CC BY
245
ШМ 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 154: 673-687
Теоретические основы и методы изучения питания и трофических связей млекопитающих и птиц
Г.А.Новиков
Лаборатория экологии наземных позвоночных,
Биологический институт, Санкт-Петербургский университет
Второе издание. Первая публикация в 1976*
Проблема трофоценотических связей принадлежит к числу весьма актуальных и вместе с тем сложных вопросов современной биоценологии. Поэтому естественно, что в данном кратком обзоре она не может быть рассмотрена во всём её объёме и мы вынуждены ограничиться лишь некоторыми аспектами, оставив в стороне многие другие, возможно, не менее важные.
Экологам давно известна первостепенная роль питания в жизни животных и их трофических связей — в биоценозах. Нет буквально ни одной экологической сводки, где не затрагивались бы эти кардинальные вопросы. Некоторые авторы, например В.В.Станчинский (1933), трактуют биоценозы как трофоценотические системы и, соответственно, ставят знак равенства между схемами трофических связей и схемами структуры биоценозов.
В процессе аутэкологических и биоценологических исследований, выполненных отечественными и зарубежными зоологами, собрана масса интересных фактов, сделаны важные обобщения, созданы разнообразные методы сбора и анализа материала. Высоко оценивая эти работы, нельзя, однако, пройти мимо существенных их недостатков. Последние требуют критического рассмотрения накопленного опыта. При этом надлежит принять во внимание глубокое изменение подхода к изучению питания и трофических связей, произошедшее в последние годы, в частности, стремление к раскрытию энергетических основ питания животных.
Здесь следует подчеркнуть, что Н.И.Калабухов ещё в 1946 г. показал, что энергетический принцип лежит в основе всех биологических адаптаций, а не одних только трофических, как считают иные экологи в настоящее время. Следовательно, энергетический подход к экологическим проблемам уже давно был сформулирован в отечественной экологии.
Переходя к предмету данного обзора, целесообразно прежде всего напомнить некоторые теоретические положения и понятия, лежащие в основе оценки питания и пищевых связей. Известно, что базой всех трофических связей животных служат зелёные растения, ибо только они являются автотрофными организмами, способными в процессе фотосинтеза созда-
Новиков Г.А. 1976. Теоретические основы и методы изучения питания и трофических связей млекопитающих и шшх//Биоценотические отношения организмов. Л.: 45-65.
В основу настоящей статьи положена лекция, прочитанная автором в мае 1972 г. на Втором Всесоюзном экологическом семинаре в г. Душанбе.
вать органические вещества, или первичную продукцию, из элементов окружающей абиотической среды. В противоположность им животные принадлежат к гетеротрофам, прямо или опосредованно использующим материю и энергию растений. В зависимости от своего места и роли в трофических системах природных биологических комплексов растения и животные делятся на продуцентов и консументов, причём среди последних различают потребителей первого, второго и третьего порядков.
Консументы отличаются большей или меньшей специализацией в отношении предпочитаемой пищи и занимаемой в биоценозе экологической ниши (Elton 1927), называемой Одумом (Odum 1954) “профессией животного”. В соответствии с этим среди животных различают, с одной стороны, фитофагов, зоофагов и всеядных, а с другой — эври-, стено- и монофагов. Надо, однако, сказать, что эти подразделения не имеют абсолютного значения, поскольку даже весьма специализированным в трофическом отношении видам свойственна большая или меньшая степень экологической пластичности. Последняя особенно проявляется при резком ухудшении условий питания (Новиков 1957).
Весьма большое значение имеет обобщение, сделанное Ч.Элтоном в 1927 г., согласно которому виды, связанные друг с другом на трофической основе, образуют цепи питания. Их исходными звеньями служат те или иные растительные корма, а последующими — животные-консументы первого и дальнейших порядков. Цепи питания, базирующиеся на одном и том же растительном корме, образуют взаимно связанный цикл питания. В свою очередь, циклы питания прямо или опосредованно контактируют между собой в рамках данного биоценоза или даже нескольких и многих биоценозов, так что в конечном счёте образуют сложную трофическую систему. Количественная оценка отдельных последовательных звеньев в цепях питания привела Элтона к установлению закономерности, названной им пирамидой чисел. Согласно этому правилу в звеньях цепи питания наблюдается закономерное уменьшение количества особей. Оно является максимальным в основании “пирамиды чисел” — у растений (продуцентов) и падает по мере перехода от одного “этажа” пирамиды к другому — среди животных-консументов. Наименьшее количество особей характерно для консументов высшего ранга — хищных зверей и птиц. Помимо этого можно заметить, что чем длиннее цепь питания, тем больше этажей в пирамиде и тем она выше.
В порядке дальнейшего развития данного правила пирамиду чисел стали строить не на основании количества особей, а на основании их суммарной биомассы. Так, согласно П.Дювиньо и М.Тангу (1968), в Бельгии в дубово-буковом лесу (120 лет) насчитывается (в кг/га): растений — 275000, дождевых червей — 600, мелких млекопитающих (грызуны, насекомоядные, хищные) — 5, крупных зверей (кабан, олень, косуля) — 2, птиц — 1.3.
