CC BY
63
Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2012. - Вип. 20, т. 1. - С. 48-54. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. - 2012. - Vol. 20, N 1. - P. 48-54.
УДК 595.762.12:574.43
О. В. Корольов, В. В. Бригадиренко
Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара
ТРОФІЧНІ ЗВ’ЯЗКИ
PTEROSTICHUS MELANARIUS (COLEOPTERA, CARABIDAE)
ІЗ ДОМІНАНТНИМИ ВИДАМИ БЕЗХРЕБЕТНИХ ЛІСОВИХ ЕКОСИСТЕМ СТЕПОВОГО ПРИДНІПРОВ’Я
Розглянуто особливості взаємозв’язків Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) із представниками ґрунтово-підстилкової мезофауни. В умовах лісових екосистем степового Придніпров’я P. melanarius віддає перевагу зоофагам І порядку, які належать до розмірно-вагової категорії 8,0-31,9 мг, а також сапро- та фітофагам із вагою понад 128 мг. P. melanarius (Ill.) здатний перерозподіляти трофічне на-вантеження між кормовими об’єктами залежно від їх чисельності у конкретному біотопі. Для дослідженого виду характерна надзвичайно широка трофічна ніша порівняно з іншими видами турунів, що є однією з основних причин високої чисельності P. melanarius (Ж) у багатьох антропогенно трансформованих екосистемах.
О. В. Королев, В. В. Бригадиренко
Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара
ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
PTEROSTICHUS MELANARIUS (COLEOPTERA, CARABIDAE)
С ДОМИНАНТНЫМИ ВИДАМИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ СТЕПНОГО ПРИДНЕПРОВЬЯ
Рассмотрены особенности взаимосвязей Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) с представителями почвенно-подстилочной мезофауны. В условиях лесных экосистем степного Приднепровья P. melanarius отдает предпочтение зоофагам І порядка, принадлежащим к размерно-весовой категории 8,0-31,9 мг, а также сапро- и фитофагам с массой более 128 мг. P. melanarius (11l.) способен перераспределять трофическую нагрузку между кормовыми объектами в зависимости от их численности в конкретном биотопе. Для исследуемого вида характерна чрезвычайно широкая трофическая ниша по сравнению с другими видами жужелиц, что является одной из основных причин высокой численности P. melanarius (Ill.) во многих антропогенно трансформированных экосистемах.
О. V. Korolev, V. V. Brygadyrenko
Oles’ Honchar Dnipropetrovsk National University
TROPHIC RELATIONS OF PTEROSTICHUS MELANARIUS (COLEOPTERA, CARABIDAE) WITH DOMINANT SPECIES OF INVERTEBRATES IN FOREST ECOSYSTEMS OF STEPPE DNIEPER REGION
The features of interrelations of Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) with the soil and litter mesofauna species are considered. In the conditions of forest ecosystems of steppe Dnieper region P. melanarius
© О. В. Корольов, В. В. Бригадиренко, 2012 48
demonstrates trophic preference for І order zoofagoes (body mass 8.0-31.9 mg) and also sapro- and phy-tofagoes (more than 128 mg of body mass). P. melanarius is able to change the trophic load between invertebrates’ populations depending on their number in the ecosystem. In comparison with the other ground beetle species, the P. melanarius has an extraordinarily wide trophic niche. That is one of principal reasons of the high quantity of P. melanarius in many anthropogenic and transformed ecosystems.
Вступ
Родина Carabidae - численна група твердокрилих, представники якої зустрічаються у біотопах більшості зоогеографічних областей суходолу [16]. До домінантних родів родини належить рід Pterostichus, який об’єднує понад 700 видів турунів, широко розповсюджених у гірських і лісових регіонах Голарктики [15]. Дослідженню особливостей поширення, розмноження та живлення турунів роду Pterostichus присвячено багато праць [5; 8; 9; 18-21; 23; 25-27]. Представники роду Pterostichus відіграють найбільшу серед турунів роль у скороченні чисельності шкідливої черепашки [10].
Серед представників роду в лісових і лучних екосистемах Палеарктики переважає Pterostichus (Morphnosoma) melanarius (Illiger, 1798). Це екологічно пластичний масовий еврибіонтний вид, що характеризується мультисезонним типом розмноження та поліваріантним життєвим циклом, який за несприятливих умов здатний змінюватися на моноваріантний [23; 31; 32]. За даними І. Х. Шарової та Б. Ю. Фі-ліппова [33], адаптація P. melanarius (Ill.) до існування у суворих умовах північної тай-ги полягає у скороченні та зміщенні строків розмноження даного виду на літній період.
