CC BY
51
15. Johnson E. D. H. Observations on a resident population of Stonechats in Jersey // British Birds. -1971. - Vol. 64, N 5. - P. 201-213.
16. Parker J. E. Zur Biologie und Ökologie einer Braunkehlchen-Population (Saxícola rubetra) im Salzburger Voralpengebiet (Österreich) // Egretta. - 1990. - Jg. 33, N 2. - S. 63-76.
17. Parrinder E. R., Parrinder E. D. Some observations on Stonechats in North Cornwall // British Birds. - 1945. - Vol. 38. - P. 362-369.
18. Phillips J. C., Greig-Smith P. Breeding and wintering sites of Stonechats // Bird Study. - 1980. -Vol. 27. - P. 255-256.
19. Schmidt K., Hantge E. Studien an einer farbig beringten Population des Braunkehlchens (Saxícola rubetra) // Journal fur Ornithologie. - 1954. - Bd. 95, N 1/2. - S. 130-173.
20. Suter W. Saxícola rubetra - Braunkehlchen. Saxícola torquata - Schwarzkehlchen // Handbuch der Vogel Mitteleuropas / Hrsg. von Urs N. Glutz von Blotzheim. Bearb. von Urs N. Glutz von Blotzheim, Kurt M. Bauer. - Wiesbaden: Aula Verlag, 1988. - S. 392-509.
Надійшла до редколегії 28.04.03.
УДК 591.53
В. Л. Булахов
Днепропетровский национальный университет
ТРОФИЧЕСКАЯ РОЛЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ-ФИТОФАГОВ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ СТЕПНОГО ПРИДНЕПРОВЬЯ
Представлено матеріали про характер трофічної діяльності ссавців-фітофагів на автотрофів степових лісів. Проаналізовано загальний обсяг споживання рослинних кормів і їх окремих частин, які представляють репродуктивний, вегетативний та фотосинтезуючий блоки. Охарактеризовано загальне зменшення фітомаси з урахуванням прямих та опосередкованих втрат. За обсягами споживання фітомаси ссавцями істотної шкоди фітоценозу не зареєстровано.
Введение
Важнейшей функциональной особенностью животного населения является трофический тип средообразующей деятельности. Трофика и трофические связи обусловливают материально-энергетический поток, биологический круговорот и продукционные процессы в экосистемах. Этот тип деятельности является всеобщим, универсальным, всеобъемлющим и охватывает все биотические элементы.
Поэтому среди проблем современной экологии и функциональной зоологии изучение воздействия трофики на различные биотические компоненты в экосистеме имеет важное значение как с теоретической, так и с практической точки зрения. Среди массовых фитофагов заметная роль принадлежит высшим гетеротрофам - млекопитающим. Поэтому они являются объектами пристального изучения многих экологов и зоологов [9; 12].
Первые исследования по изучению трофики млекопитающих были посвящены определению степени «вредности» фитофагов. В последующем главное внимание было обращено на трофическую роль этой группы [1; 2; 3; 10]. В настоящее время трофика интересует исследователей как основной экологический регулятор в био-геоценотических процессах и как средопреобразующий фактор в различных функциональных проявлениях системы [8]. В связи с этим, основной целью наших исследований было определение роли млекопитающих-фитофагов (грызунов, зайцеобразных, копытных) по изъятию фитомассы в степных лесах.
© Булахов В. Л., 2003 142
Материал и методы исследований
Материал для настоящей работы собран и обобщен на основе многолетних исследований в составе Комплексной экспедиции Днепропетровского национального университета по изучению степных лесов Украины. Основные исследования проводились на Присамарском международном биосферном стационаре ДНУ. Методологической основой исследований являлись положения, изложенные в учении В. Н. Сукачева [11] о биогеоценозе, и типологические принципы типологии степных лесов, разработанные А. Л. Бельгардом [4]. Для установления рациона питания использовался метод анализа желудочно-кишечного тракта млекопитающих, добытых активным способом лова [5; 7]. Избирательность, величина изъятия объектов питания млекопитающими изучалась экспериментально - путем изоляции определенного пространства от воздействия животных с последующим их сравнением с участками экосистем без ограничения доступа разных групп млекопитающих-фитофагов [6; 7].
