CC BY
38
УДК 630*582.477.6:581.4
ГАБИТУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА КАЗАЦКОГО НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И В ЗАУРАЛЬЕ
Г.Г. Фарукшина, В.П. Путенихин
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, Уфа, Россия 450080 Уфа, ул. Менделеева, д. 195, корп. 3; e-mail: gfbelal@mail.ru
Охарактеризованы габитуальные особенности различных жизненных форм можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) на Южном Урале (западный макросклон и центральная горная часть в пределах бореально-лесной, широколиственно-лесной и лесостепной зон) и в Зауралье (в пределах лесостепной и степной зон) по высоте растений и ширине кроны. Между ценопопуляциями Южного Урала и Зауралья установлены определенные различия по габитуальным параметрам растений. Мужские и женские особи можжевельника казацкого в регионе сходны по размерам и не отличаются между собой по жизненному состоянию.
Ключевые слова: можжевельник казацкий, жизненные формы, габитус, Южный Урал, Зауралье.
Habitual peculiarities of different life forms of Savin Juniper (Juniperus sabina L.) in the South Urals (the western macroslope and the central mountain part in the limit of boreal, broad-leaded and forest-steppe zones) and Trans-Urals (in the limit of forest-steppe and steppe zones) are characterized by height of plants and width of crown. Certain differences are found between coenopopulations of the South Urals and Trans-Urals by habitual parameters of plants. Male and female individuals in the region are similar by sizes and do not differ from each other by life state.
Keywords: Savin juniper, life forms, habitus, the South Urals, Trans-Urals
ВВЕДЕНИЕ
Можжевельник казацкий (Juniperus sabina L.) -один из компонентов горных экосистем Южного Урала, произрастающий здесь на северной границе своего распространения (Ареалы..., 1977). Вид в регионе характеризуется неравномерностью расселения. В горно-лесной части Южного Урала он встречается на западном макросклоне в пределах широколиственно-лесной зоны, заходит в бореально-лесную зону. На южной оконечности Урала и на восточном склоне вид обитает в лесостепной зоне, далее к югу и в Зауралье -в зоне степи (Определитель., 1988; Путенихин, Фарукшина, 2014).
Ранее нами была изучена структура ценопопу-ляций можжевельника казацкого в регионе - плотность населения, разнообразие жизненных форм, возрастная и половая структура, жизненное состояние (Фарукшина, Путенихин, 2011). Было показано, что в районе исследований можжевельник казацкий представлен различными жизненными формами - от подушковидного (прижатого, "коврового") кустарника до одноствольного дерева IV величины. Выявлены частотные соотношения различных жизненных форм в ценопопуляциях, а также при сравнении между собой ценопопуляций западного макросклона Южного Урала, центральной горной части и Зауралья.
Исследования габитуальных особенностей тех или иных жизненных форм можжевельника имеют важное значение для выявления перспективных форм для селекции, сохранения генофонда вида, выделения эталонных сообществ, создания композиций с высокими эстетическими, защитными и оздорови-
тельными свойствами (Мамаев, 1973; Колесников, 1974; Путенихин, Фарукшина, 2013). Литературных источников, где приводятся характеристики габитуса в связи с жизненными формами у можжевельника казацкого мало, причем эти данные либо носят общий характер, либо отрывочны и противоречивы (Каппер, 1954; Горчаковский, Колесников, 1964; Джанаева, 1969; Ареалы..., 1977; Мухамедшин, 1980; Мамаев, 1983; Коропачинский, Встовская, 2002).
Целью настоящей работы явилась сравнительная оценка габитуальных параметров и уровня их изменчивости у разных жизненных форм можжевельника казацкого. Дополнительной задачей было сопоставление между собой по габитусу и жизненному состоянию растений мужского и женского пола.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
В пределах Южного Урала (на территории Республики Башкортостан, Челябинской и Оренбургской областей) выделено 14 ценопопуляций в трех основных районах обитания: на западном макросклоне Южного Урала, в центральной горной части и в Зауралье. В каждой из ценопопуляций заложено по одной пробной площади (Фарукшина, Путенихин, 2011). Закладку пробных площадей проводили в 2006-2013 гг. (Методы изучения., 2002), размеры их составляли от 0,26 до 2,82 га. На пробной площади случайным образом отбирали по 30-45 особей, в том числе 15-30 женских и 15 мужских. У каждой особи определяли жизненную форму, пол и жизненное состояние, измеряли габитуальные параметры - высоту растения и ширину кроны (Серебряков, 1964; Мамаев, 1973; Алексеев, 1989; Методы изу-
чения..., 2002). Вычисляли средние значения габи-туальных признаков и их коэффициенты вариации (Зайцев, 1984, Лакин, 1990). Уровень изменчивости признаков определяли по шкале, предложенной С.А. Мамаевым (1973). Сравнение различных жизненных форм, а также растений разного пола по га-битуальным параметрам проводили по ^критерию Стьюдента (Зайцев, 1984). Для определения связи между полом и жизненным состоянием использовали коэффициент взаимной сопряженности Чупрова (Лакин, 1990).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Охарактеризуем различные жизненные формы можжевельника казацкого по высоте растений и ширине кроны (табл.). Деревья IV величины, встречающиеся единично только в центральной горной части Южного Урала, имеют высоту чуть более 3 м при ширине кроны около 3,5 м. Деревья-стланики на западном макросклоне имеют более узкую крону (в среднем на 1,85 м), чем в центральной горной части; средняя же высота их сходна (в Зауралье деревья-стланики не зафиксированы).