Характерна особливість P. melanarius (Ill.) - домінування у складі карабідофауни антропоценозів лісової зони, у тому числі посівів сільськогосподарських культур [3; 4; 11; 12; 29]. Досліджуваний вид широко розповсюджений в агроценозах хрестоцвітих рослин півдня тайгової зони Західного Сибіру [24]. Дослідження угруповань турунів в умовах Центрального лісостепу Європейської частини Росії [6] виявили тенденцію до збільшення у вересні чисельності P. melanarius (Ill.) на відкритих місцевостях, порівняно з лісовими біотопами, у той час як в інші періоди року спостерігається зворотне співвідношення. P. melanarius (Ill.) - один із домінантних видів турунів, що мешкає у різних типах лісосмуг Тамбовської області [28], невід’ємний компонент карабідофауни урбанізованих лучних ценозів м. Кемерово [14]. На території Європейської Росії вид численний у біогеоценозах південної тайги [17], а також лісах Республіки Комі [13].
Мета дослідження - виявити трофоконсортивні зв’язки P. melanarius (Ill.) із домінантними безхребетними лісових біогеоценозів степового Придніпров’я.
Матеріал і методи досліджень
У ході експерименту з виявлення трофоконсортивних зв’язків P. melanarius (Ill.) з потенційними трофічними об’єктами в лабораторних умовах створено модель фрагмента трофічної мережі, до якої входить популяція досліджуваного виду та популяції домінантних представників ґрунтово-підстилкової мезофауни. Матеріал для досліджень (турунів та інших безхребетних) збирали за допомогою пасток Барбера (без фіксатора) [7; 22; 34], а також під час ручного розбирання підстилки та ґрунту [30] на території Самарського бору, у лісових біогеоценозах околиць м. Дніпропетровськ протягом вегетаційних сезонів 2006-2008 років. Трофічні зв’язки досліджували в лабораторії Присамарського міжнародного біосферного стаціонару ім. О. Л. Бельгарда. У ході експерименту 40 екземплярів імаго P. melanarius (Ill.) утримували індивідуально у пластикових контейнерах (30 х 20 см). Кожній особині туруна протягом двох тижнів пропонували безхребетних, які мешкають у різних біогеогоризонтах. Субстратом слу-
жив зволожений пісок з елементами лісової підстилки. Біомаса запропонованих P. melanarius (111.) потенційних об’єктів живлення відповідала біомасі зібраних у природному угрупованні безхребетних на площі декілька квадратних метрів.
Результати та їх обговорення
P. melanarius (1ll.) чинить суттєвий вплив на формування трофоконсорцій у підстилковому та ґрунтовому біогеогоризонтах (рис. 1), винищуючи у 60-100 % випадків багатьох фітофагів та фітосапрофагів. Споживаючи рослинну фітомасу та листяний опад, останні відіграють роль первинних перетворювачів органічної речовини для подальшого її засвоєння на вищих рівнях трофічної піраміди.
У ході експерименту спостерігається тенденція до значного споживання туруном зоофагів І порядку (табл.), серед яких домінують дрібні Carabidae та Staphylinidae. Відсоток споживання P. melanarius (1ll.) зоофагів вищевказаної категорії зменшується зі збільшенням розмірів тіла та ваги останніх (рис. 2). Зв’язки P. melanarius (1ll.) із зоофагами ІІ порядку відносно слабкі, що пояснюється належністю до даної трофічної групи переважно «швидких» за темпами переміщення у просторі хижаків із жорсткими покривами тіла. Серед зоофагів ІІ та ІІІ порядків, а також некрофагів P. melanarius (1ll.) активно споживає личинок численних видів Carabidae та Silphidae, уникаючи дорослих особин вищевказаних родин.
Таблиця 1
Аналіз розподілу трофічних об’єктів P. melanarius (111.) за масою та трофічною спеціалізацією
Середня маса потенційних трофічних об’єктів, мг Трофічні рівні Разом
фітофаги сапрофаги зоофаги І порядку зоофаги ІІ порядку зоофаги Ш порядку, пантофаги
0,1-1,9 0 0 0 0 0 0
2,0-7,9 0 2 6 0 6 14
8,0-31,9 6 6 13 4 2 31
32,0-127,9 7 7 9 9 2 34
понад 128,0 8 7 0 1 0 16
Разом 21 22 28 14 10 95
Досить цікаві взаємозв’язки досліджуваного виду з пантофагами, до яких належать масові види Formicidae, зокрема представники родів Formica та Lasius (див. рис. 1). Перебуваючи на вищих рівнях трофічної мережі, мурахи здатні регулювати чисельність великих турунів, активно споживаючи імаго P. melanarius (111.) в умовах лісових біогеоценозів Присамар’я (Дніпропетровська область) [1] та Росії [35]. Дослідження
О. О. Дорошевої та Ж. І. Резнікової [2] окремих аспектів взаємовідносин мурах роду Formica та 6 різних видів Carabidae, у тому числі P. melanarius (1ll.), виявили залежність етологічних реакцій турунів від попереднього досвіду контактів із мурахами. Агресивна поведінка представників Formica виробляє рефлекс «уникнення» останніх турунами. У свою чергу, туруни активно живляться загиблими особинами Formicidae.
