CC BY
39Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2012. Вып. 7. С. 251-260. УДК 631.4:550.4:581.5
ТРОФОСИСТЕМА ПОЧВА - РАСТЕНИЕ - ОСНОВА ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Попов А. И.
Санкт-Петербургский государственный университет, paihumic@gmail.com
Изложена концептуальная модель функционирования экосистем, основой которой является трофическая система почва-растение. В результате анализа научной литературы показано, что растения вместе с почвой образуют единую пищевую систему, основой функционирования системы почва-растение является двойная трофическая связь между почвой и растениями, а одним из главных функциональных звеньев системы почва-растение является почвенное органическое вещество. Моделирование подтвердило, что трофическая система почва-растение является основой функционирования экосистем.
Ключевые слова: функционирование экосистем, система почва-растение, почвенное органическое вещество, моделирование.
ВВЕДЕНИЕ
Как следует из современной научной литературы [17, 24, 26], экосистема -основная функциональная единица биосферы, представляющая собой эволюционно сложившуюся, саморазвивающуюся и саморегулируемую термодинамически открытую целостную систему, в которой все ее составляющие (как совокупность живых организмов, так и абиотические источники вещества и энергии) находятся между собой в причинно-следственных отношениях. По мнению Ю. Одума [17], структурно-функциональная организация экологических систем обусловлена постоянными взаимосвязью и взаимодействием ее компонентов: живых организмов, потока энергии, круговорота вещества. При этом биофильные элементы, входящие в состав нутриентов, в зависимости от типа экосистем, могут использоваться многократно. Совокупность трофических отношений между живыми организмами в экосистемах создают и саму почву, и обуславливает такое ее специфическое свойство, как плодородие [9]. В связи с этим, вопросы, связанные с функционированием экосистем, не потеряли своей актуальности.
Цель настоящей публикации - изложение концептуальной модели функционирования экосистем, основой которой является трофическая система почва-растение. Предлагаемая модель - результат идейного единства таких пограничных наук как почвоведение, геоботаника и физиология растений.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал для создания концептуальной модели функционирования экосистем был получен на основе анализа научной литературы и собственных экспериментальных данных [18, 19, 21, 22].
2012 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana, 7: 251-260.
Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol, Ukraine.
В качестве метода исследования было выбрано моделирование. Так, для описания подтверждения важности участия почвенного органического вещества (ПОВ) в трофической системе экосистемы, в частности изменения параметров системы в случае потребления растениями органических соединений, была построена модель:
где К - углерод, входящий в состав хищников, Б - углерод, входящий в состав фитофагов, Б - углерод, входящий в состав детритофагов, Я - углерод, входящий в состав редуцентов, Е - углерод, входящий в состав экскретов и постмортальных остатков биоты, Р - углерод, входящий в состав растений, Ь - углерод, входящий в состав постмортальных остатков растений, Н - углерод, входящий в состав гумуса, V - углерод, входящий в состав детрита, 8 - углерод, входящий в состав водорастворимого органического вещества (РОВ), О - кислород, расходуемый на окисление органических соединений; коэффициенты: а 1 - ограничения роста хищников, а2 - потребления хищниками фитофагов, а3 - потребления хищниками детритофагов, а4 - ограничения роста фитофагов, а5 - потребления фитофагами растений, а6 - ограничения роста детритофагов, а7 - потребления детритофагами экскретов и постмортальных остатков биоты, а8 - потребления детритофагами постмортальных остатков растений, а9 - ограничения роста редуцентов, а10 -потребления редуцентами экскретов и постмортальных остатков биоты, ац -потребления редуцентами постмортальных остатков растений, а12 - потребления редуцентами гумуса, а13 - потребления редуцентами детрита, а14 - потребления редуцентами РОВ, а15 - поступления экскретов и постмортальных остатков хищников, а16 - поступления экскретов и постмортальных остатков фитофагов, а17 -поступления экскретов и постмортальных остатков детритофагов (А - разница между поступлением и потреблением), а18 - потребления редуцентами экскретов и постмортальных остатков биоты, а19 - гумификации экскретов и постмортальных остатков биоты, а20 - образования детрита из экскретов и постмортальных остатков биоты, а21 - образования РОВ из экскретов и постмортальных остатков биоты, а22 -абиотического окисления экскретов и постмортальных остатков биоты, а23 -ограничения роста растений, а24 - потребления растениями гумуса, а25 -потребления растениями РОВ, а26 - отмирания растений, а27 - гумификации
постмортальных остатков растений, а28 - образования детрита из постмортальных остатков растений, а29 - образования РОВ из постмортальных остатков растений, а30 - абиотического окисления постмортальных остатков растений, а31 -гумификации детрита, а32 - образования РОВ из гумуса (А - разница между образованием и гумификацией), а33 - абиотического окисления гумуса, а34 -образования РОВ из детрита, а35 - абиотического окисления детрита, а36 -абиотического окисления РОВ.