Наконец, в соответствии с современным энергетическим подходом, были сделаны попытки дать соответствующую оценку и пирамиде чисел. По данным французских экологов Ф.Бурльера и М.Ламот (Bourliere, La-motte 1962), в ряду звеньев трофической системы степного биоценоза наблюдается закономерность в использовании энергии, накопленной орга-
низмами предыдущего трофического уровня (табл. 1). Рассматривая показатели таблицы 1, надо иметь также в виду, что часть энергии расходуется на поддержание собственной жизнедеятельности (у растений обычно это отнимает от 12-60% потребляемой энергии). В целом нельзя не согласиться с выводом Дювиньо и Танга (1968, с. 34), что “живые существа очень плохо, с большими потерями, трансформируют энергию; поток энергии с каждым новым трофическим уровнем резко уменьшается” (см. рисунок).
Таблица 1. Использование энергетических ресурсов в трофической системе степного биоценоза
(по: ВоигИёге, 1_атоКе 1962)
Трофические звенья Использованная энергия, % Источник энергии
Продуценты 0.10-1.2 Солнечная радиация
Консументы:
1-го порядка 9-16 Продуценты
2-го порядка 5-22 Консументы 1-го порядка
3-го порядка 6-13 Консументы 2-го порядка
Таблица 2. Сравнение различных оценок пирамиды Эльтона в экспериментальном пруду (по: Whittaker 1971)
Трофические уровни Численность, экз./м2 Биомасса сух. вещ., г/м2 Продуктивность сух. вещ., мг/м2/сут
Продуценты 7.2 х Ю10 17.7 280
Фитофаги 1.5 х 104 1.25 26.8
Первичные зоофаги 100 0.66 1.2
Вторичные зоофаги 15 0.10 0.1
Данные таблицы 2 позволяют наглядно сопоставить три разных подхода к характеристике правила пирамиды — оценка количества особей, их биомассы и продуктивности, т.е. энергетических ресурсов. Приведённые в таблице показатели получены при изучении мелкого экспериментального пруда с малой пищевой продуктивностью (Whittaker 1971, р. 95). Они рисуют совершенно сходную картину. Правда, данный пример заимствован нами из области гидробиологии, но это не меняет сути дела.
Необходимость детального изучения питания и трофоценотических связей животных определяется не только первостепенной биологической ролью этой стороны их жизнедеятельности, но и тем глубоким влиянием, которое оказывают трофические факторы на многие стороны экологии и этологии животных — их стациальное распределение, территориальное поведение, миграции, плодовитость, динамику численности и т.п.
Говоря о проблеме питания в целом, следует подчеркнуть её и теорети-ко-познавательное, и очень большое практическое значение. Известно, что
Схема потока энергии в основных звеньях биоценоза (по: Whittaker 1971).
именно в связи с питанием одни виды животных причиняют большой ущерб сельскому, лесному или иным отраслям хозяйства, тогда как другие виды, наоборот, приносят огромную пользу. Вспомним о роли животных в опылении растений, расселении плодов и семян ценных диких растений, истреблении вредителей и т.д. Кстати, заметим, что определение пользы и вреда — далеко не простое дело, ибо образ жизни животных весьма многообразен и порой противоречив, сильно различаясь в зависимости от местности и конкретных условий, а также от направления хозяйства. Достаточно вспомнить характер питания лисицы, хорька, сойки, сороки и ряда других зверей и птиц, которые, с одной стороны, приносят очевидную пользу, а с другой — в известной мере вред. При разных обстоятельствах начинает преобладать та или иная тенденция в их деятельности, а с этим меняется и наше к ним отношение.
Обращаясь к конкретным аутэкологическим и биоценологическим исследованиям питания животных, нельзя не заметить, что многие из них при всех своих достоинствах страдают рядом дефектов, которые следует упомянуть во избежание их повторения. К наиболее часто встречающимся недочётам надо отнести то, что нередко работы по питанию бывают слишком статичными, мало репрезентативными и, как ни странно, недостаточно конкретными и слишком генерализованными и схематичными. В подтверждение сказанного можно, например, сослаться на пространную работу А.С.Будниченко (1968) по питанию птиц искусственных насаждений.
Между тем питание и пищевые связи животных по самой своей сути очень изменчивы и динамичны, превосходя в отношении лабильности многие другие стороны экологии видов, видовых популяций и их биологических комплексов. Эта динамичность определяется рядом внутренних и внешних обстоятельств и проявляется в разных аспектах — индивидуальном и групповом (в частности, популяционном), возрастном, сезонном, биотопическом, географическом и пр. Сказанное можно иллюстрировать радом примеров.
Общеизвестны коренные отличия характера питания у детёнышей и взрослых млекопитающих, у птенцов и взрослых зерноядных птиц и т.д.
Многим видам наземных позвоночных свойственны глубокие сезонные различия питания и, следовательно, биоценотических связей. При этом в наиболее тяжёлое зимнее время года животные вынуждены довольствоваться несравненно более однообразным, чем летом, и не во всём полноценным кормом. Так, например, большой пёстрый дятел летом питается почти исключительно насекомыми, а зимой становится фитофагом, живущим за счёт семян ели, сосны и других древесных пород. Глухарь, в противоположность разнообразной смешанной летней пище , долгие зимние месяцы кормится одной лишь хвоёй сосны или кедра, отчасти можжевельника, сдабривая её зелёными шишечками и почками, причём ежедневно съедает до 500 г хвои (Новиков 1970). Лось в Ленинградской области в бесснежное время года использует в пищу более 90 видов растений, в том числе около 70 видов трав и кустарничков, а зимой ограничивается немногими древесно-кустарниковыми породами и в общей сложности поедает чуть более 40 видов (Тимофеева 1974).