Таблица - Габитуальные параметры жизненных форм можжевельника казацкого и их изменчивость
Признак
Ж_Н/Д_
Жизненные формы
П/К
ПП/К
СТ/К
высота, м СУ, % ширина кроны, м
СУ, %
высота, м СУ, % ширина кроны, м
СУ, %
высота, м СУ, % ширина кроны, м
СУ, %
Западный макросклон Южного Урала
- - 1,53±0,025 (а) 1,18±0,067 (а) 0,70±0,023 (а)
- - 2,3 16,2 25,6
- - 2,10±0,100 (а) 4,54±0,568 (а) 5,74±0,380 (а)
- - 6,7 35,4 50,5
Центральная горная часть Южного Урала
3,05±0,050 2,3 1,46±0,110 (а) 1,27±0,066 (а) 0,73±0,021 (а)
2,3 - 26,0 23,8 28,0
3,48±0,326 2,65 3,95±0,432 (б) 4,51±0,488 (а) 5,36±0,309 (а)
13,2 - 37,9 49,6 55,3
Зауралье
- - - 1,15±0,145 (а) 0,51±0,024 (б)
- - - 25,1 32,4
- - - 7,80±1,620 (б) 6,26±0,484 (а)
- - - 41,5 53,1
0,51±0,021 (а) 0,33±0,075 (а)
28.4 32,1
5,45±0,486 (а) 5,20±0,526 (а)
60.5 68,0
0,40±0,044 (б) -
40,8 -
5,24±0,552 -
(аб) -
39,4 -
0,24±0,009 (в) 0,14±0,009 (б)
29,2 20,0
4,72±0,370 (б) 6,79±0,801 (б)
60,8 37,3
Примечание. Д/1У- одноствольное дерево IV величины (3-9 м); Н/Д - низкое одноствольное дерево (< 3 м); К/Д - ку-стовидное (многоствольное) дерево; Д/С - дерево-стланик; П/К - прямостоячий кустарник; ПП/К - полупростратный кустарник; СТ/К - стелющийся кустарник (с приподнятыми верхушками побегов); ПД- подушковидный кустарник (Серебряков, 1964; Фарукшина, Путенихин, 2011). Поскольку сравнивались между собой три района обитания, использованы буквенные обозначения различия-сходства (а, б, в): значения признаков, обозначенные одной и той же буквой, не отличаются между собой по ^критерию Стьюдента, обозначенные не совпадающими буквами - различаются между собой хотя бы на 5%-ном уровне значимости. Для жизненной формы Н/Д в центральной горной части Южного Урала параметры определены по единичным экземплярам.
Прямостоячие кустарники в трех районах обитания по своей высоте не различаются (1,15-1,27 м); по ширине кроны выделяется только зауральский район: крона здесь на 3,3 м шире, чем в первых двух районах. Полупростратные кустарники в трех районах, наоборот, не отличаются по ширине кроны (5,4-6,3 м), тогда как по высоте растений "зауральский можжевельник" достоверно ниже на 0,2 м. Что касается стелющихся кустарников, то на западном макросклоне они имеют наибольшую высоту и ширину кроны, а в Зауралье - наименьшую (разница составляет 0,27 м и 0,73 м соответственно); стелющиеся кустарники можжевельника казацкого в центральной горной части имеют промежуточные параметры. Наконец, подушковидные формы в Зауралье характеризуются наименьшей высотой (всего лишь 0,14 м в среднем) и наибольшей шириной кроны (6,8 м); на западном макросклоне они в 2 раза выше, но на 1,6 м меньше по ширине (в центральной горной части подушковидные формы отсутствуют).