Для решения приведенной выше системы уравнений было принято, что: система почва—растения находится в климаксном состоянии (т. е. количество поступающего в систему вещества, равно его оттоку); все количество углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза и входящего в состав постмортальных остатков растений, ежегодно полностью поступает в почву (т. е. фитоценоз представлен однолетними растениями); растения полностью обеспечены элементами минерального питания; коэффициенты гумификации органических веществ составляли 0,1 (10 %); коэффициент деструкции отмерших остатков растений и ГВ - 0,1 (10 %); коэффициент абиотического окисления органических веществ - 0,1 (10 %); коэффициент возможного поглощения растениями органических соединений - от 0,01 (1 %) до 0,1 (10 %); коэффициент образования экскретов - 0,01 (1 %); коэффициент потребления редуцентами детрита - 0,6; коэффициент потребления редуцентами постмортальных остатков растений - 0,65; коэффициент потребления редуцентами экскретов и постмортальных остатков биоты - 0,65; коэффициент потребления редуцентами гумуса - 0,55; коэффициент потребления редуцентами РОВ - 0,55; коэффициент потребления детритофагами постмортальных остатков растений - 0,05; коэффициент потребления детритофагами экскретов и постмортальных остатков биоты - 0,05; коэффициент потребления растений фитофагами - 0,05; коэффициент потребления хищниками фитофагов - 0,2; коэффициент потребления хищниками детритофагов - 0,15; коэффициенты смертности/рождаемости фитофагов и детритофагов - 0,05; коэффициенты смертности/рождаемости хищников - 0,01; исходное содержание углерода в фитомассе условно равнялось 1 (max = 2); содержание углерода в биомассе хищников - 0,00111 (max = 0,0111); содержание углерода в биомассе фитофагов - 0,01 (max = 0,1), содержание углерода в биомассе детритофагов - 0,005 (max = 0,05), содержание углерода в биомассе редуцентов - 0,08 (max = 0,80), содержание углерода в экскретах и постмортальных остатках биоты - 0,0016, содержание углерода в постмортальных остатках растений - 1, содержание углерода в гумусе - 0,1, содержание углерода в детрите - 0,1, содержание углерода в РОВ -0,12. Кроме того, были использованы модели Лотки-Вольтерра и Ферхюльста-Пирла [1, 5, 25].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Трофическая система почва-растение (анализ проблемы). С позиций трофологии [28], взаимоотношение растений и почвы необходимо рассматривать как своеобразную двойную трофическую цепь, в которой почва и растения попеременно выступают то в роли «потребителя», то в роли «поставщика». Причем,
утилизация почвенной биотой отмерших остатков растений сопровождается созданием (посредством той же биоты) источника питания растений [18]. Функционирование трофосистемы почва-растение основано на [3]: 1) общих закономерностях передвижения нутриентов в пределах этой системы под действием осмолярного градиента и 2) динамическом равновесии биологического круговорота органических соединений.