Подобные резкие колебания характера питания по сезонам, вне всяких сомнений, должны оказывать глубокое воздействие на процесс пищеварения, сопровождаться специфическими сезонными адаптивными изменениями физиологических и биохимических реакций. К сожалению, эти циклические явления в организме животных ещё не изучены.
Белая куропатка, по нашим подсчётам в Лапландском заповеднике, только за одну кормёжку способна съесть до 2500 кусочков побегов карликовой берёзы и ивы. В зобу одной из куропаток мы насчитали более 6000 частей растений. Для того, чтобы добыть такое большое количество пищи, птица должна пробежать по снегу около 1 км и сделать не менее 10000 движений клювом, дабы отщипнуть побеги и почки с кустов. Трудно представить, как складывается энергетический баланс у куропаток в условиях сильных морозов, когда источником тепла им служит малокалорийный и к тому же сильно охлаждённый корм, а расходуется оно на излучение с поверхности тела, обогревание, локомоцию, другие движения (Новиков 1970).
Наряду с сезонными известны также существенные различия питания многих видов в разных частях ареала, а иногда и в зависимости от стациаль-ного распределения. Примером ландшафтно-географической изменчивости питания может служить усиление плотоядности в северных районах обитания и растительноядности на юге ареалов лесной куницы и бурого медведя. Сильно различается состав кормов у зайца-беляка в пределах лесной зоны. При этом дело не только во флористических (и соответственно кормовых) отличиях отдельных районов, но и в специфических особенностях питания тех или иных популяций. К примеру сказать, почти повсеместно беляк весьма охотно питается корой и побегами рябины, но в Ленинградской области почему-то почти полностью её игнорирует (Новиков, Тимофеева 1965). В той же области в южных её районах лось зимой питается в основном побегами сосны, а в северных — побегами лиственных пород (Новиков и др. 1970; Тимофеева 1974). Подобного рода примеров много.
Например, на Кольском п-ове в состав летних кормов глухаря входит не менее 53 видов растений, а также разнообразные беспозвоночные (Новиков 1952).
Детальные наблюдения показывают, что нередко животные отдают явное предпочтение не только тем или иным древесным породам, но и определённым экземплярам деревьев, которые, очевидно, обладают особенными достоинствами — вкусом, обилием сахаров, экстрактивных или иных химических веществ. (Недаром даже культурные плодовые деревья какого-либо сорта в одном и том же фруктовом саду приносят далеко не одинаковые по вкусу яблоки, груши, сливы.) В литературе имеются данные, свидетельствующие о существенных биохимических различиях сосновой хвои с разных частей кроны и у деревьев из разных мест произрастания. Не случайно глухари щиплют хвою далеко не с каждой сосны (или кедра), а, так сказать, с излюбленных и основательно их повреждают. Аналогичным образом в диких фруктарниках Северного Кавказа медведи из года в год лазают за яблоками, грушами, алычой на одни и те же деревья. Под ними же подбирают опавшие плоды кабаны и другие копытные звери. Ясно, что животные отлично разбираются в пищевых достоинствах кормовых растений, реагируют на тонкие индивидуальные их различия.
Иногда приходится также сталкиваться с индивидуальной изменчивостью питания и значительным отклонением трофического стереотипа от обычной нормы. Известны случаи, когда некоторые пары чёрных коршунов на Южном Урале специализировались на добывании для своих птенцов... ежей (Зарудный 1888). Некоторые изменения стереотипа питания, первоначально носившие индивидуальный характер, могут стать групповыми. Интересным тому примером служит быстро распространившаяся среди больших синиц Англии способность открывать картонные крыжечки и склёвывать сливки из бутылок, оставленных разносчиками молока около домов.
Сильные изменения питания и способов добывания пищи происходят в зависимости от урожайности и доступности основных кормов. Такой специализированный стенофаг, как клёст-еловик, в годы полного неурожая еловых семян на Кольском п-ове вынужден кормиться семенами ягодных кустарничков и лесных травянистых растений, вроде вороники, бодяка, перловника и, следовательно, коренным образом изменять своё поведение и вертикальное местоположение в лесном биоценозе (Новиков 1952, 1957). Аналогичным образом, специализированный хищник-миофаг горностай в период глубокой депрессии численности полёвок и леммингов на Кольском п-ове стал питаться отбросами около жилья человека и, что особенно удивительно, есть плоды можжевельника несмотря на их малую питательность (Насимович 19486).
Напротив, массовое появление какого-либо корма сразу привлекает к нему многих потребителей, в том числе и таких, которым в обычных условиях этот вид пищи совсем не свойствен. Например, грачи в бывшей Тульской губернии во время массового размножения непарного шелкопряда издалека прилетали в рощи, поражённые вредителем, собирали гусениц прямо на ветвях деревьев, словно синицы (Соболев 1897).
Цитированные примеры, а их число можно многократно умножить, наглядно свидетельствуют о высокой степени лабильности питания и трофических связей, в зависимости от конкретной локальной ситуации. Подобная изменчивость особенно характерна для эврифагов, как видов с наи-
большей экологической пластичностью, но при известных обстоятельствах проявляется и у стенофагов, как то мы видели на примерах с клестом-еловиком и горностаем.
