CC BY
60
Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2008. - Вип. 16, т. 2. - С. 69-73. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. - 2008. - Vol. 16, N 2. - P. 69-73.
УДК 595.762.12 : 574.43
О. В. Корольов
Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара
ОСОБЛИВОСТІ ТРОФІЧНИХ ЗВ’ЯЗКІВ HARPALUS RUFIPES (COLEOPTERA, CARABIDAE) У ЛАБОРАТОРНИХ УМОВАХ
Виявлені найулюбленіші об’єкти живлення Harpalus rufipes (De Geer, 1774), яких турун активно споживає при лабораторному утриманні, а також види, на яких він полює у разі відсутності вибору. Встановлено перелік безхребетних, які не входять до раціону живлення дослідженого виду. Проаналізовано взаємовідносини H. rufipes (De Geer) з домінантними хижаками лісових біогеоценозів.
О. V. Korolev
Oles ’ Gonchar Dnipropetrovsk National University
PECULIARITIES OF FOOD PREFERENCES OF HARPALUS RUFIPES (iCOLEOPTERA, CARABIDAE) UNDER LABORATORY CONDITIONS
The most consumed food objects of Harpalus rufpes (De Geer, 1774) were determined. Experiments included variants with and without food choice. The list of uneatable invertebrates of H. rufpes (De Geer) was formed. H. rufpes (De Geer) interrelations with dominant predators of forest biogeocoenoses were analysed.
Вступ
Harpalus rufipes (De Geer, 1774) - транспалеарктичний полізональний вид, широко розповсюджений на антропогенно трансформованих територіях [4; 6; 7]. T. F. Doring та B. Kromp [13] установили, що на полях, де посіви підлягають обробці органічними добривами, H. rufipes (De Geer) зустрічається частіше порівняно з традиційними. За класифікацією життєвих форм імаго турунів І. Х. Шарової [11] H. rufipes (De Geer) відноситься до класу міксофітофагів. Віддаючи перевагу тваринній їжі, цей вид у лабораторних умовах здатний знищувати тварин із м’якими покривами тіла [1; 3; 8; 9; 10]. У раціоні H. rufipes (De Geer) налічується близько 100 видів безхребетних [5].
У ході вивчення впливу ларвальних стадій H. rufipes (De Geer) на ріст і розвиток деяких видів трав’янистих рослин [12] виявлено, що кількість з’їденого насіння залежить від маси насінин. Спостерігається тенденція до споживання личинками різних віків насіння невеликого розміру. Також має значення вид рослини. Наприклад, за наявності личинок H. rufipes (De Geer) першого віку, Amaranthus retroflexus L. із глибини 0-3 см утворює сходів менше, ніж за умов їх відсутності. На проростання Brassica kaber [DC] L. C. Wheeler із різної глибини наявність личинок H. rufipes (De Geer) не впливає [12].
H. rufipes (De Geer) вважається видом, який пошкоджує багато сільськогосподарських культур [5]. В. В. Бригадиренко та С. В. Соколов [3] звернули увагу на те, що H. rufipes (De Geer) може приносити користь, знищуючи різноманітних шкідників сіль-
© О. В. Корольов, 2008
ського господарства. Проте трофічні зв’язки туруна та переваги у виборі потенційної здобичі досліджені недостатньо і потребують подальшого аналізу.
Мета даної роботи - визначити спектр живлення H. rufipes (De Geer) та оцінити потенційну роль туруна у регулюванні чисельності домінантних елементів ґрунтово-підстилкової мезофауни в лісових екосистемах степового Придніпров’я.
Матеріал і методи досліджень
У ході експерименту використано 200 особин H. rufipes (De Geer), проведено понад 1400 дослідів, тривалість яких складала 1-10 діб. Як потенційні жертви запропоновані різноманітні представники ґрунтово-підстилкової мезофауни, а також хорто-біонти, яких по черзі підсаджували до турунів у чашки Петрі (субстратом служив зволожений пісок). Якщо по закінченні експерименту запропонований об’єкт залишався нез’їденим, його замінювали іншим. Кожний окремий дослід умовно поділено на декілька часових періодів, що відображають трофічні переваги міксофітофага у споживанні тваринної їжі за умов відсутності вільного вибору.
Відлов трофічного матеріалу проводили в лісових біогеоценозах околиць м. Дніпропетровськ і Самарському борі (Новомосковський район Дніпропетровської області) протягом польових сезонів 2006-2007 років. Лабораторна частина експерименту проведена на кафедрі зоології та екології Дніпропетровського національного університету.
