CC BY
74
Востоке птицы. Куропатки были встречены трижды: 20 декабря 1982 мы вспугнули стаю из 15 птиц в пойменных кустарниковых зарослях долины р. Чапаевка, на следующий день одиночная птица была отмечена в 2 км выше по течению реки. Стаю из 20 куропаток удалось наблюдать в окрестностях пос. Жариково, птицы кормились на южном бесснежном склоне сопки, покрытой низкой травянистой растительностью, разгребая мягкую почву, разрытую ходами мышевидных грызунов.
По опросным сведениям, все немногочисленные встречи бородатых куропаток в Приморье имеют 2-3-летнюю давность.
Ю GS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 254: 204-214
К вопросу об эволюции территориального поведения так называемых "оседлых" видов воробьиных птиц
Г.А.Носков
Второе издание. Первая публикация в 1976*
Широко известен факт, что характер перемещений любого вида птиц в значительной степени зависит от объектов питания, способов добывания корма и распределения пищи по территории. Эта связь неоднократно отмечалась в литературе и вряд ли сейчас нуждается в дополнительном доказательстве (см., например: Weigold 1930; Rudebeck 1950; Svärdson 1953, 1957; Dorst 1962; Михеев 1964).
Анализируя литературные данные, а также результаты оригинальных исследований — наблюдений в природе, экспериментальных работ и сведений, полученных в результате кольцевания (Носков 1967, 1968, 1970, 1971; Носков, Гагинская 1969),— можно прийти к выводу, что эволюция территориального поведения птиц в умеренных и высоких широтах шла в трёх основных направлениях: 1) возникновение дальних миграций как средства полного ухода от неблагоприятных условий осенне-зимнего периода; 2) развитие высокой степени привязанности к определённому участку обитания одновременно с формированием специфического поведения, направленного на эффективное отыскание или запасание кормов на этой территории, а также развитие способности переключаться с одного вида корма на другой; 3) выработка способности перемещаться в поисках доступных источников корма на территории районов размножения.
Отмеченные типы использования территории неоднократно и независимо возникали в разных систематических группах птиц и, сформировавшись в естественных биоценозах доисторического времени, сейчас, в усло-
* Носков Г.А. 1976. К вопросу об эволюции территориального поведения так называемых "оседлых" видов воробьиных птиц//Биоценотические отношения организмов. Д.: 163-176.
виях сильного воздействия антропогенного фактора на среду обитания, в одних случаях оказались весьма удачными предпосылками для синантропи-зации и нередко способствовали расширению ареала, а в других — тормозили этот процесс.
В данной работе делается попытка рассмотреть стороны территориального поведения, которые влияли на продвижение вида в новые районы обитания, и выявить предпосылки в характере территориальных связей, позволившие некоторым видам быстро приспособиться к новым условиям жизни в антропогенном ландшафте. В этом отношении заметно выделяются так называемые оседлые виды птиц, приспособившиеся добывать зимой корм на близком расстоянии от мест размножения и пользоваться доступными источниками корма на территории гнездового ареала. Хотя этих птиц обычно принято называть оседлыми, таковыми, по-видимому, фактически являются только некоторые из них. В связи с этим важно выделить виды воробьиных, которые действительно могут рассматриваться как оседлые.