Из сказанного следует, что трофоценотические отношения животных не ограничиваются внутривидовыми и межвидовыми связями между ними самими, но включают чрезвычайно важные контакты с растениями. Более того, эти последние связи являются, так сказать, базисными, поскольку находятся в основе всех цепей и циклов питания. Таким образом, для глубокого познания питания и трофических связей зверей и птиц первостепенное значение имеет детальное исследование кормовых ресурсов. В частности, необходимо выяснить видовое разнообразие кормовых объектов, распределение и количество по биотопам, наличие и доступность по сезонам, колебания урожайности по годам и причины, их обусловливающие, и т.п. Наряду с этим большой интерес представляет качество кормов — их биохимический состав, наличие витаминов, калорийность, степень влажности, переваримость и пр.
В процессе изучения питания важно установить относительное значение отдельных групп кормов с тем, чтобы выделить среди них постоянные (круглогодичные) и сезонные, основные, второстепенные, резервные и случайные, а также, конечно, определить круг их потребителей. При этом следует иметь в виду, что использование различных групп кормов и их роль могут сильно изменяться в зависимости от многих обстоятельств и прежде всего от наличия в природе. Обилие какого-либо второстепенного или даже случайного кормового объекта может выдвинуть его на какой-то срок на первое, ведущее место. Так, по наблюдениям А.Н.Формозова (1937) в озёрной лесостепи Казахстана, во время лёта итальянской саранчи её начали в массовом количестве уничтожать самые разнообразные птицы, в частности водоплавающие. При этом некоторые виды уток и их утята не ограничивались поеданием насекомых, упавших в воду, а специально ради саранчи уходили в степь на расстояние до 500 м от водоёмов. В описываемый период именно эти насекомые стали ведущим кормом в данных биоценозах, и вокруг него возникла своеобразная временная трофическая группировка со сложными взаимными отношениями между компонентами.
Трофоценотические отношения между животными, входящими в единый или смежные пищевые циклы, могут быть позитивными или негативными для разных видов. Однако, давая оценку значения подобных контактов, систематизируя их, следует опасаться чрезмерной схематизации и поспешных умозаключений, не подкреплённых реальными фактами. Таково, например, широко распространённое утверждение о наличии конкурентных отношений между видами или в пределах вида, основанное только на том, что в составе пищи сравниваемых животных когда-либо был обнаружен один и тот же корм. При этом сплошь и рядом не принимается во внимание ни обилие корма, ни численность, плотность населения и потребность в пище его потребителей, ни значение корма для существования консументов, ни постоянство его потребления. Между тем на самом деле конкуренция возникает далеко не всегда, а лишь в условиях чрезмерного обилия потребителей и дефицита корма, особенно если он играет жизнен-
но важную роль в питании конкурирующих видов и не может быть в полной мере компенсирован другим кормом.
Насколько сложными бывают трофические связи и как легко неправильно отнести их к межвидовой конкуренции, показывает анализ взаимоотношений между потребителями еловых семян и, казалось бы, несомненными конкурентами — белками, клестами и большими пёстрыми дятлами,— осуществлённый А.Н.Формозовым (1934). Им было доказано, что, например, клесты отнюдь не являются конкурентами белки, хотя тоже питаются семенами ели. Сбрасывая на землю массу еловых шишек, они не подрывают кормовую базу грызуна, а, наоборот, стабилизируют её. Известно, что у опавших шишек чешуи плотно смыкаются и семена долго (иногда до следующего лета) не выпадают, так что белка получает возможность ими питаться, тогда как шишки, оставшиеся висеть на ветвях, роняют семена уже во второй половине зимы и теряют своё кормовое значение.
Примером сложной, противоречивой проблемы трофоценотических взаимоотношений является также широко дебатируемая сейчас проблема “хищник и жертва”. Она, кроме того, демонстрирует связь трофических отношений с элиминирующим действием естественного отбора, а также взаимную (а не одностороннюю) зависимость обоих компонентов в трофической системе “хищник—жертва”.
Значительный интерес представляют межвидовые трофоценотические отношения типа “захребетничества” (т.е. существования за счёт более сильных и ловких добытчиков) и мутуализма. Проявлением последнего служит совместная охота лисицы и перевязки, которую наблюдал в Казахстане А.А.Слудский (1964), назвавший такого рода симбиотические отношения “адъюторизмом”.
Внутривидовые трофические отношения могут носить характер индифферентного симбиоза, взаимопомощи (охота стаями), конкуренции (даже у зайцев-беляков), вплоть до каннибализма. Изучения этих сторон экологии и поведения животных должно составлять существенную часть популяционной тематики.
Трофические отношения исторически складывались, в первую очередь, путём совместного эволюционного развития соответствующих компонентов биоценоза. В результате у животных возникали тонкие морфологические приспособления к питанию определённой пищей, вроде хорошо заметных отличий величины и формы клюва у разных подвидов клестов-еловиков, питающихся в отдельный частях своего ареала семенами разных хвойных пород с более крупными или мелкими шишками (Кириков 1940).
Вследствие той же сопряжённой эволюции у растений и животных выработались сложные коадаптации. Примером подобных взаимных приспособлений является удивительная гармоничная согласованность строения клюва колибри и венчиков цветов, нектаром которых они питаются, одновременно осуществляя их опыление. Значительная степень взаимной приспособленности имеет место в строении клюва и лап сойки и морфологических особенностей желудей дуба (Новиков 1948).