Результати та їх обговорення
На здатність турунів обирати ті чи інші елементи герпетобію, геобію та хортобію впливають ступінь хітинізації, розміри та рухливість запропонованих жертв [2]. Протягом перших п’яти діб лабораторного утримання H. rufipes (De Geer) живиться здебільшого невеликими за розміром тваринами з м’якими покривами тіла (табл. 1). Головними трофічними об’єктами, які домінують у його раціоні на першу-другу добу, можна вважати представників наступних родин: Formicidae (Myrmica sabuleti Mein., Formica imitans Ruzsky, F. sanguinea Latr., Lasius fuliginosus Latr.), Staphylinidae (Stenus sp., Rugilus rufipes Germ.), Chrysopidae (Chrysoperla carnea Steph.), Polydesmidae (Polydesmus complanatus L.), Linyphiidae spp., личинок Forficulidae (Forficula sp.) та Lepidoptera spp. На третю-п’яту добу збільшується відсоток споживання H. rufipes (De Geer) личинок Carabidae, Silphidae, Scarabaeidae, Dermestidae, імаго Lagriidae, Pentatomidae, Porcellionidae, Dysderidae, Graphosidae, Limacidae, Lumbricidae. У ряді випадків спостерігалося часткове поїдання особин тих видів, які перевищували за розмірами самих турунів (Scarabaeidae, Limacidae та Lumbricidae).
На 6-10-у добу утримання без вибору їжі H. rufipes (De Geer) починає споживати безхребетних, більшість яких не належить до його звичайних трофічних об’єктів (табл. 2). Необхідно відзначити вибірковість H. rufipes (De Geer) відносно видів, таксономічно близьких між собою. Так, турун активно поїдає окремих Staphylinidae, Formicidae, Hemiptera, Aranei і Julida на початкових стадіях експерименту (див. табл. 1), однак інші представники цих груп обираються ним у меншій мірі у разі сильного зголодніння (див. табл. 2) або взагалі не входять до складу об’єктів живлення дослідженого виду. Імовірно це пов’язано з наявністю у гемолімфі тварин із вищевказаних таксономічних груп «неприємних на смак» туруна речовин. Незначний відсоток поїдання великих павуків пояснюється їх значними розмірами та здатністю до швидкого пересування.
Безхребетні, які споживаються Harpalus rufipes (De Geer, 1774) на першу-п’яту добу лабораторного експерименту
Вид трофічного об’єкта Загальна кількість дослідів Частка особин, з’їдених Harpalus rufipes (De Geer), %
Carabidae spp. (larvae) 6 66,7
Silphidae spp. (larvae) 50 68,0
Stenus sp. 5 100,0
Rugilus rufipes German, 1836 6 50,0
Melolontha melolontha Linnaeus, 1758 (larvae) 5 100,0
Dermestidae sp. (larvae) 43 67,4
Lagria hirta (Linnaeus, 1758) 6 66,7
Myrmica sabuleti Meinert, 1861 (larvae, pupa) 31 100,0
Formica imitans Ruzsky, 1902 5 100,0
F. sanguinea Latreille, 1798 5 100,0
Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) 34 64,7
Lepidoptera spp. (larvae) 5 100,0
Graphosoma lineatum (Linnaeus, 1758) 6 66,7
Forficula sp. (larvae) 5 100,0
Chrysoperla carnea (Stephens, 1836) 5 100,0
Polydesmus complanatus (Linnaeus, 1758) 5 100,0
Porcellio scaber (Latreille, 1804) 238 55,5
Harpactea rubicunda (C. L. Koch, 1838) 5 100,0
Linyphiidae spp. 50 94,0
Zelotes sp. 6 66,7
Limacidae spp. 17 94,1
Lumbricidae spp. 8 87,5
Таблиця 2
Безхребетні лісових екосистем, які споживаються Harpalus rufipes (De Geer) на 6-10-у добу лабораторного експерименту
Вид трофічного об’єкта Загальна кількість дослідів Частка особин, з’їдених Harpalus rufipes (De Geer), %
Poecilus versicolor (Sturm, 1824) 29 13,8
Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) 66 10,6
P. anthracinus (Illiger, 1798) 48 8,3
P. oblongopunctatus (Fabricius, 1787) 43 9,3
Calathus fuscipes (Goeze, 1777) 47 10,6
Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787) 33 9,1
