CC BY
1DOI: 10.31249/metodquarterly/02.03.01
Калеви Кулль1
Целью расширенного синтеза является включение семиозиса2
Содержание: 1. Основные шаги к расширению: четыре женщины, которые изменили эволюционную сцену. 2. Модель расширенного синтеза добавляет независимую роль пластичности. 3. Пластичность и интерпретация. 4. Адаптивные и нейтральные модификации. 5. Инновации и испытания. 6. Отбор, приспособление и выбор - иллюзорное и реальное осмысление. 7. Наследование знания. 8. Полностью расширенный синтез тяготеет к семиотической теории эволюции. Вывод.
Аннотация. Теория органической эволюции неполна до тех пор, пока она не может объяснить смыслообразующую способность жизни и ее роль в эволюционных процессах, т.е. пока не включен семиозис. Расширенная синтетическая теория эволюции сделала решительный шаг к такой интегративной теории, однако явное включение семиотики жизни еще впереди. Здесь мы описываем шаги, сделанные в направлении теории эволюции, основанной на семиотике, как следующего этапа после подходов эво-дево и эко-эво-дево. Это включает в себя демонстрацию независимых ролей, которые естественный отбор, пластическая адаптация и выбор интерпретации играют в адаптивной эволюции, а также различие между адаптивными и нейтральными модификациями в генетических, пластических и интерпретационных механизмах.
Реальное смыслообразование происходит только благодаря интерпретативным процессам организма. Его следует дополнить описанием способов наследования знаний (определяемых как продукты семиотического обучения) или, скорее, как ограничений семиозиса. Это завершает включение семиозиса в расширенный механизм эволюции.
Ключевые слова: адаптивная эволюция; биосемиотика; нейтральная эволюция; эпигенетическая наследственность; интерпретация; пластичность; выбор; смысл; семиотическая эволюция.
Для цитирования: Кулль К. Целью расширенного синтеза является включение семиозиса // МЕТОД : московский ежеквартальник трудов из обществоведческих дисциплин: ежеквартал. науч. изд. / под ред. М.В. Ильина ; ИНИОН РАН, центр перспект.
1 Кулль Калеви, профессор кафедры семиотики Тартуского университета, ул. Якоби 2, 51005 Тарту, Эстония, e-mail: kalevi.kull@ut.ee
2 Авторизованный перевод с английского: Kull, Kalevi 2022. The aim of extended synthesis is to include semiosis. Theoretical Biology Forum 115(1/2): 119-132.
10
методологий соц.-гуманит. исследований. - М., 2022. - Вып. 12. - Т. 2, № 3. - С. 10-26. Б01: 10.31249/те1х^иаг1ег1у/02.03.01
Восприятие и коммуникация у организмов основаны на процессах смыслообразования и знаках. Надлежащая теория эволюции должна быть способна учитывать появление и роль смыслообразования. Примечательно, что модель эволюции, основанная на естественном отборе, смогла объяснить большинство эволюционных феноменов без включения умвельта и создания значений организмами, в значительной степени избегая подхода к этим явлениям как таковым. Теория сама по себе была недостаточно развита, чтобы решить проблему материально-смысловойсвязи. Недавние результаты как в биологии, так и в семиотике позволяют расширить теорию и соединить биологию с семиотикой (см. 1)1.
Крупное изменение в биологической теории, а значит, и то изменение, в котором мы в настоящее время участвуем (см., напр., 2, 3, 4), можно описать двумя довольно разными способами. Его можно рассматривать как смену парадигмы: переход от дарвиновской парадигмы, в которой основным фактором эволюции является естественный отбор, и борьба за выживание с конкуренцией являются первичными взаимодействиями, к недарвинистской или антидарвинистской парадигме, в которой основными взаимодействиями являются узнавание, симбиоз и интерпретация, тогда как естественный отбор играет лишь второстепенную роль. Альтернативный подход рассматривает это изменение не как замену старого взгляда, а как обобщение или пошаговое расширение существующей теории, добавляя знания, полученные из более новых моделей, и создавая обобщенные модели, включающие более ранние модели как частные случаи. Последняя точка зрения выглядит менее радикальной. Однако, если старая теория остается лишь узким частным случаем новой, то для основной области замещающей теории старая модель не действует, и смена хотя бы в этой части подобна смене парадигмы.
Расширенный синтез теории эволюции сделал решительный шаг к интегративной теории, объясняющей смыслообразующую способность жизни и ее роль в эволюционных процессах, однако явное включение в нее семиотики жизни еще впереди. В то время как более ранние представления об эпигенетической теории и конструировании ниши требуют естественного отбора для осуществления адаптивных изменений, радикально расширенный синтез включает сюда также механизм, который может работать без естественного отбора. Это означает, что эволюционная адаптация может быть основана на изменении семиозиса (смыслообразования), которое выступает как функциональное изменение в поведении агентов.
1 Ссылки в тексте и список литературы воспроизведены в оформлении оригинального издания статьи.
11
Далее мы опишем шаги, сделанные на пути к семиотической теории эволюции. Это включает в себя демонстрацию независимых ролей естественного отбора, пластической адаптации и мотивированного интерпретационного выбора в адаптивной эволюции, а также различение адаптивных и нейтральных модификаций соответственно в генетических, пластических и интерпретационных механизмах. Мы утверждаем, что реальное создание смысла существует только благодаря интерпретативным процессам организмов. Следующим шагом является демонстрация путей наследования продуктов семиотического обучения, знаний в широком смысле. Это завершает включение семиозиса в расширенный механизм эволюции.