Результаты и их обсуждение
Основу фауны микромамалий-фитофагов составляют массовые виды грызунов: полевки (рыжая, обыкновенная, кустарниковая, водяная), мыши (домовая, лесная, желтогорлая, полевая), лесная соня. Мезомамалии-фитофаги представлены одним видом - зайцем-русаком, макромамалии - лосем, косулей и частично диким кабаном (полифаг с преобладанием фитофагии).
Для микромамалий-фитофагов основу рациона составляют репродуктивные и фотосинтезирующие элементы автотрофов, для мезо- и макромаммалий - древесноветочные. Репродуктивная часть автотрофов в пищевом рационе микромамалий составляет 63-84 % весового рациона, затем следуют травостой, молодая кора, листья деревьев и кустарников, молодая поросль (16-37 %).
У мезо- и макромаммалий (косуля, лось) в пищевом рационе преобладает древесно-кустарниковая растительность. В весенне-летний период она в рационе этих фитофагов составляет до 70-76 %, осенне-зимний - 90-96 %. Остальная часть рациона представлена фотосинтезирующей частью автотрофов.
В пищевом рационе кабана значительное место занимают корни, корневища и луковицы (33-56 %), репродуктивная часть автотрофов (34-43 %) и небольшие количества травянистых растений (2-24 %); животные корма составляют всего 1-6 %.
Годовое потребление растительных кормов разными группами млекопитающих довольно значительно и в различных степных лесах колеблется в пределах 156,6-540,2 кг/га. Наибольшее потребление растительных кормов отмечается в различных типах дубрав (463,3-536,5 кг/га) и искусственных массивных и полосных насаждений (464,7-540,2 кг/га). Наименьший уровень потребления растительных кормов наблюдается в борах и ольшатниках (по 157,0 кг/га).
Почти одинаково значительное потребление растительных кормов млекопитающими в естественных дубравах и искусственных насаждениях обусловлено высокой численностью грызунов: за счет видов лесного и полевого комплекса (табл. 1). Основу растительных кормов, потребляемых млекопитающими почти во всех лесных экосистемах, составляет репродуктивный фонд автотрофов (59-71 % от общего годового рациона). Лишь в ольшатниках эта величина достигает всего 35 %. На втором месте находятся вегетативные части древесно-кустарниковых растений, корни и корневища (18-29 %). В ольшатниках употребление этих кормов имеет максимальное значение (свыше 50 %). Наименьшее значение имеет зеленая масса (листья травянистых, кустарниковых и древесных растений) - 10,0-14,6 %, с максимальным значением для ольшатников.
Таблица 1
Годовое изъятие фитомассы (кг/га)1 млекопитающими в степных лесах Приднепровья
Лесные экосистемы Фитомасса
Зеленая масса Ветки, кора, корни Семена, ягоды, плоды Вся фитомасса
Пойменная дубрава 4б,3 94,5 322,5 4б3,3
Байрачная дубрава 58,5 9б,7 380,9 53б,1
Ольшатники 22,9 79,0 54,7 15б,б
Боры 19,5 44,8 92,5 15б,8
Искусственные дубняки на плакоре 51,1 93,0 320,б 4б4,7
Лесополосы 59,1 95,9 385,2 540,2
Примечание: 1 обобщенные средние данные за 1970-1990 гг.; здесь и далее масса указана в сыром виде.
По сезонам года потребление фитомассы колеблется в значительных пределах (табл. 2). В весенний и зимний периоды потребление фитомассы в 2-3 раза меньше, чем в осенне-летний период. Это обусловлено двумя факторами: массовой эмиграцией грызунов в населенные пункты, и переходом основного количества копытных на сельскохозяйственные поля.