Висновки
Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) - один із домінантних видів підстилкових безхребетних степової зони України, здатний здійснювати широкий трофічний вплив на фіто-, сапро- зоо- та пантофагів, які мешкають у підстилці. У розмірно-ваговій структурі трофічних об’єктів цього виду переважають особини зоофагів І порядку вагою 8-31,9 мг, а також сапро- та фітофаги вагою понад 128 мг.
Трофічні групи
k ^ Й -&1 &Н О
& й О 'S-ОН о
S .©<
Середня вага P. melanarius (111.) та його потенційної здобичі, мг
Рис. 1. Трофоконсортивні зв’язки P. melanarius (111.) із домінантними безхребетними лісових біогеоценозів степового Придніпров’я
90
80
70
60
50
40
30
20
10
□ Фітофаги
□ Сапрофаги
□ Зоофаги I порядку -
Б Зоофаги II порядку
□ Зоофаги Ш порядку, пантофаги -
2-7,9 8-31,9 32-127,9
Розмірно-вагові групи спожитих безхребетних тварин, мг
понад 128
Рис. 2. Показники споживання P. melanarius (111.) домінантних безхребетних залежно від їх розмірно-вагової категорії та трофічної спеціалізації
Трофічне навантаження P. melanarius (111.) може перерозподілятися за кормови-ми об’єктами залежно від їх чисельності у конкретному біотопі. Для дослідженого виду характерна надзвичайно широка трофічна ніша порівняно з іншими видами турунів (та взагалі підстилкових зоофагів), що є однією з причин високої чисельності P. melanarius (1ll.) у багатьох антропогенно порушених екосистемах.
0
Бібліографічні посилання
1. Бригадиренко В. В. Экологические аспекты взаимодействия муравьев (Иушепоріета, Formicidae) с подстилочными беспозвоночными в условиях степных лесов // Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. - Д : ДНУ, 2005. - Вип. 9 (34). - С. 181-192.
2. Дорошева Е. А. Экспериментальное исследование этологических механизмов взаимодействия рыжих лесных муравьев и жужелиц / Е. А. Дорошева, Ж. И. Резникова // Зоологический журнал. - 2006. - Т. 85, № 2. - С. 183-192.
3. Душенков В. М. Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных. - М. : МГПИ, 1984. - С. 69-76.
4. Душенков В. М. Особенности структуры населения жужелиц (Соіеоріега, Сагаї^е) пахотных земель Подмосковья // Зоологический журнал. - 1984. - Т. 68, № 12. - С. 1814-1821.
5. Душенков В. М. Влияние мезорельефа на распределение жужелиц / В. М. Душенков, Т. А. Черняховская // Фауна и экология беспозвоночных животных. - М. : МГПИ, 1984. - С. 77-81.
6. Гречаниченко Т. Э. Население жужелиц (Соіеоріега, Сатаї^е) гетерогенных биотопов Центральной лесостепи / Т. Э. Гречаниченко, Н. А. Гусева // Зоологический журнал. - 2000. -Т. 79, вып. 5. - С. 548-555.
7. Грюнталь С. Ю. К методике количественного учета жужелиц (Соіеоріега, Carabidae) / С. Ю. Грюнталь // Энтомологическое обозрение. - 1982. - Т. 61, № 1. - С. 201-205.
8. Сергеева Т. К. Сезонная динамика питания РїєгоііісИш' oblongopunctatus (Соіеоріега, Сагаї^е) / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Зоологический журнал. - 1988. - Т. 67, № 4. -С. 548-556.
9. Сергеева Т. К Связи жужелиц рода Pterostichus с кормовыми ресурсами / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Зоологический журнал. - 1990. - Т. 69, № 3. - С. 32-41.
10. Заева И. П. Использование метода радиоактивной маркировки для изучения трофических связей неспециализированных энтомофагов на примере хищных жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Энтомологическое обозрение. - 1974. - Т. 53, № 1. - С. 73-80.
11. Затямина В. В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на посевах гороха // Зоологический журнал. - 1970. - Т. 49, № 5. - С. 723-728.