1. Основные шаги к расширению: четыре женщины, изменившие эволюционную сцену
За последние десятилетия четырьмя учеными были проведены исследования, позволившие перейти к следующему этапу теории эволюции. До этого изменение сопоставимого масштаба, получившее название «Современный синтез», происходило в 1930-х годах, оно заложило тогда прочную популяционно-генетическую основу для анализа и объяснения эволюционных процессов. Вместе с ее расширениями на социобиологию, поведенческую экологию и эволюционную психологию1 неодарвинистская теория, основанная на предположении, что естественный отбор является ведущим фактором эволюции, охватила не только все разделы биологии - она начала вторгаться и в гуманитарные науки.
Немало ученых критиковали некоторые аспекты неодарвинистской теории эволюции, но я бы сказал, что самые решающие аргументы были представлены четырьмя женщинами - Элизабет Врба, Линн Маргулис, Мэри Джейн Уэст-Эберхард и Евой Яблонкой.
Элизабет Врба поколебала дарвиновское предположение о градуализме. Указанная ею модель пунктуализма (совместно со Стивеном Дж. Гулдом) вывела анализ динамики видов на новый уровень точности, что потребовало поиска морфологических и средовых факторов в эволюционных изменениях (6, 7). В дополнение к эволюционной адаптации она ввела понятие «экзаптации» (8), а также с помощью признания концепции эволюции Хью Э.Х. Патерсона (9, 10) помогла проложить путь к преодолению изоляционистской модели видообразования Эрнста Майра.
Линн Маргулис опровергла представления о конкуренции и борьбе за существование как необходимых элементах эволюции, ярко продемонстрировав огромную роль симбиоза (11, 12, 13; см. также: 14), включая и роль симбиоза как независимого источника эволюционных инноваций.
1 Стивен Джей Гулд (5) назвал эти расширения «уплотнением синтеза».
12
Мэри Джейн Уэст-Эберхард написала самый обширный обзор о важности в эволюции пластичности, подчеркивая ее основную роль в эволюционных инновациях как предвестника новых мутаций (15).
Ева Яблонка доказала роль эпигенетического наследования и описала его механизмы.
На этом основании говорить об эпигенетическом повороте в биологии вполне обоснованно (16).
Эти аспекты, взятые вместе, - неградуализм, неизоляционизм, симбиоз, пластичность и эпигенетическая наследственность - сформировали необходимую основу для нового шага, расширенного синтеза, который основывается на предположениях, значительно отличающихся от тех, которые используются в современном синтезе.
Без сомнения, никто не одинок на пути научного понимания. Мы не должны забывать о влиянии работ Стивена Джея Гулда, а до него Конрада Хэла Уоддингтона, а также нескольких школ органицистов вплоть до работ ученых, занимающихся домодернистским синтезом, таких как Карл Эрнст фон Бэр, Джеймс Марк Болдуин, Лев Берг. Многие биологи внесли свой вклад в изучение факторов развития в ходе эволюции, известных как эво-дево, а также в понимание факторов окружающей среды, что привело к созданию модели, названной эко-эво-дево (17).
Тем не менее в нынешних условиях четверке вышеназванных ученых принадлежит исключительная роль.
Более поздние события в развитии расширенного синтеза1 описаны в нашем обзоре (20). Что было упущено из этого обзора, но должно быть добавлено, так это книга об эффекте Болдуина «Эволюция и обучение» (21).
2. Модель расширенного синтеза добавляет независимую роль пластичности
Расширенный синтез в теории эволюции (22, 23) в своей основе означает, что эволюционное новшество может начаться с пластического изменения. Это существенное изменение эволюционной теории, потому что, согласно неодарвинистской теории (или, как ее еще называют, стандартной теории), эволюционное изменение должно начинаться с мутации. Этот взгляд на стандартную теорию основан на наблюдении, что физиологические и поведенческие процессы, включая обучение (пластические изменения), даже если они иногда могут влиять на скорость мутаций, не могут влиять на направление эффектов мутаций. Поэтому стандартная модель пришла к выводу, что пластические изменения не могут привести к эволюционным изменениям.
1 Или «постдарвинизм», или «постмодернистский синтез» (18), или «постсинтез-синтез» (19).
13
Полезное определение пластичности дала Вест-Эберхард (15, с. 33, 35): «Пластичность (отзывчивость, гибкость) - это способность организма реагировать на воздействие внутренней или внешней среды изменением формы, состояния, движением или скоростью активности. [...] Адаптивные и неадаптивные, активные и пассивные, обратимые и необратимые, а также непрерывные и прерывистые реакции я включаю в единый термин "пластичность"».
Стандартная (неодарвинистская) модель использует предположение, что единственная форма долговременной межпоколенческой памяти -генетическая. Даже если какие-то закономерности жизни организмов могут передаваться следующему поколению по другим каналам, эти закономерности рано или поздно будут заменены построенными на основе генетической информации. Следовательно, как утверждает эта модель, любые адаптивные (направленные) изменения в эволюции могут быть результатом лишь дифференциального воспроизводства генотипов, что, по определению, является естественным отбором1. Согласно стандартной модели, естественный отбор также контролирует диапазон самой пластичности, что называется нормой реакции.