Таблица 2
Сезонное потребление растительных кормов млекопитающими-фитофагами (кг/га)
в степных лесах Приднепровья1
Лесные экосистемы Сезоны Зеленая масса Ветки, кора, древесина, корни Семена, плоды {ягоды) Вся фитомасса
Пойменная дубрава весна 9,9 18,4 59,7 88,0
лето 18,8 32,5 130,1 181,4
осень 15,б 30,1 111,4 157,1
зима 3,7 19,1 70,3 93,1
Байрачная дубравы весна 11,1 17,9 б4,5 93,5
лето 23,3 37,2 153,0 213,5
осень 17,7 28,б 117,5 1б3,8
зима 3,б 18,0 40,9 б2,5
Бор весна 4,2 7,7 14,7 2б,б
лето 7,7 15,1 38,0 б0,8
осень 8,1 18,8 21,3 48,2
зима 4,5 8,2 8,б 21,3
Искусственный дубняк на плакоре весна 9,7 1б,8 51,7 78,2
лето 18,3 29,8 117,8 1б5,9
осень 1б,б 32,3 111,9 1б0,8
зима 3,3 19,9 34,2 57,4
Примечание : 1 обобщенные средние данные за 1973-1999 гг.
В лиственных лесах степной зоны в питании млекопитающих в весенне-летний и осенний периоды преобладает репродуктивный блок фитоценоза {б2-72 %). Древесно-веточный корм в этот период занимает второе место {кроме боровых экосистем) и составляет 18-21 %. В борах этот корм имеет заметно большее значение -25-31 %. И на последнем месте - фотосинтетический блок {10-13 %).
В зимний период резко уменьшается потребление репродуктивного блока автотрофов. Во всех лиственных лесах он снижается до 4-5 % от общей фитомассы, в хвойных лесах - увеличивается в 1,5 раза. В этих лесных экосистемах заметную роль
играют веточные корма, особенно в осенне-зимний период - достигают 38-39 % всего потребленного корма за указанный период.
Характерной особенностью млекопитающих-фитофагов является то, что во время добывания корма большую часть они теряют. Прямое изъятие фитомассы заметно уступает косвенным потерям. Для мелких млекопитающих соотношение прямого изъятия и косвенных потерь составляет 1 : 3, для копытных (оленьих) - 1 : 2, для кабана - 2 : 1. В среднем для всех фитофагов это соотношение равно 1 : 1,76.
Наибольшие косвенные потери в питании млекопитающих отмечаются при употреблении зеленой массы и древесно-веточного корма. Соотношение прямого изъятия и косвенных потерь составляет 1 : 2,3-2,6. Наименьшее соотношение при употреблении репродуктивных частей автотрофов - 1 : 1,75 (табл. 3).
Таблица 3
Потери фитомассы (кг/га) под влиянием млекопитающих-фитофагов в степных лесах Приднепровья1
Потери фитомассы Части2 авто- трофов Пойменные дубравы Байрачные дубравы Боры Искусственные дубняки на плакоре Лесо- полосы
Прямое изъятие 1 48,0 53,5 19,5 51,1 59,1
2 9б,1 9б,7 44,8 93,б 95,9
3 375,5 380,9 92,б 320,0 385,4
4 519,б 531,1 15б,9 4б4,7 540,4
Косвенные потери 1 111,8 141,3 45,4 119,1 110,8
2 223,9 211,2 104,4 21б,1 223,4
3 5б3,3 57б,4 138,9 481,5 577,б
4 899,0 928,9 288,7 81б,7 938,б
Суммарные потери 1 159,8 194,8 б4,9 170,2 1б9,9
2 320,0 307,9 149,2 309,7 34б,1
3 938,8 957,3 231,5 801,5 9б3,0
4 1418,б 14б0,0 445,б 1281,4 1479,0
Примечание: 1 обобщенные средние данные за 1970-1990 гг.; 2 части автотрофов: 1 - зеленая масса; 2 - почки, корни, древесина; 3 - семена, плоды (ягоды); 4 - вся фитомасса.