Почва, как самостоятельное естественно-историческое органо-минеральное континуально-дискретное природное и естественно-антропогенное биокосное тело, является продуктом и компонентом биогеоценозов. Она образует с растениями единую трофическую систему, в которой выполняет трансформационно-трофическую функцию.
С. П. Кравков [11] считал, что основной вопрос физиологии растений и граничащих с нею прикладных наук связан с питанием растений и функциональной зависимостью его от условий окружающей среды. В природных условиях растения обеспечиваются пищевыми веществами, литогенно обусловленными и биогенно накопленными в почве. При этом уровень биологического накопления в почве фитонутриентов определяется интенсивностью протекания биологического круговорота биофильных элементов в системе почва-растение [22].
В процессе обеспечения растений пищевыми веществами (нутриентами) принимают участие все четыре фазы почвы. Так, из газообразной фазы почвы в надпочвенный слой воздуха в большей мере диффундирует углекислый газ, который в последствии фотосинтетически ассимилируется растениями. Из жидкой фазы почвы растения получают необходимые для них нутриенты. Органическая, органо-минеральная и минеральная составляющие, входящие в твердую фазу почвы, являются резервуаром питательных веществ, которые высвобождаются при деструкционном воздействии на них продуктов метаболизма педобиоты, ризоэкссудатов и почвенного раствора. «Живая» фаза почвы (педобиота) осуществляет биологические круговороты углерода, азота, калия, фосфора и других биофильных элементов [20].
Современное понимание питания растений связано с обеспечением ряда условий роста растений и с доступностью им элементов минерального питания. В то же время в научной литературе, начиная с конца 19-го столетия и по настоящее время, имеется огромное число фактов, подтверждающих поглощение высшими зелеными растениями органических веществ естественного, искусственного и даже синтетического происхождения. Еще в первой половине 20-го века была продемонстрирована возможность поступления сложных органических молекул (гетероолиго(поли)меров) в растения непосредственно через корневую систему или посредством микоризы, а также их дальнейшее участие в метаболистических процессах [22]. Н. А. Красильников [12] считал доказанным, что ризосферные микроорганизмы потребляют корневые выделения растений, а взамен растения получают от них витамины и другие активные вещества.
Исходя из анализа научной литературы и собственных экспериментальных данных [18, 19, 21, 22], было установлено, что высшие зеленые растения можно рассматривать как факультативные гетеротрофные организмы. Растения способны
получать структурные фрагменты макромолекул (например, лигнина, белков и других органических соединений) непосредственно из почвенного органического вещества. Кроме того, гуминовые вещества (ГВ) способствуют появлению морфо-физиологических различий, связанных с переходом растений на гетеротрофное питание - увеличению массы гетеротрофных (корней) и уменьшение массы фотоассимиляционных (листьев) органов растений, и оказывают действие на изменение биохимического состава и величины теплоты сгорания органического вещества растений.
Ассимиляция зелеными сосудистыми растениями структурных и функциональных блоков биологических макромолекул является распространенным дополнительным типом питания в природных условиях, который обеспечивает существенный энергетический и структурный выигрыш на уровне экосистем. Этот механизм питания, по-видимому, сохранился с ранних этапов эволюции биосферы [18, 19].