Если просмотреть раздел "Характер пребывания" в основном руководстве по птицам нашей страны "Птицы Советского Союза" под редакцией Г.П.Дементьева и Н.А.Гладкова (1954), то у 53 видов воробьиных птиц, обитающих в европейской части СССР севернее 40° с.ш. (в районе, где проходили наши работы), их территориальное поведение характеризуется словами "оседлый" или "частично оседлый вид в южной части ареала". К таким видам относятся 11 представителей семейства врановых ( Corvus согах, С. согопе, С. comix, С. frugilegus, С. monedula, Pica pica, Garrulus glandarius, Perisoreus infaustus, Nucifraga caryocatactes caryocatactes, Pyrrhocorax pyrrhocorax, P. graculus), 9 вьюрковых (Coccothraustes coccothraustes, Chloris chloris, Cardu-elis carduelis, Spinus spinus, Acanthis cannabina, A. flammea, Pyrrhula pyrrhula, Pinicola enucleator, Fringilla coelebs), 4 вида ткачиковых (Montifringilla nivalis, Petronia petronia, Passer montanus, P. domesticus), 4 вида овсянковых (Miliaria calandra, Emberiza citrinella, E. cia, E. schoeniclus), 5 видов жаворонков (Alauda arvensis, Lullula arborea, Melanocorypha calandra, Calandrella cinerea, Galerida cristata), 3 вида семейства пищух ( Tichodroma muraria, Certhia brachydactyla, C. familiaris), 2 вида поползней {Sitta europaea, S. tephronota ), 8 видов синиц {Parus major, P. caeruleus, P. cyanus, P. ater, P. cristatus, P. montanus, P. palust-ris, P. cinctus), a также отдельные представители других семейств: Remiz реп-dulinus, Panurus biarmicus, Aegithalos caudatus, Troglodytes troglodytes, Erithacus rubecula, Turdus vuscivorus, Cinclus cinclus. Уже само по себе знакомство с этим перечнем видов свидетельствует о том, сколь различные по своей экологии птицы рассматриваются в качестве форм со сходным характером пребывания.
К сожалению, в литературе до сих пор нет чёткого определения понятия оседлости. Под нею обычно подразумевают большую или меньшую привязанность к территории на протяжении круглого года. Однако возникает вопрос: на какой по размерам территории должны держаться особи вида, чтобы его можно было считать оседлым? Иначе расплывчатое понимание данного термина не позволит определить объём этого понятия. "Оседлость" в этом смысле включает в себя по крайней мере четыре различных типа территориального поведения. Первый из них характеризуется уходом особи
во внегнездовое время с территории гнездового участка и широкими перемещениями в поисках районов, богатых основными кормами; второй — постоянным пребыванием взрослых особей на территории гнездового участка; третий — также пребыванием круглый год на территории гнездового участка, который зимой превращается в место ночёвки, тогда как пункты кормёжки могут располагаться и за его пределами на расстоянии до нескольких километров; и, наконец, четвёртый — перемещениями на расстояния в десятки и сотни километров от места размножения и бродяжничеством за пределами гнездового участка после брачного периода с возвращением на него в следующий сезон размножения.
Первый из перечисленных типов территориального поведения особенно характерен для вьюрковых Fringillidae, будучи, несомненно, связан с их семеноядностью. Основными видами корма упомянутым птицам служат семена травянистых и древесно-кустарниковых растений. В зависимости от урожая или от степени их доступности из-под снега зимой чижи Spinus spi-nus, снегири Pyrrhula pyrrhula, чечётки Acanthis flammea, щеглы Carduelis car-duelis, зеленушки Chloris chloris, коноплянки Acanthis cannabina, щуры Pinicola enucleator, клесты Loxia spp., а также многие виды горных вьюрков совершают чрезвычайно широкие передвижения в поисках источников корма. Это приводит к тому, что места зимовок большинства перечисленных видов, так же как и пути миграций между ними, сильно варьируют по годам и почти никогда не бывают постоянными в разные зимы, ибо они теснейшим образом всегда связаны с районами обильного плодоношения основных кормовых растений. Только благодаря широким перемещениям, которые развились как адаптация к использованию неустойчивой кормовой базы и стали обязательной фазой их годового жизненного цикла, возникла возможность зимовки в условиях высоких и умеренных широт северного полушария в гнездовой части ареала. При таком способе использования территории связь с гнездовым участком у большей части особей сохраняется лишь на протяжении одного сезона размножения, после чего они покидают его (так же как и место рождения!) и более к нему не возвращаются. Вряд ли такой тип территориального поведения, особенно характерный для подсемейства Carduelinae, можно назвать оседлостью. Несмотря на неизменность ареала по сезонам года в ряде областей вьюрковые регулярно во внегнездовое время передвигаются внутри него, меняют используемые в разное время года биотопы и не могут считаться птицами, ведущими оседлый образ жизни. По-видимому, более всего такие миграции соответствуют кочевому типу передвижений, т.к. их дальность и продолжительность контролируются первичными факторами среды (кормовыми и климатическими условиями сезона) и весьма значительны по протяжённости.
