CC BY
46
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 321: 564-569
Трофические связи каменного глухаря Tetrao parvirostris в Якутии: характер зимнего питания и влияние птиц на формирование древостоев
Ю. В. Лабутин, А. Е. Пшенников
Второе издание. Первая публикация в 1993*
В условиях жёсткого климата и ограниченного числа видов кормов основным источником зимнего питания каменного глухаря Tetrao parvirostris на севере Сибири является даурская лиственница Larix dau-rica. Птицы используют в качестве корма молодые концевые побеги и почки взрослых деревьев и подроста, доставая их сидя на дереве или находясь на поверхности снега. С установлением снежного покрова и увеличением его глубины доля лиственничного корма в рационе глухаря резко возрастает, а по достижении пороговой величины, равной 20-25 см, приобретает монопольное положение (Егоров и др. 1959)+. Срок перехода на лиственничный корм растянут, но обычно наступает во второй половине сентября — ноябре.
Как и у других видов, потребляющих малопитательные грубые части растений, суточное потребление корма каменным глухарём велико. Масса суточного корма глухарей-петухов на Северо-Востоке Сибири составляет около 142 г сухого вещества, а с учётом 58%-й влажности — не менее 338 г сырой массы (Андреев 1980). В Якутии, где лиственница зимой является единственным кормом, а климатические условия более суровы, суточное потребление пищи, вероятно, может быть большим. В частности, в зобе глухаря, добытого зимой в Вилюй-ском р-не, содержалось 428 г побегов лиственницы (Егоров и др. 1959). Однако и такая масса съеденного корма, по-видимому, не предельна. Судя по максимальным скоплениям ночных луночных d-экскрементов, глухари здесь только за период пребывания в лунке (17-18 ч) утилизируют до 192 г сухого вещества, или не менее 450 г сырых побегов.
Представление о масштабах изъятия глухарём порослей лиственницы в результате однократного наполнения зоба могут дать следующие цифры: средне наполненный зоб, по нашим данным, содержит не менее 80 м побегов, а в максимальных случаях общая длина их достигает 134-140 м. Расчёт числа съеденных ауксибластов по количеству
* Лабутин Ю. В., Пшенников А. Е. 1993. Трофические связи каменного глухаря в Якутии: характер зимнего питания и влияние птиц на формирование древостоев // Экология 4: 71-76.
+ Мы не рассматриваем здесь, очевидно, узко региональные случаи питания каменного глухаря шиповником Rosa spp. на востоке его ареала (Тархов 1988).
вершинных кусочков (в зобе они обычно составляют 10-12%) показывает, что для среднего заполнения зобы каменному глухарю необходимо съесть 783-876 побегов длиной по 10-11 см. Молодые лиственницы, доступные глухарю с земли, имеют в среднем по 23 ауксибласта (пределы 6-47). В этом случае теоретически можно допустить, что для среднего наполнения зоба глухарю потребуется обойти 33-37, а для максимального — 52-56 лиственниц. Однако установлено, что по небольшому снегу осенью глухарь объедает с каждого деревца лишь по 1-3 верхних ауксибласта (Тархов 1988). Поэтому число «обследованных» во время жировки молодых лиственниц возрастает до 257-400.
Вполне очевидно, что взаимоотношения каменного глухаря и лиственницы в данном случае определяются тремя величинами: длительностью периода потребления лиственничного корма, численностью кормовых деревьев и численностью птиц.
На якутском Севере, где период потребления лиственничного корма длится более полугода, по самым осторожным расчётам один глухарь-самец за зиму может потребить 130-145 тыс. побегов суммарной длиной 13.2-14.5 км, или полностью «остричь» ежегодный прирост 5959-6670 молодых лиственниц. Много это или мало? В таблице приведены литературные данные (Шурдур 1988; Казымов 1988) о формировании насаждений лиственницы на гарях, пожарищах, вырубках, открытых пространствах в распадающихся древостоях, т.е. в биотопах, в той или иной степени характерных для кормёжек каменного глухаря.