Потребление растениями органических соединений значительно расширяет представления о питании растений и о функционировании системы почва-растение. Так, помимо основного известного цикла углерода (рис. 1): CO2 ^ растения ^ опад и отпад (почва) ^ ГВ ^ CO2, существует второй цикл углерода - круговорот органических соединений, являющихся структурными фрагментами макромолекул (например, фенилпропановыми фрагментами лигнина): растения ^ опад и отпад (почва) ^ ГВ ^ органические нутриенты ^ растения, который является также дополнительным циклом и азота. При включении в этот цикл фитофагов, хищников и сапротрофов трофическая цепь удлиняется, но суть ее не меняется, - изменяется лишь состав и количество поступающего в почву органического материала [22]. Еще одним экологическим следствием гетеротрофного питания растений является обогащение атмосферы кислородом. Поскольку в дополнительном цикле углерода органические молекулы, являющиеся структурными и функциональными блоками биологических макромолекул, встраиваются в тела фотосинтезирующих организмов без значительного химического изменения, при этом атмосфера обогащается кислородом на то количество, которое потребовалось бы на окисление ассимилированных органических молекул [21].
Результаты моделирования. По результатам моделирования (рис. 3) получено следующее - с увеличением доли потребления зелеными сосудистыми растениями растворимого органического вещества (от 0,01 до 0,1) происходило возрастание как биомассы растений, так и возрастание биомассы хищников и фитофагов. Содержание ПОВ было пропорционально фитомассе. При этом биомасса детритофагов и редуцентов соответствовала биологической емкости среды. Моделирование подтвердило, что ПОВ является важным звеном функционирования экосистем, основой которых является трофическая система почва-растение.
Функционирование системы почва—растение в значительной мере определяется количеством и качественным составом ПОВ, с которым связаны круговороты азота и зольных элементов [18, 19]. С позиции биогеоценологии, хорошо гумифицированный органический материал муллевого типа является одним из условий функционирования трофосистемы почва-растение. В трансформации
1 - известный цикл углерода; 3 - объединенный цикл углерода.
Рис. 1. Биологические циклы углерода в экосистеме
2 - цикл углерода органических соединений;
ПОВ участвуют три нетаксономические группы организмов: первая группа -комплекс микроорганизмов (прокариот, протистов и хромистов) и грибов; вторая группа - микроскопические беспозвоночные животные, размер тела которых не превышает 2 мм, - в основном артроподы и сапротрофные нематоды; третья группа (мезофауна) - беспозвоночные животные, размер тела которых находится в интервале от 2 до 200 мм (иногда и более), наиболее функционально значимыми из которых являются дождевые черви [10, 13, 14, 29]. Именно дождевые черви способствуют образованию муллевого типа гумуса.
200
«
т й ю
к &
160 120 80 40 0
/
хищники ' фитофаги ■растения ■гумус
0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,09 0,10
Доля потребления растениями растворимого органического вещества
Рис. 2. Влияние доли потребления растениями растворимого органического вещества на увеличение содержания гумуса и биомассы растений, хищников и фитофагов
Обеспечение трофосистемы почва-растение зольными элементами осуществляется литолитическими организмами, которые способны к активному биологическому выветриванию минеральной массы (рис. 3). В биологическом выветривании минералов горных пород принимают участие прокариоты и грибы [2, 3, 8]. Весьма активными литолитическими организмами являются микоризные грибы [27]. Ризосферные микроорганизмы также участвуют в снабжении растений биофильными веществами [12, 23]. Кроме того, корневые выделения растений также способны вызывать коррозионно-гидролитическое разъедание горных пород [7]. Литолитические организмы играют важнейшую роль в природе, замыкая циклы биофильных элементов [6]. Еще одной важной группой живых организмов, участвующих в функционировании системы почва-растение, являются азотфиксирующие организмы [15, 16, 30]. Эти организмы обогащают систему почва-растение азотом.
Рис. 3. Трофическая взаимосвязь в системе почва-растение
^ - биохимическое воздействие; - потоки вещества; <•••• - отмершие остатки и экскреты; о - симбиотические взаимоотношения.
Интенсивность протекания биологических круговоротов биофильных элементов связана не только с геоклиматическими особенностями местности, но и с видовым разнообразием почвенной и наземной биоты, а также с флористическим составом и физиологическими особенностями растений, входящих в состав фитоценоза конкретного биогеоценоза. Живые организмы, участвующие в биологическом круговороте, в том числе и растения, находятся не только и не столько в конкурентных отношениях между собой, а образуют целую систему ценотических взаимоотношений, основанную на их взаимодополнительности, взаимозаменяемости в функциональном плане и, в конечном итоге, взаимообеспечения пищевыми веществами [19].