Степень влияния характера пищи на морфологию животных-потреби-телей столь велика, что их сравнительное эколого-морфологическое изучено Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 154
ние может, так сказать в порядке обратной связи, дать много интересного для познания особенностей питания видов и их популяций. Возможности подобного анализа строения пищеварительного тракта мышевидных грызунов наглядно продемонстрировал своими работами В.А.Попов (960). Мы уже не говорим о ставшем весьма популярным методе морфофизиологических индикаторов (Шварц и др. 1968).
Но вернёмся к вопросу о происхождении трофических связей среди животных. Здесь, наряду с упомянутым выше эволюционным путём их возникновения, возможен и иной вариант, когда в исторически сложившуюся экосистему со специфическими для неё контактами, по той или иной причине (например, в результате акклиматизации) внедряется совершенно новый вид. В одних случаях этот эпизод проходит сравнительно безболезненно для аборигенного биоценоза, но иногда приводит к сильным биоценотическим пертрубациям, нарушению равновесия и труднообратимым экологическим сукцессиям.
Именно такими оказались последствия выпуска ондатры на многие водоёмы Европейского Севера. До этого водно-болотная растительность таёжных озёр и речных стариц испытывала в общем небольшое давление со стороны немногих консументов — лося, водяной полёвки, уток и некоторых других животных. Благодаря этому водно-болотная растительность, несмотря на ограниченную способность к естественному возобновлению после объедания животными, сохраняла свою фитоценотическую целостность, а консументы не подрывали состояния кормовой базы. Совершенно иная картина сложилась после интродукции, резкого увеличения численности и широкого расселения ондатры. Этот зверёк, быстро ставший массовым обитателем зарастающих водоёмов, оказался не только очень прожорливым, но и весьма “нерасчётливым” потребителем растительных кормов, так как не столько поедал их, сколько портил и оставлял несъеденным на своих кормовых площадках. Подобной нагрузки водно-болотная растительность выдержать уже не могла, её вегетационная потенция оказалась недостаточной для восполнения неожиданно возникшего урона со стороны ондатры, было подорвано естественное возобновление, а с ним и кормовая ценность многих водоёмов. Численность ондатры здесь резко упала вследствие гибели зверьков, миграции и других причин. Ясно, что описанный процесс внёс коренные изменения в существование соответствующих экосистем и отдельных их компонентов, связанных с водой и прибрежной растительностью, вероятно, вплоть до некоторых видов рыб, нерестившихся среди растительности. Данный пример (заметим в скобках) интересен также в том отношении, что демонстрирует случай, когда причиной, или “пусковым механизмом”, экологической сукцессии явилась трофическая деятельность животного. Подобного рода фактов в экологии известно мало.
Приведённый эпизод служит хорошим поводом для специального рассмотрения важного вопроса о последствиях массового поедания животными растений или других животных. Это биоценотическое явление может быть иллюстрировано радом примеров.
Ещё в 1920-х годах американскими, а затем и советскими экологами была убедительно показана важная роль грызунов и зайцев в степи и на
лугах. Животные не только уничтожают значительную часть фитомассы, но и, выборочно поедая растения, существенно изменяют видовой состав и количественное соотношение видов в травостое (Кашкаров 1944; Воронов 1964, 1973). Аналогичным образом сказывается питание мышей и полёвок на естественном возобновлении лесных насаждений. Во многих районах возобновление бывает обеспечено только в особенно урожайные на семена деревьев годы при условии низкой численности грызунов. При их обилии и недостаточно высоком урожае семян последние уничтожаются зверьками полностью, как то имеет место в буковых лесах Северного Кавказа (Жарков 1938). В результате из биоценозов впоследствии выпадают целые генерации древесных пород. В дубравах “Тульских засек” установлено не только массовое уничтожение мышами и полёвками семян и проростков деревьев, но и резкое изменение соотношения пород, причём в нежелательную для лесного хозяйства сторону (Свириденко 1940; Наумов 1948).
Поразительное по своим масштабам увеличение численности лося, наблюдавшееся в недавние годы, повлекло за собой массовое повреждение лосями сосновых и лиственных молодняков и лесных культур, смену древесных пород и т.д. Проблеме “лось и лес” посвящена обширная литература. Однако в ней мы находим преимущественно данные о площадях потравленных лосем лесных насаждений и т.п. Между тем, новейшими исследованиями установлено, что вред лося и других копытных определяется не столько уничтожением какого-то количества побегов, сколько последующим снижением интенсивности фотосинтеза и соответствующим падением прироста биомассы молодых деревьев. Иными словами, косвенное воздействие животных более ощутимо, чем прямое. Именно об этом свидетельствуют результаты исследования в Центрально-Чернозёмном заоведни-ке (Курская область). Здесь лоси за 4-5 лет своей максимальной численности съели 1.2 т/га побегов молодых дубков. Между тем, общее снижение биомассы повреждённых дубков за счёт замедления фотосинтеза и их прироста составило 26 т/га. Иными словами, поедание всего 1-2% биомассы дубовых молодняков привело к падению продуктивности древесного насаждения на 46% (Ходашева, Елисеева 1967).