Расширенная модель добавила следующее. Во-первых, в ней используется довольно тривиальное наблюдение, что конкретное пластическое изменение не может определяться генотипом. Это означает, что даже если диапазон пластической изменчивости может находиться под контролем отбора, конкретные изменения часто им не контролируются. Во-вторых, пластическая модификация может наследоваться через эпигенетические и средовые механизмы наследования. Более того, пластические модификации могут иметь направленное влияние на естественный отбор. Последнее является важным моментом. Пластическая модификация, например, может избирательно влиять на условия выживания различных генотипов через модифицированную нишу - благодаря строению ниши (24). Это означает, что экологически (или самоорганизационно, или гомеостатически, или габитуально и т. д.) модифицированные организмы могут изменять свою среду, что обеспечивает измененные условия отбора. Таким образом, уже расширенная за счет построения ниши модель может
1 Обратите внимание, что здесь мы используем классическое определение естественного отбора, широко применяемое неодарвинистской популяционной генетикой. Уэст-Эберхард, например, использует другое определение: естественный отбор есть дифференцированное воспроизведение фенотипов (15, с. 31). Точнее, ее формулировка более тонкая: «Дарвиновский отбор - это дифференцированное выживание и размножение (дифференцированная приспособленность) из-за фенотипических различий между воспроизводящимися существами» (там же). Действительно, дифференцированное воспроизводство генотипов происходит за счет фенотипических различий. Во всяком случае, эти разновидности в определениях следует учитывать при интерпретации утверждений о роли естественного отбора. Это не влияет на другие выводы нашего анализа.
14
показать пути эволюционных изменений, которые не начинаются с мутации, а могут начинаться с самостоятельного пластического изменения.
Распространенная неодарвинистская критика этой расширенной модели говорит, что пластические изменения не могут быть независимыми, потому что пластичность возможна только в пределах нормы реакции, которая генетически детерминирована, и сама является продуктом более раннего естественного отбора. Действительно, Рихард Вольтерек, который ввел понятие «норма реакции», рассчитывал определить операциональное понятие, имея в виду распространение фенотипического признака в чистой линии, т.е. в популяции генетически идентичных особей. Однако диапазон сред, в которых могут обитать особи популяции, не поддается операциональному описанию. Это связано с тем, что количество комбинаций параметров окружающей среды (к которым следует отнести их пространственную и временную неоднородность на протяжении всего онтогенеза) настолько велико (количество огромно), что, конечно, нереалистично, чтобы норма реакции могла быть полностью описана или полностью проверена естественным отбором. Или даже если определить норму реакции на основе изменения только одного параметра среды, то этот параметр (например, температура) может варьироваться в онтогенезе и внутри организма неоперационально многими способами. Это можно рассматривать как аналог примера, приведенного Стюартом Кауфманом (25, с. 37-38) о количестве способов использования того или иного инструмента - оно не просто неисчислимо, список потенциальных функций неопределенен, и даже, как он говорит, неалгоритмичен. (Можно добавить, что так же и полифункциональность, и полисемия как аналогичные явления неалго-ритмичны, в силу природы значения.) Таким образом, действительно, то или иное пластическое изменение организма легко может быть таким, которого никогда не происходило ранее за всю эволюцию, т.е. оно может возникнуть без всякого предшествующего контроля со стороны естественного отбора. Поэтому точка зрения, что нормы реакции являются продуктами естественного отбора, просто ошибочна.
3. Пластичность и интерпретация
Среди многообразия процессов, модифицирующих организм, не затрагивая его геном, важно различать пластические и интерпретационные изменения. Пластичность - это реакция (см. выше определение Вест-Эберхард). Интерпретация же - есть процесс, инициируемый самим организмом.
Интерпретация - это процесс, в котором что-то воспринимается как нечто другое, когда что-то обозначает что-то еще - когда что-то проявляет себя как знак. Интерпретация - это знаковый процесс, называемый семи-озисом. Семиозис или интерпретация - это процесс, в котором создается
15
смысл. Семиозис обычно моделируется (вслед за Чарльзом С. Пирсом) триадическим отношением, соединяющим репрезентамен (знак), объект (другой) и интерпретант. Поскольку семиозис также является телесным процессом, смысл выступает как фактор жизнедеятельности организма.
Интерпретация подразумевает наличие вариантов, реальных возможностей, позволяющих интерпретировать ситуацию (т.е. создавать отношения) тем или иным способом. Таким образом, интерпретация соразмерна способности делать выбор, каким бы простым он ни был. Детерминированные процессы не являются интерпретацией. Тем не менее семиозис (интерпретация, выбор) влияет на многие стороны жизни организма - его реакции и дальнейшие условия его существования. Благодаря способности к интерпретации организм может выбирать пищу, среду обитания, партнера, направление движения - то, как он себя ведет.
Мы не будем здесь обсуждать, характерен ли семиозис для всех организмов или для всех клеток, или только для некоторых из них (например, только для животных или только для эукариот), что является вопросом о нижнем семиотическом пороге. Достаточно предположить, что некоторые организмы интерпретируют (см., напр., 26). Если у организма есть умвельт, то у него есть и семиозис - умвельт и смыслообразование никогда не разделены. Umwelt, согласно Икскюлю (27), есть пространство, в котором соединяются способности организма к восприятию и действию. Это пространство возможностей (неопределенности), в котором одновременно предоставляется более одного способа поведения, и поэтому интерпретация возможна и имеет смысл.
Процессы интерпретации обычно производят (или модифицируют) некоторые пластические изменения. Конечно, есть также много пластических изменений, которые происходят независимо от семиозиса. Таким образом, мы заключаем, что пластические и интерпретационные модификации - разные процессы, и их следует различать.
4. Адаптивные и нейтральные модификации
В биологии концепция адаптации является классической. Тем не менее ее определения неоднозначны и проблематичны. Согласно качественному подходу, адаптация - это соответствие некоторых особенностей организма некоторым условиям, в которых он может встречаться. Согласно количественному подходу, адаптация измеряется приспособленностью или репродуктивным успехом как цифровой характеристикой выживания; например, снижение относительной скорости размножения означало бы в этом смысле снижение приспособленности. Качественный и количественный подходы к адаптации плохо совместимы.