Таким образом, растения вместе с почвой образуют единую пищевую систему. Основой функционирования системы почва-растение является двойная трофическая цепь между почвой и растениями. Главными функциональными звеньями системы почва-растение являются: почвенное органическое вещество, литолитические организмы и азотфиксирующие микроорганизмы.
ВЫВОДЫ
1. Растения вместе с почвой образуют единую пищевую систему.
2. Основой функционирования системы почва-растение является двойная трофическая цепь между почвой и растениями.
3. Одним из главных функциональных звеньев системы почва-растение
является почвенное органическое вещество.
4. Моделирование подтвердило, что трофическая система почва-растение
является основой функционирования экосистем.
Список источников
1. Апонин Ю. М., Апонина Е. А. Иерархия моделей математической биологии и численно-аналитические методы их исследования / Г. Ю. Ризниченко, А. Б. Рубин // Математическая биология и биоинформатика. - 2007. - Т. 2, № 2. - С. 347-360.
2. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования / Т. В. Аристовская. - Л.: Наука, 1980. - 187 с.
3. Вернадский В. И. Биогеохимические очерки. 1922-1932 гг. / В. И. Вернадский. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 250 с.
4. Гамалей Ю. В. Анализ слагаемых продукционного процесса высших растений и потенциальных возможностей его оптимизации / Ю. В. Гамалей, А. И. Попов, А. В. Гамалей // Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях: Всерос. конф.: 7-11 октября 1996 г.: тез. докл. - СПб.: АФИ, 1996. - С. 21-23.
5. Думачев В. Н. Эволюция антагонистически-взаимодействующих популяций на базе двумерной модели Ферхюльста-Пирла / В. Н. Думачев, В. А. Родин // Математическое моделирование. -2005. - Т. 17, № 7. - С. 11-22.
6. Заварзин Г. А. Литотрофные микроорганизмы / Г. А. Заварзин. - М.: Наука, 1972. - 323 с.
7. Иванов В. П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов / В. П. Иванов. -М.: Наука, 1973. - 295 с.
8. Илялетдинов А. Н. Биологическая мобилизация минеральных соединений / А. Н. Илялетдинов. -Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1966. - 331 с.
9. Ковда В. А. Основы учения о почве / В. А. Ковда. - М.: Наука, 1973. - Т. 1. - 432 с.
10. Кононова М. М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения / М. М. Кононова. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 314 с.
11. Кравков С. П. О развитии корневой системы у растений в зависимости от концентрации почвенного раствора / С. П. Кравков [ред. А. В.Советов и Н. П. Адамов]. - СПб., 1899. -(Материалы по изучению русских почв) Вып. 12. - С. 69-81.
12. Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н. А. Красильников. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 463 с.
13. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д. А. Криволуцкий. -М.: Наука, 1994. - 272 с.
14. Курчева Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / Г. Ф. Курчева. - М.: Наука, 1971. - 156 с.
15. Любимов В. И. Фиксация молекулярного азота бесклеточными препаратами из микроорганизмов / В. И. Любимов // Известия АН СССР. Сер. Биол. - 1963. - № 5. - С. 681-692.
16. Мишустин Е. Н. Биологическая фиксация атмосферного азота / Е. Н. Мишустин, В. К. Шильникова. - М.: Наука, 1968. - 531 с.
17. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир, 1975. - 740 с.
18. Попов А. И. О трофической функции органического вещества почв / А. И. Попов, О. Г. Чертов // Вестник С.-Петерб. ун-та. Сер. Биол. - 1993.- Вып. 3, № 17. - С. 100-109.