Плотность насаждений подроста лиственницы в Якутии и площади насаждений, необходимые для удовлетворения пищевой потребности каменного глухаря зимой
Стволов 1а/7х, тыс. шт. / га Стволов 1эпх высотой до 0.5 м (поросль) Площадь поросли, необходимой для удовлетворения потребности 1 глухаря в корме
Регион За сутки (м2) 2 За зиму (тыс. м )
Тыс. шт. / га Шт./м2 При полной «стрижке» 1-3 ауксибласта при полной «стрижке»
Центральная Якутия (35-40-летние вырубки)
Южная Якутия (древо-стои до 20 лет: вырубки, гари, распадающиеся древостои) Центральная Якутия (древостои до 20 лет: вырубки, гари, распадающиеся древостои)
Северная Якутия (древостои до 20 лет: вырубки, гари, распадающиеся древостои)
2.5-5.5 0.24-3.8 0.02-0.38 92-1750 721-13700
50 20-25
3.0-38.5 1.3517.32
0.3-3.8 0.1-1.7
9.2-116 21-350
72-913 161-2740
До 300 18-231 1.8-23 1.5-19.4 11.9-152
До 1500 90-1155 9.0-115 0.32-3.9 2.38-30.4
16.5-315.0
1.6-20.9
3.7-63.0
0.27-3.5
0.057-0.7
Как видно из таблицы, даже в оптимальном случае, предусматривающем полную «стрижку» мелких лиственниц, доступных глухарю при наземной кормёжке, за зиму он должен освоить большие площади насаждений. Значительна в ряде случаев и площадь суточной жировки, достигающая в южной и центральной Якутии 2700-13700 м2, хотя в других районах, особенно центральных и северных, она невелика и находится в пределах одного или нескольких метров, а с учётом реального разового потребления корма (скусывается лишь часть имеющихся ауксибластов - Андреев 1980) - в пределах 3-150 м2. Эти сведения дают лишь ориентировочное представление о запасах зимнего корма кАменного глухаря. Конкретное исчисление их более сложно по следующим причинам: а) представленные в таблице кормопригодные лиственничники в тайге занимают не сплошное пространство, а произрастают в виде кулис или островов, разобщённых пространствами угодий других типов, часто значительными; б) поросли лиственницы используются не только каменным глухарём, но и зайцем-беляком Lepus timidus, более многочисленным видом; в) в густом подросте лиственницы глухарь обычно использует лишь периферийные, опушечные участки, взрослые деревья регулярно объедаются на участках с плотностью произрастания 2.5-7 тыс. экз./га (Тархов 1986); г) наконец, глухарь использует в пищу побеги не только молодых, но и зрелых лиственничных древостоев, скусывая их с верхнего яруса крон.
При достаточном количестве корма глухарь насыщается быстро. За 10 с он делает 27-30 кусательных движений, при каждом из которых в зоб попадает два кусочка побегов (Андреев 1980). В середине зимы утром птицы наполняют лиственницей опустевший за ночь зоб в течение 25-30 мин, затем, спустившись на снег, бродят большую часть дневного времени в поисках ягод шиповника Rosa sp., а перед ночёвкой опять кормятся на лиственнице в течение 30-40 мин (Андреев 1980). Очевидно, дневного времени зимой вполне достаточно для удовлетворения потребности в основной пище (побегов и почек лиственницы) и даже хватает на поиски других, второстепенных кормов. Наши наблюдения подтверждают это предположение. В частности, при троплении набро-дов двух глухарей в ноябре установлено, что после кормёжки побегами лиственницы птицы собирали кое-где сохранившиеся ягоды голубики Vaccinium uliginosum, проделав в общей сложности путь около 700 м.
С учётом изложенного выше материала можно предполагать, что запасы побегов лиственницы в её порослях в зрелых древостоях вряд ли могут быть причиной, лимитирующей численность каменного глухаря, особенно в якутской тайге, где эта порода доминирует.