В любом случае, как в качественном, так и в количественном понятии, различие между адаптивными и нейтральными модификациями имеет
16
смысл. Применимое определение гласит, что адаптивная модификация -это та, которая обеспечивает функциональное решение или улучшает реализацию некоторой функции, а нейтральная модификация - это та, которая не связана направленно с реализацией некоторой функции1.
Согласно стандартной теории, наследуемая модификация начинается с мутации, и модификацию можно назвать адаптивной только в том случае, если она обеспечивает повышенную выживаемость носителей этой мутации (что можно измерить относительным увеличением приспособленности). Это подразумевает, как это ни парадоксально, что для того, чтобы модификация была адаптивной, не требуется никакой видимой связи с какой-либо конкретной функцией (кроме воспроизводства или, скорее, выживания); такая «адаптированность» гарантируется естественным отбором, а соответствующая мутация, по определению, передается по наследству. Альтернативным образом, изменение является нейтральным, если оно не обеспечивает избирательного преимущества, т.е. сохраняется без воздействия естественного отбора; эволюционное изменение, вызванное нейтральными модификациями, основано на генетическом дрейфе.
Аналогично, пластические изменения также могут быть как адаптивными, так и нейтральными (15, с. 33, 35). Каков же тогда критерий адаптивности при пластических изменениях? Можно подумать, что это опять-таки естественный отбор. Однако естественный отбор потребовал бы выбора соответствующего генотипа; это предполагает соответствие между модификацией и генотипом, но это противоречило бы самому определению пластической модификации. Это та очевидная причина, по которой Уэст-Эберхард вместо этого говорит о фенотипическом отборе (который, строго говоря, может вообще не быть естественным отбором в соответствии со стандартным определением естественного отбора как дифференцированного воспроизведения генотипов; см. выше).
Может ли модификация быть адаптивной независимо от какого бы то ни было отбора? Если адаптивность признака определяется исходя из его функциональности, то, безусловно, да. Функциональность определяется как конкретное удобство использования признака по отношению к удовлетворению какой-либо потребности. Потребности, однако, могут определяться независимо от отбора, т.е. независимо (или не обращая внимания на) от выживания нескольких поколений. Организмы имеют различные потребности, обычно связанные с некоторыми гомеостатическими механизмами. Для организма как агента нет такой потребности, как потребность выжить (за исключением человека, который может в силу своего осознания смерти сформулировать такую потребность, вернее, цель).
1 О значении «адаптивного» в этом смысле см. также: Кулль (28, с. 288): «Мы называем изменение адаптивным, если оно решаетнекоторые проблемы, с которыми сталкивается живое существо, т.е. если оно превращает определенную несовместимость в совместимость».
17
Удовлетворение потребностей посредством функционального поведения может привести к выживанию, но поведение является функциональным не благодаря выживанию.
Это рассуждение было трудно принять биологии, особенно потому что не было найдено хорошей количественной меры функциональности. Но такая мера и не требуется, ибо природа функции принципиально не количественная, а качественная.
Этот вывод важен, потому что он открывает теоретическую возможность адаптивности, не зависящей от отбора. Это также точка зрения Мэри Джейн Уэст-Эберхард, которая утверждает: «Все новые адаптивные фенотипы должны возникнуть прежде, чем они смогут быть сформированы отбором, и они не должны быть изменены под отбором, чтобы быть адаптивными (поддержанными отбором)» (15, с. 35).
Важнейший нюанс из вышеизложенного, который следует подчеркнуть, заключается в том, что отбор не требуется для того, чтобы новый фенотип был адаптивным. Более того, естественный отбор по определению равен нулю и не влияет на изменения, если разница в воспроизводстве статистически незначима, что является обычной ситуацией. Именно функциональность, само использование делает новый фенотип адаптивным, а не отбор. Естественный отбор является результатом приспособления, а не его причиной.
Если естественный отбор не задействован, то эволюционные изменения по классике назывались нейтральными. Поэтому, строго говоря, можно заключить, что инновация, начинающаяся с пластического изменения, не выходит за пределы нейтральной теории. Однако следует заметить, что нейтральная эволюция обычно относилась к неадаптивным изменениям. В этом смысле то, что мы здесь описываем, выглядело бы оксюмороном как «адаптивная нейтральная» эволюция. Но такого парадокса не возникнет, если определять адаптивность независимо от естественного отбора. Таким образом, мы определяем адаптивность как функциональную приспособленность, как конгруэнтность.
Следуя этому определению, можно различать нейтральные и адаптивные пластические изменения по аналогии с нейтральными и пластическими генетическими изменениями. Нейтральные пластические изменения - это те, которые основаны на самоорганизации, включающей различные процессы типа самосборки (self-assembly). Адаптивные пластические изменения возникают в результате гомеостатических (и гомео-ретических) процессов. В отличие от самоорганизации, на которую влияет шум, гомеостатические процессы включают в себя обратную связь, корректирующую отклонения, вызванные шумом или другими изменениями условий внешней среды. Соответственно, нейтральные изменения смещают форму, а адаптивные корректируют ее (табл. 1).
18
Таблица 1
Основные типы процессов, которые изменяют живые системы; все они могут иметь эволюционное влияние (из 29, видоизменено)
Генетический, мутации Пластичность Интерпретативный
Нейтральный Случайный дрейф Самоорганизационные изменения Немотивированный выбор
Адаптивный Естественный отбор Гомеостатическое приспособление Мотивированный выбор
Kull, Kalevi 2022. The aim of extended synthesis is to include semiosis. Theoretical Biology Forum 115 (1/2): 119-132.