Заметное воздействие на продуктивность растительных сообществ оказывают не только животные-фитофаги, но косвенным путём и некоторые зоофаги. Общеизвестно, что мелкие птицы, особенно в гнездовой период, истребляют огромное количество вредных насекомых. В литературе неоднократно публиковались соответствующие подсчёты для отдельных пар, например, больших синиц. Однако эти, действительно внушительные цифры не раскрывают реальных последствий деятельности птиц по охране насаждений. Недавние эксперименты в лесостепных дубравах показали, что если искусственно прекратить доступ птиц к деревьям, сильно поражённым вредителями, то прирост в высоту и по диаметру таких дубов только за одно лето сократится на 35-50%. Наоборот, привлечение птиц в очаги размножения насекомых повышает прирост деревьев за счёт уничтожения вредителей более чем на 30% (Королькова 1963). Использованию птиц в качестве биологического средства борьбы с вредными насекомыми помогает весьма высокая степень подвижности пернатых, их способность быстро
концентрироваться в очагах массового появления насекомых, что было убедительно показано М.Н.Керзиной (1949) в лесах Воронежского заповедника, поражённых дубовой хохлаткой.
Вне всяких сомнений, дальнейшее углублённое изучение последствий трофоценотических связей раскроет перед нами ещё более интересные процессы, чем те, что бегло освещены в приведённых примерах. Отсюда вытекает неотложная необходимость развития исследований питания зверей и птиц как в аутэкологическом, так и в биоценологическом плане, используя при этом весь методический арсенал экологии.
Переходя в заключение нашего обзора к методике изучения трофоценотических отношений животных, следует подчеркнуть несколько исходных моментов, вытекающих из сказанного выше.
По нашему глубокому убеждению, в основе трофоценотических исследований должно лежать отличное знание особенностей питания отдельных ведущих видов и их конкретных популяций, принадлежащих к важнейшим компонентам соответствующих биогеоценозов. Данное положение следует подчеркнуть, ибо нередко приходится сталкиваться с далеко идущими выводами, сделанными без должного фактического обоснования.
При изучении питания в настоящее время неизменно применяются те или иные количественные показатели, что делает исследование значительно более убедительным в сравнении с чисто словесным описанием, практиковавшимся ранее. Однако нередко авторы ограничиваются простым перечнем объектов питания с указанием их относительной встречаемости, причём механически соединяют данные, полученные разными способами, а главное, относящиеся к разным годам, без учёта состояния кормовой базы в отдельные годы. Между тем, последняя может резко изменяться, особенно, когда речь идёт о мышевидных грызунах, семенах хвойных пород и других кормовых объектах, сильно флуктуирующих во времени.
Этой динамичности особенно часто недостаёт многим современным работам по питанию. В ещё большей мере подобного рода упрёк можно сделать в отношении трофоценологических исследований. Во всяком случае, схемы пищевых связей в биоценозах неизменно носят сугубо статический и достаточно примитивный характер. Они не только не отражают динамику трофических взаимоотношений в зависимости от урожайности основных кормов и численности видов-потребителей, но даже не дифференцируют наличные связи по их биоценологи-ческому значению. Между тем, очевидно, следовало бы оттенять это различие, например, с помощью стрелок разной толщины, сплошных, пунктирных и т.п.
Для такой конкретной, дифференцированной оценки питания и пищевых связей нельзя ограничиваться эпизодическим сбором фактов, но необходимо обеспечить многолетние, круглогодичные стационарные исследования, приуроченные к наиболее типичным частям ареала вида и разным его популяциям.
Кстати, нельзя не заметить, что, несмотря на превалирование в современной экологии популяционной тематики, при изучении питания зверей и птиц популяционные различия получают освещение очень редко и, как ни странно, вообще популяционный подход не получил должного развития.
Характеристика питания заметно выигрывает, когда его количественная оценка сопоставляется с данными о количестве поедаемых кормов, в частности основных пищевых объектов и их заменителей, используемых животными в неурожайные, голодные годы. В отношении растительных кормов, кроме собственных данных, очень много ценных сведений можно почерпнуть из книг по лесо-
ведению и лесному хозяйству, а также из сводок по кормам сельскохозяйственных животных и кормовым ресурсам отдельных областей СССР. Для зооэкологов особенно полезна капитальная сводка И.В.Ларина с соавторами “Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР” (1950-1956).
Большой интерес представляет всё чаще теперь практикующаяся энергетическая оценка кормов, питания и трофических связей. Получение соответствующих данных, требующих прямого калориметрирования или соответствующих теоретических расчётов, конечно, сопряжено со значительными трудностями. Однако результаты с лихвой окупаются в конечном счёте. В этом можно убедиться, ознакомившись с работой Д.Н.Данилова (1938) о калорийности основных кормов белки и статьёй польских экологов К.Петрусевича и В.Гродзиньского “Значение растительноядных животных в экосистемах” (1973).
Изучение питания и трофических связей требует продуманного сочетания полевых и лабораторных исследований. При этом применение тех или иных методических приёмов и техники зависит от экологических и этологических особенностей видов, от сезона работы, характера местности, задач исследования и других объективных и субъективных моментов.
При полевых исследованиях чаще всего практикуется по возможности массовый сбор фактического материала — поедей, остатков добычи, погадок, экскрементов и т.п. Производится также отстрел и отлов животных ради получения желудков или зобов с остатками пищи. Известные трудности возникают при последующем определении этих фрагментов растений и животных. Здесь большую пользу могут принести заранее приготовленные эталонные коллекции с образцами частей черепа, зубов, конечностей, перьев и пр., а также семян и почек растений. К сожалению, у нас нет специальных определителей вроде недавно изданной в ГДР книги Р.Мерца (Магг 1972).