Что касается численности каменного глухаря, то она неустойчива, подвержена годовым изменениям, но иногда довольно высока, о чём свидетельствуют масштабы заготовок. В некоторых Вилюйских районах
за один сезон охотники-промысловики добывали по 100-200 и даже 500 глухарей (Егоров и др. 1959; Андреев 1974; Перфильев 1975). Там же встречались и крупные тока, функционировавшие в течение многих десятилетий.
Оценивая трофические связи «глухарь—лиственница», следует всё же учитывать известную очаговость в распространении птиц и приверженность их к определённым (лучшим) биотопам, в которых реализация этих отношений может быть более ощутимой. Очевидно, с такими биотопами связано возникновение «якутских садов» или отдельных «садовых деревьев», в которых крона формируется под воздействием кормодобывающей деятельности каменного глухаря. Это явление широко известно, особенно в Вилюйских районах (Меженный 1957; Егоров и др. 1959), но подвергалось критике главным образом из-за сомнения в способности птиц оказывать воздействие на архитектонику крон, иногда на обширных участках (Андреев 1974, 1978).
В конце мая-начале июня 1989 нам удалось осмотреть достаточно много таких деревьев, растущих небольшими группами или образующих насаждения протяжённостью до 2-3 км по долинам ручьёв верховий Тюнга и его притока Тюнкяна (бассейн Вилюя выше 60° с.ш.). Во всех случаях облик древостоев имел черты парковых насаждений: плотная округлая, кипарисообразная или рюмкообразная крона относительно низкорослых лиственниц резко отличалась от деревьев окружающего леса, прогалины между деревьями и поляны часто были заняты разнотравьем с куртинами ив и ерников. Образование таких крон за счёт скусывания птицами концевых веток и вырастания у мест ску-сов новых почек и побегов на разных возрастных стадиях насаждений прослежено Меженным (1957) и подтверждено Тарховым (1988). Оно напоминает аналогичный процесс кущения после гибели почек от заморозков. Однако характер воздействия морозобоев и скусов легко отличим. При осмотре кроны скусы заметны издалека. Наиболее высокая кустистость приурочена к верхней части кроны. На некоторых деревьях здесь чётко виден ровный слой «подстриженных» ранее веток, над ним на 3-10 км возвышаются немногочисленные более молодые побеги со скусами и ещё выше — нетронутые. Например, на верхушке 60-летней лиственницы высотой 4.5 м, растущей у основания склона, обнаружено 35 старых обкусанных (диаметром до 7 мм) побегов, 8 — прошлогодних обкусанных и 22 — целых. При этом на верхушке кроны длина оставшихся после скусывания побегов равнялась 2 см, целых — 2-10 см, на боковых ветвях, тоже доступных глухарю, 8-21 см.
У деревьев, относительно часто посещаемых каменным глухарём, крона настолько переплетена, плотная и ровно подстрижена, что плоские вершины их часто имеют вид стола, способного выдержать не только птицу, но и значительно большую нагрузку.
Очевидно, каменный глухарь в указанных биотопах проводит большую часть зимы. Косвенно об этом можно судить по количеству вытаявших из-под снега куч зимнего помёта. Так, в «саду» по реке Тюнкану с куртинами ерника, луговыми и ягельными пятнами, общей площадью 1.6 га, в июне 1989 мы нашли 138 куч помёта (88 на 1 га), оставленных одиночками, парами и группами из 4 глухарей. С трёх сторон участок был окружён типичным лиственничным лесом, с севера — рекой. На специальном маршруте, проложенном рядом в обычной лиственничной тайге, на 6 км в этот же день было встречено всего 4 кучи глухариного помёта, причём 2 — в 30 м от «сада». Как видно, зимнего помёта каменного глухаря в «садах» оказалось в 176 раз больше, чем на сопредельных участках «обычной» тайги. Это, безусловно, подтверждает мысль, что подобные биотопы играют существенную роль в зимней жизни вида.