Harpalus amplicollis Menetries, 1848 10 20,0
H. tardus (Panzer, 1797) 28 10,7
Hister quadrinotatus Scriba, 1790 12 8,3
Silpha obscura Linnaeus, 1758 56 5,4
S. carinata Herbst, 1783 87 2,3
Gabrius vernalis Gravenhorst, 1806 10 10,0
Staphylinus erythropterus (Linnaeus, 1758) 12 41,7
Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787) 21 23,8
Onthophagus coenobita (Herbst, 1787) 5 20,0
Dermestes laniarius Illiger, 1801 9 22,2
Chrysolina fastuosa (Scopoli, 1763) 85 11,8
Messor sp. 6 33,3
Eurydema spp. (larvae) 18 38,9
Forficula auricularia (Linnaeus, 1758) 6 16,7
Rossiulus kessleri (Lohmander, 1927) 15 6,7
Megaphyllum sjaelandicum (Meinert, 1868) 14 7,1
Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) 7 28,6
Неоднаково H. rufipes (De Geer) споживає різновікових особин деяких герпето-біонтів, таких як Carabidae, Silphidae, Forficulidae, личинкові стадії яких жук винищує у великій кількості. Імаго даних родин (у тому числі Histeridae) через сильнохітинізо-вані покриви та високу рухливість складають незначну частку раціону туруна (див. табл. 2), стаючи його здобиччю лише на 9—10-у добу лабораторного утримання. Поїдання Julidae також спостерігається здебільшого на ювенільних стадіях, зі зміною їх віку відсоток споживання зменшується, що, вірогідно, пов’язано зі зміцненням хітинового покриву у дорослих особин.
Визначено види, які H. rufipes (De Geer) ігнорував протягом усього періоду спостереження. Переважно це великі комахи з сильно розвинутим хітиновим шаром: Carabus cancellatus Illiger, 1798 (26 дослідів), C. convexus Fabricius, 1775 (12), C. granulatus Linnaeus, 1758 (12), Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758) (26), Zabrus spinipes steveni Fischer-Waldheim, 1817 (6) (Carabidae), Staphylinus caesareus (Cederhielm, 1798) (Staphylinidae) (9), Lethrus apterus (Laxman, 1770) (Geotrupidae) (6), Cetonia aurata Linnaeus, 1758 (25) (Scarabaeidae), Gnaptor spinimanus (Pallas, 1781) (5), Blaps lethifera Marsham, 1802 (5) (Tenebrionidae), Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758) (Pyrrhocoridae) (16), Trochosa terricola Thorell, 1856 (Lycosidae) (24 досліди). Деякі з них - активні хижаки, що регулюють чисельність багатьох видів герпетобіонтів, у тому числі досліджуваного об’єкта (див. табл. 3).
Таблиця 3
Трофічні зв’язки Harpalus rufipes (De Geer) із зоофагами
Вид зоофага Загальна кількість дослідів Частка особин H. rufipes (De Geer), з’їдених іншими видами безхребетних, %
Carabus cancellatus Illiger, 179S 26 26,9
Broscus cephalotes (Linnaeus, 175S) 26 61,5
Pterostichus melanarius (Illiger, 179S) 66 15,2
P. oblongopunctatus (Fabricius, 17S7) 43 2,3
Staphylinus caesareus (Cederhielm, 179S) 9 33,3
Silpha carinata Herbst, 17S3 87 4,6
Dermestidae sp. (larvae) 43 2,2
До кола основних ворогів H. rufipes (De Geer) відносяться туруни Broscus cephalotes L., Carabus cancellatus Ill., Pterostichus melanarius Ill. і стафілін Staphylinus caesareus Cederh. (табл. 3). Іноді трапляються випадки поїдання мертвих особин
H. rufipes (De Geer) такими хижаками, як імаго Pterostichus oblongopunctatus F., Silpha carinata Hbst., личинками Dermestidae sp.
Висновки
Головні критерії вибору об’єктів живлення H. rufipes (De Geer) - ступінь хітині-зації, розміри, активність потенційних жертв. На першу-п’ яту добу H. rufipes (De Geer) 50-100 % поїдає особин Formicidae, дрібних Staphylinidae, імаго Lagriidae, Pentatomidae, Chrysopidae, Polydesmidae, Porcellionidae, Dysderidae, Linyphiidae, Graphosidae, Limacidae, Lumbricidae, личинок Carabidae, Silphidae, Scarabaeidae, Dermestidae, Lepidoptera, Forficulidae.