Аналогичным образом интерпретационные процессы можно разделить на нейтральные и адаптивные. Если нет особого предпочтения в отношении того, какой вариант выбрать, то интерпретация нейтральна, а если есть какая-либо мотивация, влияющая на выбор, интерпретация адаптивна. Источники мотивации различаются: они могут быть основаны на потребностях, возникающих из гомеостатических механизмов, или на привычках, основанных на памяти.
5. Инновации и тестирование
Теперь мы можем заключить, что существуют три независимых источника инноваций: мутация, внешнее влияние и выбор. Мутация инициирует генетическую модификацию, внешнее воздействие модифицирует физиологические процессы, а выбор модифицирует привычки.
Существуют также три независимых механизма проверки конгруэнтности или функциональности, т.е. механизмы, которые могут сделать модификацию адаптивной: естественный отбор, гомеостатическая обратная связь и решение проблем в умвельте.
Это очень разные процессы и механизмы, но все они могут привести к адаптивному поведению. Поскольку все они могут быть в той или иной степени наследуемыми либо генетически, либо эпигенетически, либо экологически (также и социально), следует заключить, что существуют по крайней мере три независимых механизма эволюционной адаптации.
Действительно, вместо одного механизма адаптивной эволюции неодарвинизма (посредством естественного отбора) есть (как минимум) три. Все три, конечно, должны включать наследование - это тема раздела 7 (см. ниже). Еще одно важное следствие касается прояснения отношения к когнитивным (или ментальным в широком смысле) аспектам, которые мы обсудим в следующем разделе.
19
6. Отбор, приспособление и выбор -иллюзорное и реальное осмысление
Томас Нагель в своей критике стандартной теории подчеркнул, что необходима новая теория, включающая эволюцию разума (30). Джеймс Шапиро (31) утверждал, что эволюционная теория XXI в. должна учитывать роль познания. Другими словами, расширенный синтез является неполным до тех пор, пока не будет включать семиозис. Это связано с тем, что и разум, и познание являются семиотическими явлениями, они происходят из семиозиса (который включает в себя действие (agency), вариативность / альтернативность и процесс выбора).
Ядром семиозиса или смыслообразования является интерпретация, включающая выбор между вариантами. Этот процесс доступен в той или иной степени многим, если не всем живым существам. Следы, оставленные выбором организмов, работают как каркасы или ограничения для дальнейшего выбора. Эти следы - память, а весь процесс - обучение, которое создает и изменяет привычки. Более того, процессы принятия решений, основанные на привычках, создают смыслы и знания.
Выживание - это не то, что придает смысл. Петля отрицательной обратной связи также не является источником смысла. Выживание или обратная связь могут иметь смысл только для человека-наблюдателя. Выбор (между вариантами) как составляющая интерпретации есть то, что придает смысл самому организму. Как известно из семиотики, значение -это всегда отношение, которое требует одновременности составляющих. Отношения могут существовать только в умвельте.
Естественный отбор как селективное выживание иногда трактовали как определенный тип обучения. Более того, механизм, состоящий из копирования и дифференцированного выживания, был предложен в качестве общей модели обучения. Однако несмотря на то, что такая модель может хорошо имитировать поведение организмов, осуществляющих выбор, она не имеет отношения к знанию и самому семиозису.
Аналогично, мы можем различать осмысленную и бессмысленную функциональности. Первая основана на знаковых отношениях, вторая -на механизмах обратной связи, в которых знаки не участвуют. Соответственно органические процессы бывают двух очень разных классов - без семиозиса и с семиозисом (32, 33 и т.д.).
Таким образом, организмы включают в себя генераторы модификаций, обеспечиваемые независимыми от естественного отбора тестирующими механизмами - гомеостатическими механизмами и механизмами смыслообразования (творцами знаковых отношений). Если модификации, произведенные последними, могут быть унаследованы, то и гомеостаз, и семиозис могут быть факторами эволюции. Описывая это, мы приходим к модели эволюции семиозиса. Семиотическая эволюция или эволюция посредством семиозиса теоретически может работать без участия естествен-
20
ного отбора (однако они, очевидно, часто работают вместе, рука об руку). Эволюция путем естественного отбора и эволюция путем семиозиса -отдельные механизмы эволюции живых систем. Их относительная роль должна быть выяснена в эмпирических исследованиях.
Поскольку организмы могут иметь свои субъективные миры, то, согласно изречению Якоба фон Икскюля: «Никто не является продуктом своего окружения - каждый является хозяином своего "умвельта"» (34, с. 266).
7. Наследование знания
Трудной проблемой, которая долгое время не имела удовлетворительного решения, является раскрытие механизма, который позволяет пластическим или привычным модификациям становиться генетически наследуемыми. Как сформулировали Рэймонд и Денис Ноубл, такой механизм возможен за счет «использования стохастичности» (35). Это означает, что нет необходимости отказываться от предположения о случайности мутаций -направленные эффекты пластических или интерпретативных изменений могут генетически наследоваться в случайной изменчивости (см. также: 36, 37, 38). Кроме того, механизмы направленного редактирования генома могут способствовать тому, чтобы негенетические модификации становились каркасными (т.е. в определенной степени унаследованными) геномом. Обнаружено несколько механизмов, с помощью которых деятельность организма может направленно влиять на изменения в геноме. Например, экспрессия гена может влиять на скорость мутации экспрессируемого гена (39; больше в 31).
Независимо от того, являются ли пластичность или интерпретация нейтральными или адаптивными, суть в том, что эти модификации могут стать наследственными и, таким образом, способны инициировать эволюционные изменения. Согласно изречению Уэст-Эберхард, подход расширенного синтеза может показать, «почему гены обычно являются последователями, а не лидерами в эволюционных изменениях» (15, с. 29). Это также подчеркивает Яблонка (19). Геном - это не то, что определяет функционирование, а то, что ограничивает и поддерживает функционирование и поведение организмов (см. также: 40, 41).