19. Попов А. И. Биогеоценотическая роль органического вещества почв / А. И. Попов, О. Г. Чертов // Вестник С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. Биол. - 1996. — Вып. 2, № 10. - С. 88-97.
20. Попов А. И. Восстановление функционирования системы «почва-растение» - основа биологической рекультивации антропогенно нарушенных территорий Севера / А. И. Попов, О. Г. Чертов, А. В. Гамалей и др. // Освоение Севера и проблемы рекультивации: III Междунар. конф.: 27-31 мая 1996 г.: матер. - Сыктывкар, 1997. - С. 281-286.
21. Попов А. И. Органическое вещество почв и содержание кислорода в атмосфере / Попов А. И. // Ноосферные изменения в почвенном покрове: Междунар. науч.-практич. конф., посвящ. 80-
летнему юбилею Ивлева Анатолия Михайловича, 14-22 сентября 2007 г.: матер. - Владивосток: Изд-во Дальневосточн. ун-та, 2007. - С. 424-428.
22. Попов А. И. Органическое вещество почв агроценозов и его роль в функционировании системы почва-растение: автореф. дисс. на соискание ученой степени доктора с.-х. наук / А. И. Попов. -Санкт-Петерб. гос. аграрн. ун-т. - СПб .-Пушкин, 2006. - 48 с.
23. Пошон Ж. Почвенная микробиология / Ж. Пошон, Г. де Баржак. - М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1960. - 560 с.
24. Реймерс Н. Ф. Природопользование / Н. Ф. Реймерс. - М.: Мысль, 1990. - 639 с.
25. Ризниченко Г. Ю. Математические модели биологических продукционных процессов / Г. Ю. Ризниченко, А. Б. Рубин. - М.: Изд-во Моск. ун-та. 1993. - 300 с.
26. Риклефс Р. Общая экология: учеб. руководство / Р. Риклефс. - М.: Мир, 1979. - 424 с.
27. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И. А. Селиванов. - М.: Наука, 1981. - 232 с.
28. Уголев А. М. Теория адекватного питания и трофология / А. М. Уголев. - Л.: Наука, 1991. (Наука и технический прогресс) - 272 с.
29. Чертов О. Г. К характеристике типов гумусового профиля подзолистых почв Ленинградской области / О. Г. Чертов // Почвоведение. - 1966. - № 3. - С. 26-37.
30. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. - М.: Мир, 1987. - 567 с.
Попов О. 1 Трофосистема грунт - рослина - основа функцюнування екосистеми //
Экосистемы, их оптимизация и охрана. Симферополь: ТНУ, 2012. Вып. 7. С. 251-260.
Викладена концептуальна модель функцюнування екосистем, основою яюл е трофiчна система Грунт - рослина. В результата аналiзу науковоï лггератури показано, що рослини разом з Грунтом утворюють едину харчову систему, основою функцюнування системи Грунт-рослина е подвшний трофiчний зв'язок мiж Грунтом i рослинами, а одтею з головних функцюнальних ланок системи Грунт-рослина е Грунтова оргашчна речовина. Моделювання тдтвердило, що трофiчна система Грунт-рослина е основою функцюнування екосистем.
Ключовi слова: функцюнування екосистем, система Грунт-рослина, Грунтова оргатчна речовина, моделювання.
Popov A. 1 The plant - soil trophic system is a basis of ecosystem functioning // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2012. Iss. 7. P. 251-260.
The conceptual model of functioning of the ecosystems which is basis of the plant-soil trophic system is presented. On the basis of the analysis of scientific literature it is shown that plants together with the soil form uniform trophic system, a basis of functioning of system the soil plant is double trophic communication between the soil and plants, and one of the main functional links of the plant-soil system is soil organic matter. Modeling confirmed that the plant-soil trophic system is a basis of ecosystem functioning. Key words: ecosystem functioning, plant-soil system, soil organic matter, modeling.