Таким образом, полупростратные, стелющиеся и подушковидные формы в целом на Южном Урале (включая западный макросклон) крупнее по высоте, чем в Зауралье; по ширине кроны различия неоднозначны.
Большинство габитуальных признаков можжевельника казацкого характеризуется повышенным (СУ = 21-30%), высоким (СУ = 31-40%) и очень высоким (CV > 40%) уровнем изменчивости.
В литературе, как было указано во введении, имеются скудные данные по размерам жизненных форм можжевельника казацкого; в основном, они касаются высоты растений. Древовидные формы у этого вида известны; в Средней Азии они достигают высоты от 4-8 до 10-15 м (Каппер, 1954; Джанаева, 1969; Ареалы..., 1977; Мухамедшин, 1980). На Алтае можжевельник казацкий иногда растет в виде деревца до 2,5 м высотой либо принимает форму стланика (Ко-ропачинский, Встовская, 2002). На Южном Урале крупные экземпляры вида высотой до 3-4 м также
отмечались ранее (Мулдашев, Кучеров, 2005; Султан-гареева, 2008).
Если говорить о кустарниковых формах, то литературные сведения о них таковы: прямостоячие кустарники достигают высоты 2 м, стелющиеся (включая, вероятно, полупростратные) - 1-1,5 м (Джанаева, 1969; Колесников, 1974; Мамаев, 1983; Определитель...Д988). Максимальные размеры стелющихся и подушковидных форм по ширине кроны могут достигать 10-15 м (Горчаковский, Колесников, 1964).
Сравнение полученных нами результатов по га-битуальным параметрам жизненных форм с рассмотренными литературными данными показывает, что размеры древовидных форм в изучаемом регионе относительно выше, чем на Алтае, но явно ниже, чем в Средней Азии. Кустарниковые формы (прямостоячие, полупростратные и стелющиеся кустарники) сравнительно ниже, чем указываемые в литературе (1-2 м). Однако, максимальные размеры этих жизненных форм в районе наших исследований (прямостоячие кустарники - до 1,6 м, полупростратные - до 1,5 м, стелющиеся - до 0,9 м) приближаются к указываемым предельным значениям. Подушковидные формы на Южном Урале и в Зауралье иногда разрастаются до ширины 11 м, что соответствует предыдущим данным (Горчаковский, Колесников, 1964). Максимальный же размер куртин можжевельника казацкого по ширине зафиксирован нами для полупростратной жизненной формы в центральной горной части Южного Урала - 21 м.
Сопоставление между собой габитуальных параметров мужских и женских растений (высоты и ширины куртин) показало, что достоверных различий между полами нет. Так, у совокупности прямостоячих и полупростратных кустарников высота мужских растений составила 0,73±0,022 м, женских - 0,77±0,033 м, ширина куртин - соответственно 5,76±0,294 м и 5,29±0,241 м. Для совокупности стелющихся и по-душковидных форм средняя высота мужских особей оказалась равной 0,37±0,022 м, женских - 0,32±0,021, ширина куртины - соответственно 5,33±0,403 м и 5,15±0,329 м. Таким образом, у можжевельника казацкого мужские и женские особи сходны по размерам. Сравнение по жизненному состоянию мужского и женского населения ценопопуляций показало, что статистически достоверной сопряженности по коэффициенту Чупрова (Лакин, 1990) между жизненностью и полом не найдено.
Особенности формового разнообразия можжевельника казацкого на Южном Урале и в Зауралье могут служить основой для отбора декоративных форм по габитуальным признакам (Путенихин, 2009; Путе-нихин и др., 2009), а также для сохранения генофонда вида в регионе (Путенихин, Фарукшина, 2013).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
У можжевельника казацкого на Южном Урале деревья IV величины и низкоствольные деревья, встречающиеся только в центральной горной части,
имеют высоту 3,1 м и 2,3 м соответственно, ширину кроны - 3,5 м и 2,7 м соответственно. Высота деревьев-стлаников в регионе составляет 1,5 м в среднем, причем на западном макросклоне Южного Урала ширина кроны у них меньше (2,1 м), чем в центральной горной части (3,95 м). У прямостоячих кустарников высота растений составляет 1,1-1,3 м, ширина кроны - 4,5-7,8 м; у полупростратных кустарников высота равняется 0,5-0,7 м, ширина кроны - 5,4-6,3 м; у стелющихся кустарников высота - 0,2-0,5 м, ширина - 4,7-5,5 м, у подушковидных кустарников высота - 0,1-0,3 м, ширина - 5,2-6,8 м. Полупростратные, стелющиеся и подушковид-ные формы на Южном Урале, включая западный макросклон, в целом крупнее по высоте, чем в Зауралье, но более узкие по ширине кроны (исключая стелющиеся кустарники). Габитуальные признаки (особенно, ширина кроны) в большинстве случаев характеризуется повышенным, высоким и очень высоким уровнем изменчивости.