В последнее время всё большее распространение получают различные способы, так сказать, “бескровного”, или прижизненного, изучения питания, не требующего добывания и умерщвления животных. Подобного рода приёмы хорошо зарекомендовали себя при изучении питания гнездовых птенцов мелких воробьиных и даже крупных хищных птиц, которым делали перевязку пищевода или же надевали на клюв колпачок (Мальчевский, Кадочников 1953; Новиков 1953). К сожалению, эта методика не может быть использована для изучения питания взрослых птиц и птенцов во внегнездовой период.
При изучении питания зверей в снежный период года (а в песчаных пустынях и летом) отличные результаты даёт детальное тропление. Оно позволяет с наибольшей точностью установить состав и количество пищи, способы её добывания, а также путём подсчёта поедей и дефекаций получить исходные данные для расчёта суммарного круговорота веществ. Тропление много даёт для изучения поведения животных, индивидуальных особенностей отдельных особей (Насимович 1948а; Новиков 1962; Тимофеева 1967, 1974).
Весьма эффективными могут быть визуальные наблюдения, сопровождаемые хронометрированием, за зверями во время кормёжки, за птицами около гнёзд. В статье Ю.Б.Пукинского (1976) описывается оригинальный приём изучения питания ночных птиц путём фотографирования около гнёзд с помощью электронной вспышки.
Специального внимания и особых методических приёмов заслуживают вопросы влияния млекопитающих и птиц на популяции поедаемых ими животных и на растительные сообщества. Здесь, кроме подсчётов на площадках (предпочтительнее узких и длинных), трансектах и маршрутах, хо-
рошие результаты могут принести различные, иногда несложные, полевые эксперименты. В основном они сводятся к сравнению количества тех или иных поедаемых объектов (растений, животных) на изолированных и незащищённых площадках, отдельных деревьях и пр. Именно таким путём были получены цитированные выше данные о масштабах и последствиях поедания травянистых растений на лугах и пастбищах грызунами и зайцами, об истреблении вредных насекомых птицами и т.д. Аналогичным образом был поставлен опыт по истреблению хищниками обыкновенных полёвок (Янушко 1938). Особенно ценные результаты приносят такого рода опыты, когда они длятся несколько лет подряд или повторяются через некоторые промежутки времени, так как тогда раскрывается динамика изучаемого процесса.
Наконец, как мы указывали выше, все перечисленные полевые исследования питания и трофоценотических связей должны сопровождаться точной количественной оценкой состояния и распределения кормовых ресурсов. От этого зависят многие особенности экологии животных и их функциональной роли в биогеоценозе.
Эффективность полевых исследований весьма возрастает, если они сочетаются с лабораторными. Мы уже не говорим об определении собранного фактического материала, что может потребовать использования бино-куляра и микроскопа, применения некоторых химических реактивов, сличения с эталонными коллекциями и препаратами.
Много дают визуальные наблюдения и опыты над животными, содержащимися в неволе. Таким путём можно установить, конечно с соответствующими поправками, видовой состав и количество предпочитаемых и отвергаемых кормов, суточные нормы пищи, способы поедания и многие другие моменты, которые трудно или невозможно выяснить в природе. Не говоря о мелких зверьках и птицах, наблюдения даже над крупными зверями способны принести отличные результаты. Особенно интересны непосредственные наблюдения за выпасаемыми в природе приручёнными животными, например, лосями, косулями и др. (Калецкий 1965).
Трофологические исследования много выиграют, если будут сопровождаться определением биохимического состава кормовых объектов, их калорийности, насыщенности витаминами и прочих свойств (Данилов 1938; Архаров, Горшков 1941; Соколов, Рязанова 1952; и др.). Такого рода сведения настолько скудны в нашей литературе, что их пополнение должно быть признано насущной задачей.
Наконец, следует подчеркнуть необходимость систематической публикации получаемых результатов изучения питания и трофоценологических связей. Здесь не следует пренебрегать ни частными аутэкологическими и популяционными исследованиями, ни тем более биоценологическими работами, которых у нас всё ещё очень мало. Наряду с ними необходимо переходить к обобщению накопленных данных по питанию отдельных видов и их групп, а также касающихся кормовых ресурсов диких животных. В своё время уже предпринимались известные шаги в подобном направлении (Соколов 1940; Ларин и др. 1956; Данилов 1958). Они должны получить своё продолжение и развитие на современном уровне экологии.
Литература
Архаров И.В., Горшков В.П. 1941. Сережка березы (Betula verrucosa Ehrh.), как осенне-зимний корм рябчика и тетерева// Тр. Моск. зоотехн. ин-та 1: 182-185.
Будниченко А.С. 1968. Птицы искусственных лесонасаждений степного ландшафта и их питание. Воронеж, 2: 1-264.
Воронов А.Г. 1964. Изучение влияния наземных позвоночных животных на растительный покровЦПолевая геоботаника. М.; JL, 3: 451-500.
Воронов А.Г. 1973. Геоботаника. 2-е изд. М.: 1-384.
Данилов Д.Н. 1938. Калорийность основных кормов белки // Зоол. журн. 17, 4: 734-738.
Данилов Д.Н. 1958. Основные кормовые растения промысловых зверей и птиц Ц Зоол. журн. 37, 8: 1205-1213.
Дювиньо П., Танг М. 1968. Биосфера и место в ней человека (Экологические системы и биосфера). М.: 1-255.