Учет этих особенностей позволил рассчитать суммарное годовое изъятие фитомассы в различных степных лесах при трофическом воздействии млекопитающих - 44,5-147,9 т/км2 (сырая масса). Максимум изъятия фитомассы отмечается в лесополосах. Очень близки эти величины в естественных дубравах и искусственных плакорных дубняках (128,1-146,0 т/км2). Минимальное трофическое воздействие млекопитающие оказывают в боровых экосистемах. Указанные общие потери фитомассы под воздействием млекопитающих далеко не достигают критических пределов резистентности для общего продукционного процесса в степных лесах.
Выводы
Млекопитающие-фитофаги являются важным биотическим элементом экосистем, который регулирует продукционные процессы в степных лесах, функционирующих при жестком прессинге господствующего степного окружения. По величине общего изъятия фитомассы трофическая деятельность млекопитающих не представляет угрозы для общего состояния лесных экосистем в степи. По сравнению с фито-фагами-беспозвоночными это изъятие на два порядка ниже. Суммарные потери под трофическим прессом всех фитофагов (беспозвоночных и позвоночных) не превышают 10 % первичной продукции, что, по общим представлениям, является типич-
ным естественным процессом. Нанесение определенного ущерба млекопитающими всходам и молодой поросли компенсируется средообразующей деятельностью млекопитающих, значительно повышающей эффективность лесовозобновления.
Библиографические ссылки
1. Абатуров Б. Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. - М.: Наука, 1979. -128 с.
2. Абатуров Б. Д. Особенности трофических взаимодействий млекопитающих в экосистемах пастбищ // Фитофаги в растительном сообществе. - М.: Наука, 1980. - С. 31-42.
3. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистемы. - М.: Наука, 1984. - 286 с.
4. Бельгард А. Л. Степное лесоведение. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 336 с.
5. Булахов В. Л., Губкин А. А., Мясоедова О. М. Изучение трофики и трофических связей позвоночных животных. - Д.: ДГУ. - 68 с.
6. Воронов А. Г. Методы исследования воздействия позвоночных на растительный покров и почвы // Вопросы экологии. - К., 1962. - Т. 4. - С. 96-98.
7. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. - М.: Наука, 1964. - 502 с.
8. Пахомов А. Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины. - Д.: ДГУ, 1998. - Кн. 2. - 216 с.
9. Свириденко П. А. Питание мышевидных грызунов и их значение в проблеме возобновления леса // Зоол. журнал. - 1940. - Т. 19, № 4. - С. 680-703.
10. Смирнов В. С., Токмакова С. Г. Изменения фитоценоза под влиянием мышевидных грызунов // Тр. Свердловского ин-та экологии растений и животных. - Свердловск, 1971. -Вып. 4. - С. 49-50.
11. Сукачев В. Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения // Программа и методика биогеоценотических исследований. - М.: Наука, 1966. - С. 5-21.
12. Формозов А. Н., Воронов А. Г. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосах Западного Казахстана // Ученые записки МГУ. - М.: МГУ, 1939. - Вып. 20. - С. 3-122.
Надійшла до редколегії 02.04.03.
УДК 591.5+598.1
В. Я. Гассо
Днепропетровский национальный университет
ВОЗДЕЙСТВИЕ ТЕХНОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ЭКОСИСТЕМ НА АККУМУЛЯЦИЮ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ, СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА И ЛИПИДОВ В ЯЙЦАХ NATRIXNATRIX(REPTILIA, SQUAMATA)
Наведено результати досліджень вмісту білку, ліпідів і семи важких металів у яйцях звичайного вужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758). Показано, що під впливом техногенної трансформації середовища кількість поживних речовин у яйцях вужів знижується, а вміст важких металів (за виключенням заліза) збільшується. Отримані дані можна використати як індикаторні для оцінки стану популяцій та біогеоценозів.
Введение
Естественные экосистемы под влиянием человеческой деятельности претерпевают значительную трансформацию, выражающуюся в деградации ландшафта, раз-
© Гассо В. Я., 2003 146
