Структура ценопопуляций Juniperus sabina L. в Южном Зауралье Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.552 : 582.477.6 (470.55/58)

СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ JUNIPERUS SABINA L. В ЮЖНОМ ЗАУРАЛЬЕ © 2012 В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, А.Р. Абрарова

Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН Поступила 15.03.2012

Изучены ценопопуляции Juniperus sabina L. в степном Южном Зауралье по плотности особей, составу жизненных форм, возрастной и половой структуре, жизненному состоянию, фенотипическим признакам. Цено-популяция вида на г. Иелбаш в Республике Башкортостан обладает рядом преимуществ с точки зрения структуры генофонда; на ее базе предлагается учредить генетический резерват.

Ключевые слова: Juniperus sabina, ценопопуляция, Зауралье.

ВВЕДЕНИЕ

В степном Башкирском Зауралье на территории Республики Башкортостан (РБ) известны следующие местонахождения можжевельника казацкого (,Juniperus sabina L.): в 4 км на северо-восток от д. Первомайское (Гербарий Института биологии УНЦ РАН - далее UFA); по р. Таналык [4]. В южной степной части Челябинской области вид отмечается в следующих пунктах: на горе Чека [6]; по рекам Аят (пос. Варшавка), Сухая (к югу от г. Карталы), Худолаз, Большой Кизил, Караганка, Тогузак [6], в Джабык-Карагайском бору (с. Анненское) [3, 4, 6]. Для степи Оренбургской области указываются следующие местообитания: в 8-9 км выше с. Горный Ерик по Ириклинскому водохранилищу (UFA); в урочище Малятинский Узяк на Ириклинском водохранилище [13]; близ устья р. Ташлы и устья р. Бурли на Ириклинском водохранилище ("Ташлин-ские скалы" и "Бурлинские скалы") [12], в долине Большой Уртазымки и на Уртазымском утесе [12, 14], в Губерлинских горах по р. Губерле [4], у с. Губерля ("Верблюжьи кочи") и выше устья Губер-ли на р. Урал [4, 12], 12 км от с. Ибрагимово по дороге на с. Чураево (UFA). В 2008 г. в Башкирском Зауралье нами выявлено относительно крупная ценопопуляция вида на г. Иелбаш, занимающая площадь около 10 га.

В целом, можжевельник казацкий в Башкирском Зауралье, Челябинской и Оренбургской областях является достаточно редким растением, поэтому изучение и сохранение генофонда вида в зауральском регионе является актуальной задачей. Важным подходом для научно обоснованного сохранения биоразнообразия, выделения эталонных сообществ является популяционно-биологическое изучение видов. Структура ценопопуляций и характер фено-типической изменчивости можжевельника казацкого в регионе практически не изучены. Эти вопросы и были поставлены в задачу нашей работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследованы три относительно крупные ценопопу-

Путенихин Валерий Петрович, д.б.н., зав. лаб. дендрологии и лесной селекции, e-mail: [email protected]; Фарукшина Гульфия Глюсовна, к.б.н, уч. секр., e-mail: [email protected]; Абрарова Аделя Римовна, к.б.н., и.о. м.нс., e-mail: [email protected]

ляции можжевельника казацкого: Худолазская (на р. Худолаз в Челябинской области), Иелбашская (на г. Иелбаш в РБ), Уртазымская (на р. Большая Уртазымка в Оренбургской области). В каждой из них в 2008-2009 гг. произведена закладка пробных площадей, размеры которых составили от 1,44 до 2,04 га, а объемы выборок - от 80 до 137 особей [8]. В качестве счетной единицы (особи) была принята куртина. Оценивали плотность ценопопуляций, состав жизненных форм, возрастную и половую структуру, жизненное состояние [1, 2, 5, 8, 11]. При изучении возрастной структуры для снижения субъективности оценок особи распределяли по возрастным периодам без выделения возрастных состояний [2, 10].