12. Касандрова Л. И. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в плодовых садах // Зоологический журнал. - 1970. - Т. 49, № 10. - С. 1515-1525.
13. Колесникова А. Почвенная мезофауна лесов Корткеросского района Республики Коми // Вестник Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. - № 3 (125). - С. 12-18.
14. Коровина Н. А. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных луговых ценозов (на примере г. Кемерово): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Томск : ТГУ, 2007. - 20 с.
15. Крыжановский О. Л. Жуки подотряда Adephaga: сем. Rhysopidae, Trachypachydae; сем. Carabidae (вводн. часть, обзор фауны СССР). - Л. : Наука, 1983. - 341 с.
16. Крыыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. - М. : КМК, 2002. - 237 с.
17. Кудряшева И. В. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) лесов низовьев р. Онеги // Почвенная фауна Северной Европы. - М. : Наука, 1987. - С. 39-51.
18. Куперштейн М. Л. Использование реакции преципитации для количественной оценки влияния Pterostichus crenuliger (Coleoptera, Carabidae) на динамику популяции вредной черепашки Eurygaster integriceps (Hemiptera, Scutelleridae) // Зоологический журнал. - 1974. - Т. 53, № 4. -С. 557-562.
19. Куперштейн М. Л. Питание жужелиц (Coleoptera, Carabidae) вредной черепашкой Eurygaster integriceps Put. в лаборатории // Энтомологическое обозрение. - 1979. - Т. 58, № 4. - С. 742-750.
20. Лапшин Л. В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Оренбургского Зауралья // Зоологический журнал. - 1971. - Т. 50, № 6. - С. 825-833.
21. Лахманов В. П. Биологические особенности наиболее массовых жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в Целиноградской области / В. П. Лахманов, В. З. Котоменко // Зоологический журнал. - 1974. - Т. 53, № 11. - С. 1636-1648.
22. Маталин А. В. Об использовании световых ловушек в экологических исследованиях жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Зоологический журнал. - 1996. - Т. 75, № 5. - С. 744-756.
23. Маталин А. В. Географическая изменчивость жизненного цикла Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) // Зоологический журнал. - 2006. - Т. 85, № 5. - С. 573-585.
24. Нужных С. А. Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae) агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Томск: ТГУ, 2004. - С. 1-15.
25. Павлова Г. Н. Изменение комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) южной типчаково-ковыльной степи при ее искусственном восстановлении // Зоологический журнал. - 1974. -Т. 53, № 7. - С. 1023-1030.
26. Попова А. А. Сезонная динамика численности жужелиц в овощном севообороте в окрестностях города Мичуринска // Фауна и экология беспозвоночных животных. - М. : МГПИ, 1984. -С. 98-106.
27. Пучков А. В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на пшеничных полях Николаевской области / А. В. Пучков, В. И. Гнатуш // Зоологический журнал. - 1981. - Т. 60, № 5. - С. 783-786.
28. Романкина М. Ю. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесополос разного типа Тамбовской области // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Актуальные вопросы энтомологии: Матер. Между-нар. науч.-практ. конф. - Ставрополь : Агрус, 2008. - Вип. 4. - С. 137-141.
29. Соболева-Докучаева И. И. Особенности формирования жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов Нечерноземья при контакте с лесом // Энтомологическое обозрение. - 1995. -Т. 74, № 3. - С. 551-567.
30. Тихомирова А. Л. Учет напочвенных беспозвоночных II Методы почвенно-зоологических исследований. - М. : Наука, 1957. - С. 73-85.
31. Шарова И. Х. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus (Coleoptera, Carabidae) I И. Х. Шарова, М. И. Денисова II Зоологический журнал. - 1997. - Т. 76, N° 4. -С. 418-427.
32. Шарова И. Х. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) I И. Х. Шарова, В. М. Душенков II Фауна и экология беспозвоночных. - М. : МГПИ, 1979. -С. 15-25.
33. Шарова И. Х. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях Северной тайги I И. Х. Шарова, Б. Ю. Филиппов II Зоологический журнал. - 2003. - Т. 82, вып. 2. - С. 229-238.
34. Barber H. S. Traps for cave-inhabiting insects II J. Elish. Mitchell. Sci. Soc. - 1931. - № 46. -P. 259-266.
35. Reznikova Z. Impacts of red wood ants Formica polyctena on the spatial distribution and behavioural patterns of ground beetles (Carabidae) I Z. Reznikova, H. Dorosheva II Pedobiologia. -2004. - Vol. 48, N 1. - P. 15-21.
Надійшла до редколегії 04.03.2012