Древовидные формы на Южном Урале в целом крупнее, чем, например, на Алтае и существенно мельче, чем в Средней Азии. Кустарниковые формы в среднем ниже по высоте, чем в других частях ареала, однако их максимальные размеры соответствуют предельным значениям, указываемым для других регионов. У можжевельника казацкого мужские и женские особи сходны по размерам и не отличаются между собой по жизненному состоянию.
Формовое разнообразие можжевельника казацкого на Южном Урале и в Зауралье по габитуальным признакам является основой для отбора природных декоративных форм и сохранения генофонда вида в регионе.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В.А. Алексеев // Лесоведение. -
1989. - № 4. - С. 51-57.
Ареалы деревьев и кустарников СССР Т. 1. Taxaceae -Aristolochiacae / С.Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубли и др. - Л.: Наука, 1977. - 164 с. Горчаковский, П.Л. Распространение казацкого можжевельника Juniperus sabina L. на Южном Урале / П.Л. Горчаковский, Б.П. Колесников // Бот. журн. - 1964. - Т. 49. -№ 10. - С. 1496-1501. Джанаева, В.М. Определитель семейства можжевеловых /
В.М. Джанаева. - Фрунзе: Илим, 1969. - 93 с. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. -424 с.
Каппер, О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика / О.Г. Каппер. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.
Колесников, А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. - М.: Лесн. пром-сть, 1974. - 704 с. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.И. Встовская. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, фил. "Гео", 2002. - 708 с. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. школа,
1990. - 352 с.
Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1973. - 284 с.
Мамаев, С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении / С.А. Мамаев. - Свердловск: Изд-во Уральск. НЦ АН СССР, 1983. - 112 с.
Методы изучения лесных сообществ / Е.Н. Андреева, И.Ю. Баккал, В.В. Горшков и др. - СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. - 240 с.
Мулдашев, А.А. Древовидный можжевельник / А.А. Мулда-шев, С.Е Кучеров // Табигат. - 2005. - № 1. - С. 24-25.
Мухамедшин, К.Д. Арча / К.Д. Мухамедшин. - М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 96 с.
Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Onocleaceae - Fumariaceae / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. - М.: Наука, 1988. - 316 с.
Путенихин, В.П. Формовое разнообразие древесных растений: прикладные аспекты изучения / В.П. Путенихин // Роль классических университетов в формировании инновационной среды регионов: Мат-лы Межд. науч.-практ. конф. Т. II. Ч. 2. Фундаментальное естественно-научное образование - генерация знаний на базе научных исследований. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2009. - С. 157-160.
Путенихин, В.П. "Древовидная" ценопопуляция можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) на Южном Урале / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, Л.А. Султангареева // Проблемы современной дендрологии: Мат-лы Межд.
науч. конф., посв. 100-лет. со дня рожд. чл.-корр. АН СССР П.И. Лапина. - М.: Тов.-во науч. изд. КМК, 2009. С. 635-637.
Путенихин, В.П. Выделение генетических резерватов Juniperus communis L. и J. sabina L. на Южном Урале /
B.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина // Бюл. Бот. сада Саратов. гос. ун-та. - Саратов: Изд-во Саратов. ун-та, 2013. - Вып. 11. - С. 22-28.
Путенихин, В.П. Распространение Juniperus sabina (Cupressaceae) на Южном Урале / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина // Бот. журн. - 2014. - Т. 99. - № 9. - С. 961-976. Серебряков, И.Г. Жизненные формы растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. -М.-Л.: Наука, 1964. - Т. III. - С. 146-205. Султангареева, Л.А. Древовидная форма можжевельника казацкого на территории Национального парка "Башкирия" / Л.А. Султангареева // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. - Уфа, 2008. - Вып. 3. - С. 117-119. Фарукшина, Г.Г. Структура ценопопуляций Juniperus sabina (Cupressaceae) на Южном Урале / Г.Г. Фарукшина, В.П. Путенихин // Бот. журн. - 2011. - Т. 96. - № 1. -
C. 1108-1121.
Поступила в редакцию 01.09.14 Принята к печати 20.12.14