Изучена также фенотипическая изменчивость по некоторым габитуальным параметрам (высота кустов, ширина кроны, диаметр наиболее крупного бокового побега на расстоянии 30 см от его верхушки) и морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов (длина годичного прироста центрального побега и побегов II порядка, число побегов II порядка на 10 см центрального побега, длина и ширина хвои, длина и диаметр шишкоягоды, отношение диаметра к длине шиш-коягоды) [7, 9]. В данной работе характеризуется фенотипическая изменчивость одной из трех рассматриваемых ценопопуляций.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Худолазская ценопопуляция находится на левом берегу р. Худолаз (Кизильский район Челябинской области, 9 км на юг от с. Кизильское). Можжевельник произрастает на каменистом склоне юго-западной экспозиции крутизной 5-50° в сообществе, представляющем собой петрофитный вариант настоящей степи (высота над уровнем моря 321 м). Степень каменистости местообитания 40 %; почва темно-серая лесная, среднесуглинистая, сухая, с известняковыми включениями. Из кустарников встречаются Rhamnus cathartica L., Amygdalus nana L., Spiraea crenata L., Rosa majalis Herrm., Chamae-cytisus ruthenicus (Fisch, ex. Woloszcz.) Klásková. Плотность ценопопуляции составляет 58 шт./га.

Иелбашская ценопопуляция можжевельника казацкого (Хайбуллинский район РБ, 3.5 км на север от д. Абдулнасырово) расположена на юго-

1834

восточном склоне двух смежных сопок горы Йел-баш (крутизна склона до 20°, высота над уровнем моря 448 м) в сообществе настоящей степи. Почва бурая, легкосуглинистая, сухая, каменистая; по склону горы - выходы сглаженных плит материнской породы (степень каменистости местообитания 5-7 %). На участке редко встречаются Caragana frutex Fisch, ex Blytt и Spiraea crenata. Плотность ценопопуляции можжевельника меньше, чем в предыдущем случае - 39 шт./га.

Уртазымская ценопопуляция занимает каньон р. Большая Уртазымка недалеко от впадения ее в Ириклинское водохранилище на р. Урал (Гайский район Оренбургской области, 6 км на восток от д. Алексеевки). Можжевельник казацкий произрастает здесь на сглаженных обнажениях известняка, крутизна склона 15-45° (высота над уровнем моря 260 м). Степень каменистости местообитания - до 55 % на южном склоне каньона, до 10% - на северном; почва черноземовидная, легкосуглинистая, сухая. По характеру растительности ценопопуляция можжевельника относится к петрофитному варианту настоящей степи. В составе кустарников имеются Spiraea crenata (куртинами), Rosa majalis, Rhamnus cathartica. Плотность ценопопуляции (95 шт./га) относительно выше, чем в двух других

пунктах. Таким образом, общая характеристика ценопопуляций показывает, что в Южном Зауралье можжевельник казацкий приурочен к сообществам настоящих степей и их петрофитных вариантов. Плотность ценопопуляций варьирует от 39 до 95 шт./га и в среднем составляет 64 шт./га.

Состав жизненных форм (биоморф) [11] дан в таблице 1. Во всех ценопопуляциях преобладают полупростратные (38-68 %) и стелющиеся (24-63 %) кустарники, доля прямостоячих и подушковид-ных форм невелика (не более 8,5 % в сумме), причем в худолазской популяции они вовсе отсутствуют. Относительно повышенным разнообразием выделяется Иелбашская ценопопуляция, в которой типичные формы (полупростратные и стелющиеся) представлены примерно с равной частотой.