Воспроизведения или сохранения структуры недостаточно для наследования знания. Однако некоторые структуры могут направлять или ограничивать интерпретацию, даже имея совершенно нерелевантное происхождение. Тем не менее смыслообразование (т.е. семиозис) нельзяско-пировать механически или химически, его можно только направить или возвести с помощью строительных лесов, т.е. ограничивающего каркаса. Сознание, т.е. осмысление, возникает (вновь и вновь) как разрешение
21
вариативности (т.е. интерпретация) в условиях одновременной реализации заученных привычек.
Процессы копирования и восстановления (воспроизведения) могут сохранить в поколениях определенные связи или структуры. Если эти связи или структуры были созданы по выбору, то они несут в себе знание того, насколько эти связи или структуры работают как строительные леса для будущих ситуаций выбора. Это действительно наследование знания. Знание, т.е. смыслы, не может быть передано иначе, как путем переноса ограничений (строительных лесов, принуждений) для очередного смыслообра-зования интерпретирующим агентом. Даже если перенесенная структура одна и та же, это никогда не гарантирует, что ее интерпретация (поведенческий выбор) будет такой же. Тем не менее это может быть похоже.
8. Полностью расширенный синтез тяготеет к семиотической теории эволюции
Поворот от селекционистской теории эволюции к семиотической теории эволюции включал в себя несколько шагов, которые демонстрируют:
(а) существование эпигенетического наследования, и, таким образом, эволюционные инновации могут начинаться с эпигенетических изменений, которые включают, помимо пластических изменений, привычки и семиозис;
(б) что эпигенетические изменения могут быть адаптивными независимо от естественного отбора;
(в) что новые привычки являются продуктами семиозиса;
(д) что привычки могут изменять пластические реакции, которые могут передаваться по наследству (см.: а).
Отсюда очевидно следует, что семиозис может быть фактором эволюции.
Уже существует ряд работ, в которых описаны некоторые явно семиотические аспекты эволюции (33, 37, 42-62 и т.д.). Это также включает биосемиотическую концепцию вида (см.: 50)1. Таким образом, многое уже сделано для семиотической теории эволюции.
1 Это в значительной степени согласуется с концепцией распознавания видов Хью Патерсона (10). В своем письме от 6 ноября 2008 г. Хью Патерсон написал мне: «Я изо всех сил пытаюсь закончить изложение своей концепции в виде книги. Но я слишком большой идеалист, поэтому дело идет очень медленно.
Основная идея может быть изложена очень быстро, но ее поддержка требует времени. Мне нужна эта поддержка, потому что она имеет решающее значение для ответа критикам, которые не видят дальше своего носа. Конечно, суть вопроса в семиотике, поэтому она и привлекла вас, полагаю». (Курсив мой. - К. К.)
22
Заключение
Эволюция жизни настолько сложна, а эволюционная теория уже проработана (и концептуально сложна), что каждое утверждение, сделанное выше, требует более детальной проработки. Однако мы надеемся, что из этого краткого изложения можно уловить основные принципы.
Массимо Пильуччи и Герд Мюллер говорили, что «преодоление градуализма, экстернализма и геноцентризма являются общими признаками расширенного синтеза» (63, с. 14). Однако можно видеть и то, что многие сторонники селекционизма в известной мере приняли некоторые уже не столь градуалистические, не столь экстерналистские и не столь гено-центрические факторы эволюции. Радикально расширенный синтез - это то, что дает место семиозису (смыслообразованию) и агентным процессам в эволюции. Описанная нами схема включает возможность адаптивной эволюции без естественного отбора в дополнение к хорошо известному механизму адаптивной эволюции с естественным отбором. Переосмысление роли генома рассматривает геном как каркас, а эволюционное изменение - как переограничение первичного функционального и семиотического поведения живых систем.
Большинство понятий теоретической биологии еще не связаны с семиотическими понятиями. Соединение понятий теоретической биологии с понятиями семиотики является программной задачей для развития обеих областей. В противном случае смыслообразующая способность организмов будет упущена из понимания. Семиотический механизм эволюции является общей альтернативой селекционизму.
Благодарности
Я благодарен Хью Патерсону (1926-2019), Йесперу Хоффмайеру (1942-2019), Дику Вейн-Райт, Денису Ноблу, Рэймонду Ноблу, Антону Маркошу и многим другим коллегам за вдохновляющие разговоры об эволюции напротяжении многих лет. Текущая работа поддержана грантом PRG314.
Kalevi Kull1
The aim of the extended synthesis is to include semiosis
Abstract. The theory of organic evolution is incomplete until it can explain life's meaning-making capacity and its role in the evolutionary processes, i.e. until semiosis is included. The extended synthesis theory of evolution has made a decisive step towards such an integrative theory, yet the explicit inclusion of semiotics of life is still to come. Here, we describe the steps
1 Kull Kalevi, Professor, Department of Semiotics, University of Tartu, e-mail: kalevi.kull@ut.ee
23
made towards the semiotics-based theory of evolution, as the next stage after evo-devo and eco-evodevo approaches. This includes demonstration of independent roles that natural selection, plastic adjustment, and interpretative choice have in adaptive evolution, and the distinction between adaptive and neutral modifications in genetic, plastic and interpretative mechanisms. Real meaning-making takes place only due to organism's interpretative processes. It should be complemented with a description of the ways by which knowledge (defined as products of semiotic learning), or rather the constraints of semiosis, can be inherited. This will complete the inclusion of semiosis into the extended mechanism of evolution.