Антропогенный фактор в жизни птиц рассматриваемой группы сыграл, по-видимому, весьма существенную роль. Действие его прежде всего сказалось на видах лесостепной зоны (щегол, зеленушка, коноплянка), которые, несомненно, стали проникать в более северные районы вслед за человеком, создавшим в лесах таёжной зоны необходимые для них условия существования. Широко известно, что эти птицы связаны с двумя типами биотопов: с древесно-кустарниковой растительностью — местом гнездования и ночёвки и с открытыми пространствами, где они собирают корм (семена ма-
ревых, крестоцветных, сложноцветных, гвоздичных и других травянистых растений).
Вырубка лесов и появление на севере открытых пространств и пахотных земель, изобилующих кормовыми растениями, предоставили возможность данным видам расселиться вплоть до 60-65° с.ш. Здесь эти птицы нашли для себя пригодные места обитания, мало чем отличающиеся от условий тех стаций, которые они занимают в условиях лесостепной зоны. Особенность их территориального поведения — широкие по размаху кочёвки во внегнездовое время — послужила в северных, вновь освоенных частях ареала основой для выработки перемещений, ориентированных в южном направлении. Как показывают данные кольцевания птиц в Ленинградской области, эти кочёвки очень сильно различаются у особей в один сезон и тем более у разных популяций в разные годы. При этом дальность передвижений и, соответственно, районы новых зимовок опять-таки контролируются урожайностью основных видов кормовых растений, а также особенностями климатических условий зимнего периода.
В значительной мере сократились зимние перемещения снегиря из-за появления дополнительных источников питания в районах, непосредственно примыкающих или находящихся на местах гнездования. В качестве кормовых стаций стали использоваться искусственные насаждения различных плодово-ягодных и декоративных кустарников и деревьев (особенно рябины), на которых птицы кормятся плодами и почками, а также заросли сорняков на свалках мусора, полях и огородах, где они поедают семена крапивы, лебеды, мари, пастушьей сумки, мокрицы.
Таким образом, вьюрковые птицы, приспособленные к активному отыскиванию корма в условиях неустойчивой кормовой базы, имели все предпосылки к тому, чтобы быстро среагировать на появление дополнительных источников существования, созданных человеком. При этом влияние человека носило косвенный характер: посредством возникновения открытых пространств в лесной зоне и появления кормовых растений — сорняков, заселивших вновь появившиеся на севере пригодные для них места обитания.
Другую по характеру территориального поведения группу составляют птицы, во взрослом состоянии очень сильно привязанные к определённой индивидуальной территории. Это — мелкие виды синиц, поползни, пищухи. Говоря об их территориальном поведении, следует различать два периода жизни: до наступления половой зрелости на первом году и после первого репродуктивного цикла (Носков, Гагинская 1969; Бардин 1970). На первом году жизни молоднях перечисленных видов имеет три периода подвижности: летние перемещения молодых птиц после распадения выводка; осенние — в поисках зимовочного участка (который в большинстве случаев становится местом постоянного обитания особи) и, наконец, у незначительной части птиц — весенние передвижения ещё не размножавшихся первогодков в поисках подходящего места гнездования. С другой стороны, уже размножавшиеся особи этих видов, как правило, проводят всю свою жизнь на очень ограниченном пространстве, практически соответствующем площади гнездового участка. Такая привязанность к небольшой территории и возможность существования на ней в неблагоприятный в кормовом отношении зимний сезон стали возможными благодаря возникновению чрезвычайно
характерной для всей этой группы видов реакции запасания корма. Как установил А.В.Бардин (1972), специально изучавший процесс запасания кормов синицами, это поведение оказывается одним из важнейших условий успешной зимовки. Дело в том, что птицы перечисленных видов, как правило, кормятся, не вылетая за пределы своего участка обитания, и заранее обогащают соответствующие кормовые ниши, запасая пищевые объекты в периоды года с избытком кормов.
Сильную привязанность взрослых птиц к своей территории подтвердили и эксперименты с перемещающимися кормушками (Вилке, Вилке 1964; Бардин 1970). В этих опытах пухляки Parus montanus, болотные гаички Р. palustris и поползни Sitta europaea, в отличие от больших синиц Parus major, переставали следовать за кормовыми столиками, если те попадали за границы индивидуального участка особи. Подобные опыты, равно как и непосредственные наблюдения в природе, позволяют утверждать, что дополнительные источники корма антропогенного происхождения используются этими птицами только в том случае, если они оказываются на участке обитания и не требуют перемещений птиц к источникам питания. Прямым следствием указанной особенности территориального поведения является тот факт, что около кормушек никогда не удаётся собрать такого количества пухляков, гаичек, поползней или хохлатых синиц Parus cristatus, какое удаётся для вьюрковых, большой синицы, врановых или воробьёв.