В умовах дефіциту кормових ресурсів H. rufipes (De Geer) може живитися безхребетними, які не входять до звичайного раціону туруна: імаго Carabidae (Poecilus versicolor Sturm, Pterostichus melanarius Ill., P. anthracinus Ill., P. oblongopunctatus F., Calathus fuscipes Gz., Anisodactylus binotatus F., Harpalus amplicollis Men., H. tardus Pz.), Histeridae (Hister quadrinotatus Scrib.), Silphidae (Silpha obscura L., S. carinata Hbst.),
деякими Staphylinidae (Gabrius vernalis Gravenh., Staphylinus erythropterus L., Drusilla canaliculata F.), Scarabaeidae (Onthophagus coenobita Hbst.), Dermestidae (Dermestes laniarius Ill.), Chrysomelidae (Chrysolina fastuosa Scop.), Formicidae (Messor sp.), Pentatomidae (Eurydema spp.), Forficulidae, Julidae. Це свідчить про екологічну пластичність виду та вміння пристосовуватися до складних умов існування, а також здатність регулювати чисельність багатьох елементів герпетобію.
H. rufipes (De Geer) повністю ігнорує великих Carabidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Geotrupidae, Tenebrionidae, Lycosidae, а також Pyrrhocoridae.
Мертвими особинами H. rufipes (De Geer) живляться Carabus cancellatus Ill., Broscus cephalotes L., Pterostichus melanarius Ill., P. oblongopunctatus F., Staphylinus caesareus Cederh., Silpha carinata Hbst.
Бібліографічні посилання
1. Бакасова Н. Ф. Пищевая специализация некоторых видов жужелиц, обитающих на пшеничных полях Кустанайской области ^ Тр. ВНИИ защиты растений. - 196S. - Вып. ЗІ. - С. 2S9-294.
2. Бригадиренко В. В. Особливості спектра живлення Pterostichus melanarius (Coleoptera: Carabidae) у лабораторних умовах У В. В. Бригадиренко, О. В. Корольов ^ Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. - 2GG6. - Т. 9. - С. 7S-S5.
3. Бригадиренко В. В. Особливості спектра живлення Harpalus rufipes (Coleoptera, Carabidae) у лабораторних умовах У В. В. Бригадиренко, С. В. Соколов УУ Біорізноманіття та роль тварин у екосистемах. Матеріали IV Міжнар. конф. - Д.: Вид-во ДНУ, 2GG7. - С. 24І-242.
4. Будилов В. В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике агроландшафта: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МІ II У, І992. - С. І-І6.
5. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений У Под ред. В. П. Васильева. -
К.: Урожай, І97З. - Т. І. - С. 379-380.
6. Дорофеев Ю. В. Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированного ландшафта северной лесостепи Центральной России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МПГУ, І995. - С. l-lS.
7. Душенков В. М. Основные закономерности сложения комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах ^ Докл. АН СССР. - 19S2. - Т. 265, № І. - С. 25G-252.
S. Иняева З. И. Жужелицы на посевах полевых культур: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -
М.: МГУ, І965. - 21 с.
9. Соболева-Докучаева И. И. Насекомые - вредители кукурузы в Окской пойме и разработка мероприятий по борьбе с ними: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МГУ, І96І. - 22 с. iG. Соболева-Докучаева И. И. Некоторые особенности пищевой специализации жужелиц (Coleoptera, Carabidae) при лабораторном разведении УУ Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М.: Наука, ^З. - С. ІЗ7-І47.
11. Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). - М.: Наука, 19S1. -360 с.
12. Hartke A. Seed feeding, seed caching and burrowing behaviors of Harpalus rufipes De Geer larvae (Coleoptera: Carabidae) in the Maine potato agroecosystem У A. Hartke, F. A. Drummond, M. Liebman ^ Biological control. - 199S. - Vol. ІЗ. - P. 9l-lGG.
13. Doring T. F. Which carabid species benefit from organic agriculture? A review of comparative studies in winter cereals from Germany and Switzerland У T. F. Doring, B. Kromp ^ Agriculture, ecosystems and environment. - 2003. - Vol. 9S. - P. І5З-І61.
Надійшла до редколегії 23.05.2008
7З