Особенностью возрастной структуры [2, 5, 8] ценопопуляций является значительное преобладание растений генеративного возраста (табл. 2). Доля сенильных растений не превышает 2-5 %, а вир-гинильные и ювенильные особи зафиксированы лишь в Иелбашской ценопопуляции. В целом, ценопопуляции по возрасту можно определить как зрелые, нормальные, неполночленные (исключая Иелбашскую), сокращающиеся, неустойчивого состояния. Возрастная структура ценопопуляций

Таблица 1. Жизненные формы в ценопопуляциях можжевельника казацкого

Ценопопуляция Жизненные формы [11], %

Прямостоячие кус- Полупростратные Стелющиеся "Подушковидные"

тарники кустарники кустарники кустарники

Худолазская 0 37,5 62,5 0

Иелбашская 2,8 47,2 44,4 5,6

Уртазымская 6,8 68,4 24,1 0,7

Таблица 2. Возрастная структура ценопопуляций можжевельника казацкого

Ценопопуляция Частота растений по возрастным периодам, %

ювенильные виргинильные генеративные сенильные

Худолазская 0 0 98,0 2,0

Иелбашская 2,3 2,5 89,8 4,9

Уртазымская 0 0,7 97,1 2,2

Таблица 3. Половая структура ценопопуляций можжевельника казацкого

Ценопопуляция Половая структура, %

мужские особи женские особи достоверность 50 % : 50 %*

Худолазская 49,6 50,4 -

Иелбашская 41,7 58,3 -

Уртазымская 60,2 39,8 +

Примечание. * достоверность отличий наблюдаемых соотношений от распределения 50 % : 50% (+отличается на 5 %-ном уровне значимости; - не отличается).

Таблица 4. Жизненное состояние ценопопуляций можжевельника казацкого

Ценопопуляция Жизненные категории особей, % ОЖС*

Здоровые Ослабленные Сильно ослабленные

Худолазская 42,7 44,8 12,5 79,1

Иелбашская 83,3 16,7 0 95,0

Уртазымская 63,1 33,9 3,0 88,0

Примечание. * ОЖС - относительное жизненное состояние [1].

1835

нарушена, и эффективность естественного возобновления в них снижена, хотя Иелбашская ценопо-пуляция в этом отношении выглядит более благополучно. Характер возрастной структуры свидетельствует о необходимости принятия мер по сохранению генофонда можжевельника казацкого в рассматриваемом регионе.

Оценка половой структуры [5] показывает (табл. 3), что присутствие мужских и женских особей в ценопопуляциях неоднозначно: в Худолазской и Иелбашской популяциях они находятся примерно в равных соотношениях, тогда как в Уртазымской доминируют мужские экземпляры. Распределение особей по жизненному состоянию [1] представлено в таблице 4. В двух ценопопуляциях (Иелбашской и Уртазымской) преобладают здоровые растения (63-83 %), и в целом они оцениваются как "здоровые"; в третьей ценопопуляции (Худолазской) суммарная доля ослабленных и сильно ослабленных растений достигает 57 %, вследствие чего она характеризуется как "ослабленная". Наибольшей "благонадежностью" с точки зрения жизненности особей выделяется Иелбашская ценопопуляция.

Для Иелбашской ценопопуляции (рис.), обладающей определенными преимуществами в плане популяционных характеристик, приведем результаты изучения фенотипической изменчивости. Средние габитуальные показатели ее следующие: высота кустов составляет 42,9 см (коэффициент вариации СУ=45,5 %), ширина кроны 9,3 м (СУ=34,7 %), диаметр наиболее крупного бокового побега 7,7 мм (СУ=11,3 %). Как видно, в основном габитуальные признаки характеризуются высоким уровнем фенотипической изменчивости по -+шкале С.А. Мамаева [7].

Рис. Иелбашская ценопопуляция можжевельника казацкого

Рассмотрим характер внутрипопуляционной изменчивости по морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов [7, 9]. В среднем длина годичного прироста центрального побега составляет 26,9 мм (СУ=28,4 %), число побегов II порядка на 10 см центрального побега 9,4 (СУ=31,9 %), длина годичного прироста побегов II порядка

