т.е. доля мужского и женского населения в популяции примерно одинакова. По жизненному состоянию [1, 12] особи генеративного возраста распределяются следующим образом: здоровых
- 68,8%, ослабленных - 25,0%, сильно ослабленных - 6,2%, отмирающих - нет. Показатель относительного жизненного состояния - 88,7%, т.е. ценопопуляция определяется как “здоровая”.
Средние габитуальные фенотипические характеристики ценопопуляции следующие: высота кустов - 18,2±1,35 см (коэффициент вариации CV=40,5%), ширина кроны максимальная -6,5±0,51 м (CV=42,9%), ширина кроны минимальная - 4,9±0,42 м (CV=46,5%), диаметр наиболее крупного бокового побега на расстоянии 30 см от верхушки побега - 7,6±0,16 мм (CV=11,3%). Как видно, в основном габитуальные признаки характеризуются высоким уровнем фенотипической изменчивости по шкале С.А. Мамаева [11]. Значимый коэффициент корреляции выявлены между двумя измерениями кроны (г=0,90).
Виталитетный спектр ценопопуляции [4], оценивающий опосредованным образом уровень жизнеспособности популяции в конкретных условиях обитания (спектр определялся по 2 некоррелирующим между собой параметрам
- высоте куста и минимальной ширине кроны, см. выше): особей класса А (высшего) - 17%, промежуточного класса В - 59%, низшего класса С - 24%. Индекс жизнеспособности Q = 1/2 (А + В) незначительно уступает представитель-
ству класса С (Q=11 < C=12), т.е. виталитетный спектр почти симметричный (с небольшим уклоном в правую сторону), а ценопопуляция характеризуется как почти равновесная (с некоторой тенденцией к “депрессии”).
Представляется интересным оценить уровень внутрипопуляционного фенотипического разнообразия по морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов [11, 13]. Длина годичного прироста центрального побега составляет 21,6±1,18 мм (CV=29,8%), число побегов II порядка на 10 см центрального побега - 11,0±0,59 (CV=29,4%), длина годичного прироста побегов II порядка - 14,8±0,68 мм (CV=25,5%), длина хвои - 5,7±0,36 мм (CV=34,2%), ширина хвои - 0,99±0,013 мм (CV=7,1%). Параметры генеративных органов следующие: длина шишкоягоды - 5,8±0,08 мм (CV=5,2%), диаметр шишкоягоды - 6,3±0,17 мм (CV=10,6%), отношение диаметра к длине шишкоягоды - 1,08±0,028 (CV=10,2%). По шкале уровней изменчивости [11] часть признаков характеризуется повышенной вариабельностью, часть - низкой или средней.
Корреляционные связи выявлены между длиной хвои и числом побегов II порядка (г= -0,48; чем кучнее боковые побеги расположены на центральном побеге, тем меньше длина хвои), между числом побегов II порядка и длиной их годичного прироста (г = -0,55; чем больше боковых побегов, тем меньше длина их годичных приростов), между длиной текущего прироста боковых побегов и длиной хвои (г=0,54; чем длиннее приросты у боковых побегов, тем длиннее хвоя), между длиной хвои и диаметром шишкоягоды (г = -0,62; чем длиннее хвоя, тем уже шишкоягоды).
В целом, уровень фенотипической изменчивости (включая данные по габитуальным признакам, см. выше) можно оценить как средний, что в целом свидетельствует о генотипическом разнообразии рассматриваемой ценопопуляции.
Таким образом, ценопопуляционная структура можжевельника казацкого на хребте Ирендык в окрестностях г. Баймака характеризуется рядом особенностей. Несмотря на некоторое снижение биоразнообразия жизненных форм, отсутствие ювенильных и небольшую долю виргинильных растений в ценопопуляции, ее фенотипическое (и генетическое) разнообразие выражено достаточно определенно. Высокая
жизнеспособность популяции обнаруживается как по жизненному состоянию особей, так и по виталитетному спектру. Последний свидетельствует о хорошей реализации ценопопуляцией своего фенотипического статуса (морфологический облик популяции не подавлен). Изученный участок вида характеризуется средней плотностью ценопопуляции (85 шт./га), сбалансированной половой структурой, сравнительно большой площадью занимаемой территории.
Можжевельник казацкий на южной степной оконечности хребта Ирендык, находящийся в условиях трансформированной среды обитания в пригородной зоне, обладает развитой ценопопуляционной структурой, устойчивостью к антропогенной, в т.ч. рекреационной нагрузке. Генофонд популяции может широко использоваться в селекции, интродукции и искусственном расселении вида в регионе, а также в работах по озеленению населенных пунктов.
Список использованной литературы:
1. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев // Лесоведение. - 1989. - № 4. - С. 51-57.
2. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Тр. Института экологии растений и животных УФАН СССР. - Свердловск, 1969. - Вып. 66. - 286 с.
3. Горчаковский П.Л., Колесников Б.П. Распространение казацкого можжевельникаJuniperussabina Ь. на Южном Урале / / Бот. журнал. - 1964. - Т. 49, № 10. - С. 1496-1501.
4. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: Учебно-методическое пособие. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. - 146 с.
5. Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. - Уфа: Башкир. кн. изд-во, 1987.
- 212 с.
6. Красная книга Оренбургской области. - Оренбург: Оренб. кн. изд-во, 1998. - 176 с.
7. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. - Уфа: Китап, 2001. - 280 с.
8. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. - 450 с.
9. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). - Екатеринбург-Миасс: Геотур, 2005. - 537 с.
10. Максютов В.А. В бассейн Большого Ика // Башкирия. Путеводитель. Уфа, 1971. С. 287-292.
11. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). - М.: Наука, 1973. - 284 с.
12. Методы изучения лесных сообществ. - СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. - 240 с.
13. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционногенетическая структура. - М.: Наука, 2004. - 276 с.
14. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Естественные и интродукционные популяцииJuniperus sabina Ь. в западной части Башкортостана // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Сб. мат-лов междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул, 2008. - С. 269-272.
15. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964.
- Т. III. - С. 146-205.
16. Соколов С.Я., Связева О.А, Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. - Т. 1. - 164 с.
17. Чибилев А.А. Зеленая книга степного края. - Челябинск: Юж-Урал. кн. изд-во, 1987а. - 208 с.
18. Чибилев А.А. Река Урал (историко-географические и экологические очерки о бассейне реки Урала). - Л.: Гидрометео-издат, 1987б. - 168 с.
19. Чибилев А.А. Бассейн Урала: история, география, экология. - Екатеринбург: УрО РАН, 2008. - 312 с.