Keywords: Adaptive evolution; biosemiotics; neutral evolution; epigenetic inheritance; interpretation; plasticity; choice; meaning; semiotic evolution.
For citation: Kull K. (2022). The aim of the extended synthesis is to include semiosis. METHOD: Moscow Quarterly of Social Studies, 2 (3), 10-26. DOI: 10.31249/metodquarterly/02.03.01
References
1. Favareau D. (ed.). Essential Readings in Biosemiotics: Anthology and Commentary. (Biosemiotics 3.) Berlin: Springer; 2010.
2. Noble D. Physiology is rocking the foundations of evolutionary biology. Experimental Physiology. 2013; 98(8): 1235-1243.
3. Niemann H-J. Karl Popper and the Two New Secrets of Life: Including Karl Popper's Medawar Lecture 1986 and Three Related Texts. Tübingen: Mohr Siebeck; 2014.
4. Laland K., Uller T., Feldman M., Sterelny K., Müller G.B., Moczek Armin, Jablonka E., Odling-Smee J. Does evolutionary theory need a rethink? Yes, urgently. Nature. 2014; 514(7521): 161-164.
5. Gould S.J. The hardening of the modern synthesis. In: Grene M. (ed.), Dimensions of Darwinism: Themes and Counterthemes in Twentieth Century Evolutionary Theory. Cambridge: Cambridge University Press; 1983. P. 71-93.
6. Vrba E.S. Evolution, species and fossils: how does life evolve? South African Journal of Science. 1980; 76(2): 61-84.
7. Vrba E.S. Environment and evolution: Alternative causes of the temporal distribution of evolutionary events. South African Journal of Science. 1985; 81(5): 229-236.
8. Gould S.J., Vrba E.S. Exaptation - a missing term in the science of form. Paleobiology. 1982; 8(1): 4-15. 9. Vrba E.S. (ed.). Species and Speciation. (Transvaal Museum Monograph 4.) Pretoria: Transvaal Museum; 1985.
9. Paterson H.E.H. Evolution and the Recognition Concept of Species. Baltimore: The J. Hopkins University Press; 1993.
10. Margulis L. A review: Genetic and evolutionary consequences of symbiosis. Experimental Parasitology. 1976; 39: 277-349.
11. Margulis L. Symbiosis in Cell Evolution. New York: W.H. Freeman; 1981. Kull, Kalevi 2022. The aim of extended synthesis is to include semiosis. Theoretical Biology Forum 115(1/2): 119-132.
12. Margulis L., Fester R. (ed.). Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. Cambridge: The MIT Press; 1991.
13. Sagan D. From Empedocles to symbiogenetics: Lynn Margulis's revolutionary influence on evolutionary biology. BioSystems. 2021; 204(104386): 1-8.
14. West-Eberhard M.J. Developmental Plasticity and Evolution. Oxford: Oxford University Press; 2003. 16. Jablonka E., Lamb M.J. Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. Cambridge: The MIT Press; 2014 [2005].
24
15. Gilbert S.F., Bosch T.C.G., Ledön-Rettig C. Eco-Evo-Devo: developmental symbiosis and developmental plasticity as evolutionary agents. Nature Reviews Genetics. 2015; 16(10): 611-622.
16. Bird C.E., Fernandez-Silva I., Skillings D.J., Toonen R.J. Sympatric speciation in the post «modern synthesis» era of evolutionary biology. Evolutionary Biology. 2012; 39: 158-180.
17. Jablonka E. Genes as followers in evolution - a post-synthesis synthesis? Biology and Philosophy. 2006; 21: 143-154.
18. Kull K. What kind of evolutionary biology suits cultural research. Sign Systems Studies. 2016; 44(4): 634-647.
19. Weber B.H., Depew D.J. (eds). Evolution and Learning: The Baldwin Effect Reconsidered. Cambridge: MIT Press; 2003.
20. Pigliucci M., Müller G.B. (eds). Evolution: The Extended Synthesis. Cambridge: The MIT Press; 2010. 23. Müller G.B. Why an extended evolutionary synthesis is necessary. Interface Focus. 2017; 7: 20170015.
21. Odling-Smee F.J., Laland K.N., Feldman M.W. Niche Construction: The Neglected Process in Evolution. (Monographs in Population Biology 37.) Princeton: Princeton University Press; 2003.
22. Kauffman S. From physics to semiotics. In: Rattasepp S., Bennett T. (eds.), Gatherings in Biosemiotics. (Tartu Semiotics Library 11.) Tartu: University of Tartu Press; 2012. P. 30-46.
23. Yudanin M. Animal Choice and Human Freedom: On the Genealogy of Self-determined Action. Lanham: Lexington Books; 2020.
24. Uexküll J. The theory of meaning. Semiotica. 1982 [1940]; 42(1): 25-82.
25. Kull K. Adaptive evolution without natural selection. Biological Journal of the Linnean Society. 2014; 112(2): 287-294.
26. Kull K. Natural selection and self-organization do not make meaning, while the agent's choice does. Biosemiotics. 2021; 14(1): 49-53.
27. Nagel T. Mind and Cosmos: Why the Materialist Neo-Darwinian Conception of Nature is Almost Certainly False. Oxford: Oxford University Press; 2012.
28. Shapiro J.A. Evolution: A View from the 21 st Century. Upper Saddle River: FT Press Science; 2011.
29. Moreno A., Merelo J.J., Etxeberria A. Perception, adaptation and learning. In: McMullin B., Murphy N. (eds), Autopoiesis and Perception: A Workshop with ESPRIT BRA 3352. Dublin: Dublin City University; 1994. P. 65-70.