14,9 мм (CV=20,5 %), длина хвои 5,9 мм (CV=28,4 %), ширина хвои 0,99 мм (CV=7,5 %). Средние параметры генеративных органов следующие: длина шишкоягоды 5,7 мм (CV=12,8 %), диаметр шиш-коягоды 5,5 мм (CV=11,0 %), отношение диаметра к длине шишкоягоды 0,97 (CV=11,4 %). Часть признаков характеризуется [7] повышенной вариабельностью, часть - низкой или средней. В целом, уровень фенотипической изменчивости (включая габитуальные признаки) можно оценить как достаточно высокий, что опосредованным образом свидетельствует о существенным генотипическом разнообразии Иелбашской ценопопуляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ценопопуляции можжевельника казацкого в степном Южном Зауралье имеют некоторые отличительные особенности по плотности особей, составу жизненных форм, возрастной и половой структуре, жизненному состоянию. Нарушенная возрастная структура ценопопуляций указывает на необходимость сохранения биоразнообразия вида в регионе. Некоторыми преимуществами с точки зрения структуры генофонда выделяется Иелбашская ценопопуляция. Она характеризуется хорошим жизненным состоянием особей, присутствием индивидуумов разных возрастных категорий, сбалансированной половой структурой, представительством различных биоморф, повышенным фенотипи-ческим разнообразием, следовательно, обладает достаточно высокими микроэволюционными и адаптивными возможностями. Местообитание можжевельника казацкого на горе Иелбаш может рассматриваться в качестве эталонного кустарникового сообщества с участием вида в степном Зауралье. На базе Йелбашской ценопопуляции целесообразно организовать генетический резерват вида.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.

2. Булыгин Н.Е. Дендрология : учеб. пособие для вузов. М.: Агропромиздат, 1985. 280 с.

3. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала : Тр. Ин-та экол. растений и животных УФ АН СССР. Сверддовск, 1969. Вып. 66. 286 с.

4. Горчаковский П.Л., Колесников Б.П. Распространение казацкого можжевельника Juniperus sabina L. на Южном Урале // Бот. журнал. 1964. Т. 49, № 10. С. 1496-1501.

5. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотиче-ских популяций растений: Учебно-методическое пособие. -Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989. 146 с.

6. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Миасс: Геотур, 2005. 537 с.

7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). М.: Наука, 1973. 284 с.

8. Методы изучения лесных сообществ / Андреева E.H., Баккал И.Ю., Горшков В.В. и др. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

9. Путемихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лис-

1836

твенница Сукачева на Урале: изменчивость и популяцион-но-тенетическая структура. М.: Наука, 2004. 276 с.

10. Салахов Н.В. Эколого-фитоценотическая приуроченность, жизненные формы и популяционная биология Juniperus communis L. в Республике Татарстан : Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2009. 18 с.

11. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1964. T.III. С. 146-205.

12. Чибилев A.A. Зеленая книга степного края. Челябинск: Юж-Урал. кн. изд-во, 1987. 208 с.

13. Чибилев A.A. Река Урал (историко-географические и экологические очерки о бассейне реки Урала). JI.: Гидроме-теоиздат, 1987. 168 с.

14. Чибилев A.A. Бассейн Урала: история, география, экология. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 312 с.

CENOPOPULATION STRUCTURE OF JUNIPERUS SABINA L. IN THE SOUTHERN

TRANS-URALS

© 2012 V.P. Putenikhin, G.G. Farukshina, A.R. Abrarova

Botanical Garden-Institute of Ufa Scientific Center of Russian Academy of Sciences

Cenopopulations of Juniperus sabina L. are studied in the steppe Southern Trans-Urals by a density of individuals, life form composition, age and sex structure, viability, phenotypic traits. Cenopopulation of the species at the Yelbbash mount in Republic of Bashkortostan is characterized by some advantages from the viewpoint of its gene pool structure. On the base of this cenopopulation genetic reserve is proposed to establish.

Keywords: Juniperus sabina, cenopopulation, Trans-Urals.

Putenikhin Valery Petrovich, Doctor of Biology, Head of Laboratory of Dendrology and Forest Tree Breeding, e-mail: [email protected]; Farukshina Gulfiya Glyusovna, Candidate of Biology, Scientific Secretary, e-mail: [email protected]; Abrarova Adelya Rimovna, Candidate of Biology, Deputy Junior Research Scientist, e-mail: [email protected]

1837