Подобные лиственничные леса с деформированной кроной деревьев мы встретили в июне 1990 в долине реки Лахарчаны (северный приток Вилюя) у западной границы Якутии. Они были довольно обычны по долинам мелких притоков реки. Осмотренные деревья носили следы скусов глухаря*. В центральных, южных, а также северо-восточных районах, где каменный глухарь более редок, случаи уплотнения крон относительно редки. К тому же в этих районах, особенно в центральной их группе, тайга более освоена, а глухарь испытывает влияние деятельности человека.
Таким образом, для зимнего питания каменного глухаря в Якутии, особенно в середине зимы, характерна почти полная монофагия. При этом исключительная роль в трофических связях принадлежит лиственнице. Если принять за основу приведённые выше расчёты о запасах лиственничного подроста и суточной потребности глухаря в корме (при относительно невысокой численности птиц, сложившейся в последние десятилетия), то нет оснований говорить о недостаточности этого корма в якутской тайге, хотя во многих угодьях для его добычи птицы должны осваивать большие участки. Принимая во внимание характерную для вида стайность в зимнее время и мозаичность в размещении типичных глухариных биотопов, следует полагать, что в течение зимы птицы должны проводить неоднократную передислокацию в поисках корма. Последнее подтверждается наблюдениями за глухарями в природе, хотя следует допустить, что в наших условиях перемещения птиц нередко провоцировались человеком.
Приведённые примеры устойчивых трофических связей каменного глухаря с лиственничными «садами» свидетельствуют об их предпоч-
* Очевидно, нельзя полностью исключить и случаи естественного изменения кроны лиственниц, но в осмотренных древостоях мы не встретили деревьев без следов деятельности каменного глухаря.
тительности для птиц по сравнению с другими лиственничными угодьями. Эти сады обычны на неосвоенных человеком участках тайги и, очевидно, могут возникать и поддерживаться лишь при условии достаточного количества посещающих их глухарей. Формирование таких насаждений, судя по наблюдениям, требует длительного, не менее 2060-летнего периода, а следовательно, и долговременного существования плотных популяций птиц. При низкой численности глухари не могут оказывать формирующего воздействия на рост деревьев, тем более способствовать образованию «садов». Поэтому антропонизация территории и связанная с этим процессом дестабилизация численности птиц оказывают негативное влияние не только за счёт прямого отхода особей из популяции, но и за счёт снижения их роли в возникновении кормовых деревьев.
Формирование и поддержание жизнеспособности лиственничных «садов» каменным глухарём является своеобразным явлением в экологии вида. Систематические жировки птиц вызывают усиленное побегообразование и в конечном итоге многократное увеличение кормовой продуктивности лиственницы. Каменный глухарь, таким образом, создаёт для себя «поля», на которых происходит концентрация пищи и где кормодобывающая деятельность осуществляется с наименьшими затратами времени и энергии. В исключительно суровых условиях зимы в Якутии это, по-видимому, имеет важное адаптивное значение.
Литература
Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-174. Андреев Б.Н. 1974. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-311. Андреев Б.Н. 1987. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-188. Егоров О.В., Лабутин Ю.В., Меженный А.А. 1959. Материалы по биологии каменного глухаря в Якутии // Тр. Ин-та биол. Якут. фил. СО АН СССР 6: 97105.
Казымов С.А. 1988. Состояние лесовозобновления и строение лиственнично-берёзовых молодняков на вырубках Центральной Якутии // Проблемы лесо-восстановления в таёжной зоне СССР. Красноярск: 103-104. Меженный А.А. 1957. Влияние каменного глухаря на архитектонику кроны лиственницы // Бот. журн. 12, 1: 84-85. Перфильев В.И. 1975. Якутия // Тетеревиные птицы: Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 113-136. Тархов С. В. 1988. Зимнее питание каменного глухаря в связи с экологией лиственницы // Орнитология 23: 138-146. Шурдук И.Ф. 1988. Особенности состава и густоты древостоев при зарастании лиственницей открытых пространств в средней тайге юга Якутии // Проблемы лесовосстановления в таёжной зоне СССР. Красноярск: 270-271.