Жарков И.В. 1938. Экология и значение лесных мышей в лесах Кавказского заповедника// Тр. Кавказского заповедника 1: 153-187.
Зарудный Н.А. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Зап. Импер. Акад. наук 57, 1. Прил.: 1-338.
Калабухов Н.И. 1946. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации //Журн. общ. биол. 7, 6: 417-434.
Калецкий А.А. 1965. Растительные корма лосят в летне-осенний период // Биология и промысел лося. М., 2: 113-115.
Кашкаров Д.Н. 1944. Основы экологии животных. 2-е изд. JI.: 1-384.
Керзина М.Н. 1949. Массовое размножение дубовой хохлатки и истребление ее птицами// Зоол. журн. 28, 4: 317-322.
Кириков С.В. 1940. О связях между клестами (Loxia curvirostra) и некоторыми хвойными породами Ц Изв. АН СССР. Сер. биол. 3: 359-375.
Королькова Г.Е. 1963. Влияние птиц на численность вредных насекомых (по исследованиям в лесостепных дубравах). М.: 1-126.
Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А. и др. 1950-1956. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л. Т. 1 (1950): 1-688. Т. 2 (1952): 1-948. Т. 3 (1956): 1-879.
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц Ц Зоол. журн. 32, 2: 277-282.
Насимович А.А. 1948а. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних тропле-ний // Зоол. журн. 27, 4: 371-378.
Насимович А.А. 19486. Очерк экологии горностая в Лапландском заповеднике Ц Тр. Лапландского заповедника 3: 3-38.
Наумов Н.П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.; Л.: 1-203.
Новиков Г.А. 1948. О распространении дуба сойкой Ц Природа 3: 69-70.
Новиков Г.А. 1952. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1155-1198.
Новиков Г.А. 1953. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. 2-е изд. М.: 1-502.
Новиков Г.А. 1957. Степень стенобионтности и экологическая пластичность высших позвоночных // Вестн. Ленингр. ун-та 21: 65-74.
Новиков Г.А. 1962. Использование метода тропления при изучении зимней экологии млекопитающих// Symposium theriologicum. Praha: 233-239.
Новиков Г.А. 1970. Адаптивные особенности экологии и поведения лесных зверей и птиц в зимних условиях обитания//Проблемы современной биологии. Л.: 134-154.
Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б. и др. 1970. Звери Ленинградской области. Л.: 1-360.
Новиков Г.А., Тимофеева Е.К. 1965. К экологии зайца-беляка на северо-востоке Ленинградской области// Охотничье-промысловые звери. М., 1: 178-196.
Петрусевич К., Гродзиньский В. 1973. Значение растительноядных животных в экосистемах // Экология 6: 5-17.
Попов В.А. 1960. Млекопитающие Волжске-Камского края. Казань: 1-468.
Пукинский Ю.Б. 1976. К методике изучения трофических связей птиц, активных в ночное и сумеречное время (на примере изучения восточноазиатской совки, иглоногой совы и рыбного филина)//Биоценотические отношения организмов. Л.: 66-78.
Свириденко П.А. 1940. Питание мышевидных грызунов и значение их в проблеме возобновления леса // Зоол. журн. 19, 4: 680-703.
Слудский А.А. 1964. Взаимопомощь во время охот у хищников различных видов (адъюторизм) // Зоол. журн. 18, 8: 1203-1210.
Соболев А. 1897. История массового размножения непарного шелкопряда в Тульской губернии в 1892-1896 гг. ЦЛесной журн. 2: 194-215.
Соколов Е.А. 1940. Охотничьи животные. Вып. 1. Корма и питание промысловых зверей и птиц. М.: 1-256.
Соколов Е.А., Рязанова А.И. 1952. Химический состав кормов промысловых животных // Тр. Моск. пушно-мехового ин-та 3: 100-106.
Станчинский В.В. 1933. К пониманию биоценоза Ц Тр. зоолого-биол. ин-та Харьков, ун-та 1, 1: 20-37.
Тимофеева Е.К. 1967. К методике изучения зимней экологии лося Ц Биология и промысел лося. М., 3: 257-266.
Тимофеева Е.К. 1974. Лось (экология, распространение, хозяйственное значение). Л.: 1-167.
Формозов А.Н. 1934. К вопросу о межвидовой конкуренции ЦДокл. АН СССР У. 197-201.
Формозов А.Н. 1937. Материалы по экологии водяных птиц по наблюдениям на озёрах Государственного Наурзумского заповедника // Памяти акад. М.А.Мензбира. М.; Л.:
Ходашева К.С., Елисеева В.И. 1967. Влияние лосей на продуктивность дубовых молод-няков в лесостепных дубравах // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М.: 84-86.
Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: 1-387.
Янушко П.А. 1938. Смертность полёвок (Microtus arvalis) в природе в условиях степных районов Предкавказья и влияние на нее хищников//Зоол. журн. 17, 1: 102-111.
Bourliere F., Lamotte М. 1962. Les concepts fondemantaux de la synecologie quantitative // Terre et vie 109, 4: 329-350.
Elton C.S. 1927. Animal Ecology. London: 1-209.
Marz R. 1972. Gewoll- und Rupfungskunde. Berlin: 1-288.
Odum E.P. 1954. Fundamentals of Ecology. Philadelphia; London: 1-384.
Whittaker R.H. 1971. Communities and Ecosystems. New York: 1-158.
551-593.