30. Queiroz J, Loula A. Self-organization and emergence of semiosis. Jornada Peirceana. 2010; 13: 239-249.
31. Uexküll J. Weltanschauung und Gewissen. Deutsche Rundschau. 1923; 197: 253-266.
32. Noble R., Noble D. Harnessing stochasticity: how do organisms make choices? Chaos. 2018; 28: 106309.
33. Kull K. Organisms can be proud to have been their own designers. Cybernetics and Human Knowing. 2000; 7(1): 45-55. Kull, Kalevi 2022. The aim of extended synthesis is to include semiosis. Theoretical Biology Forum 115(1/2): 119-132.
34. Kull K. Towards a theory of evolution of semiotic systems. Chinese Semiotic Studies. 2014; 10(3): 485-495.
35. Hughes A.L. Evolution of adaptive phenotypic traits without positive Darwinian selection. Heredity. 2012; 108(4): 347-353.
36. Park C., Qian W., Zhang J. Genomic evidence for elevated mutation rates in highly expressed genes. EMBO Reports. 2012; 13(12): 1123-1129.
37. Bateson P., Martin P. Play, Playfulness, Creativity and Innovation. Cambridge: Cambridge University Press; 2013.
38. Piaget J. Behaviour and Evolution. (Nicholson-Smith, Donald, trans.) London: Routledge; 2006 [1979]. 42. Ata P., Queiroz J. Semiosis is cognitive niche construction. Semiotica. 2019; 228: 3-16.
25
39. Cariani P. Towards an evolutionary semiotics: The emergence of new sign-functions in organisms and devices. In: Vijver G., Salthe S.N., Delpos M. (eds), Evolutionary Systems: Biological and Epistemological Perspectives on Selection and Self-Organization. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers; 1998. P. 359-376.
40. Chebanov S.V. Na puti k semioticheski osoznavaemoj biologii: biosemiotika zameschaet sinteticheskuju teoriju evoljutsii. [Steps towards the semiotic awareness of biology: Biosemiotics replacing the role of synthetic theory of evolution.] In: Iljin M. (ed.), Metodologicheskie aspekty transdistsiplinarnogo transfera znanij. Moscow: INION RAN; 2019. P. 151-173.
41. Giorgi F., Bruni L.E. Germ cells are made semiotically competent during evolution. Biosemiotics. 2016; 9(1): 31-49.
42. Heras-Escribano M., Jesus P. Biosemiotics, the extended synthesis, and ecological information: Making sense of the organism-environment relation at the cognitive level. Biosemiotics. 2018; 11(2): 245-262.
43. Hoffmeyer J. The natural history of intentionality: A biosemiotic approach. In: Schilhab T., Stjern-felt F., Deacon T. (eds), The Symbolic Species Evolved. Dordrecht: Springer; 2012. P. 97-116.
44. Hoffmeyer J., Stjernfelt F. The great chain of semiosis: Investigating the steps in the evolution of semiotic competence. Biosemiotics. 2016; 9(1): 7-29.
45. Kull K. Evolution, choice, and scaffolding: Semiosis is changing its own building. Biosemiotics. 2015; 8(2): 223-234.
46. Kull K. The biosemiotic concept of the species. Biosemiotics. 2016; 9(1): 61-71.
47. Lackova E. A biosemiotic encyclopedia: An encyclopedic model for evolution. Biosemiotics. 2018; 11(2): 307-322.
48. Markos A., Grygar F., Hajnal L., Kleisner K., Kratochvil Z., Neubauer Z. Life as Its Own Designer: Darwin's Origin and Western Thought. (Biosemiotics 4.) Berlin: Springer; 2009.
49. Noble D. What future for evolutionary biology? Response to commentaries on "The Illusions of the Modern Synthesis". Biosemiotics. 2021; 14(2).
50. Pagni E., Simanke R.T. (eds). Biosemiotics and Evolution: The Natural Foundations of Meaning and Symbolism. Cham: Springer; 2021.
51. Peterson J.V., Thornburg A.M., Kissel M., Ball C., Fuentes A. Semiotic mechanisms underlying niche construction. Biosemiotics. 2018; 11(2):181-198.
52. Queiroz J, Emmeche C, El-Hani CN. A Peircean approach to'information 'and its relationship with Bateson's and Jablonka's ideas. The American Journal of Semiotics. 2008; 24(1/3): 75-94.
53. Rocha L.M. Evolution with material symbol systems. Biosystems. 2001; 60: 95-121.
54. Sharov A.A. Towards a biosemiotic theory of evolution. Biosemiotics. 2021; 14(1): 101-105.
55. Sharov A., Maran T., Tennessen M. Organisms reshape sign relations. Biosemiotics. 2015; 8: 361-365. Kull, Kalevi 2022. The aim of extended synthesis is to include semiosis. Theoretical Biology Forum 115(1/2): 119-132.
56. Sinha C. Ontogenesis, semiosis and the epigenetic dynamics of biocultural niche construction. Cognitive Development. 2015; 36: 202-209.
57. Szvorcova J., Kleisner K. Evolution by meaning attribution: Notes on biosemiotic interpretations of extended evolutionary synthesis. Biosemiotics. 2018; 11(2): 231-244.
58. Vane-Wright R. Lives of meaning: Organismal intelligence and the origin of design in nature. In: Smith J.M., Quenby J. (eds), Intelligent Faith: A Celebration of 150 Years of Darwinian Evolution. Winchester: O Books; 2009. P. 23-48.
59. Pigliucci M., Müller G.B. (eds). Elements of an extended evolutionary synthesis. In: Pigliucci, Massimo; Müller, Gerd B. (eds), Evolution: The Extended Synthesis. Cambridge: The MIT Press; 2010. P. 3-17.
26