Таким образом, будучи лесными формами и преимущественно обитая в естественных древесных насаждениях вдали от человеческого жилья, виды второй группы мало подвержены влиянию антропогенного фактора, и дополнительные источники корма, представляемые человеком, используются ими только в том случае, если они случайно оказываются на индивидуальных участках особей. С другой стороны, кормовой фактор, по-видимому, может влиять осенью на выбор участка обитания молодыми птицами и тем самым способствовать повышению плотности населения ещё неразмно-жавшихся птиц, поскольку молодая особь не может быть безразличной к наличию корма. Тем не менее, именно характер территориальных связей этих птиц не позволяет им использовать в полной мере все те дополнительные источники корма, которые предоставляет человек.
Довольно близок к описанной группе третий тип использования территории. Он свойствен полевому Passer montanus и домовому Р. domesticus воробьям и, по-видимому, многим другим ткачиковым подсемейства Passeri-пае, а также сороке Pica pica и отдельным взрослым особям воронов Corvus corax и серых ворон С. cornix. Так же как и представители предыдущей группы, перечисленные птицы после расселения на первом году жизни переходят к обитанию на постоянном участке (Носков, Гагинская 1969), но могут собирать корм и за его пределами, совершая вылеты на кормёжку.
Л.В.Соколов установил, что у полевых воробьёв каждая взрослая особь, постоянно поддерживая связь с одним и тем же местом ночёвки осенью и зимой или с гнездовым дуплом — летом, в то же время может кормиться в нескольких пунктах, удалённых даже на 2-8 км и более, и менять их в разные сезоны в зависимости от характера распределения корма. Такой тип территориального поведения воробьёв, по-видимому, сформировался в естественных биоценозах лесостепной, степной, полупустынной и горно-
пустынной местности, где они гнездились в стенках оврагов, на крутых каменистых склонах гор или в обрывах берегов рек, используя расщелины или же норы других птиц и зверей. В этих условиях воробьи вынуждены были летать на кормёжку на соседние открытые пространства, где поедали семена злаков и других травянистых растений. Существование воробьёв до возникновения связи с человеком, несомненно, очень сильно напоминало их современный образ жизни в пустынных районах Средней Азии или в степной зоне юга европейской части СССР.
Подобный тип территориального поведения воробьёв препятствовал проникновению в более северные районы, где глубокий снеговой покров и отсутствие кормовых растений не позволяли пережить зимний сезон. Районы обитания воробьёв на севере, по-видимому, в ту пору ограничивались зоной лесостепи, где они могли кормиться семенами лебеды, мари, крестоцветных по склонам оврагов и добывать семена злаков из-под неглубокого снега. В связи со сказанным уместно вспомнить способность полевых воробьёв раскапывать клювом снег, разбрасывая его резкими боковыми движениями головы в разные стороны. Как показали наши наблюдения, таким путём птицы могут добывать пищу из-под снега глубиной до 10-12 см.
Другим способом добывания семян из-под неглубокого снегового покрова в степной зоне, по-видимому, могла быть способность воробьёв к поддержанию контактов с копытными животными, в частности, со стадами тарпанов Едиш £теИт, куланов Е. кетюпт и др. Эти контакты и сейчас бывают очень хорошо заметны между табунами тебенеющих домашних лошадей и многими видами птиц в степной и лесостепной зонах. Подобная трофоценотическая связь в зимнее время даёт возможность птицам кормиться на участках степи, где снег взрыхлён и местами удалён с поверхности земли копытами животных. Кроме того, воробьи могли питаться непереваренными семенами злаков и других растений из помёта непарнокопытных, как это делают и в настоящее время многие ткачиковые, овсянки и врано-вые. Однако связь с табунами непарнокопытных опять-таки могла поддерживаться только при условии следования за ними на достаточно большие расстояния.
Таким образом, относительная подвижность в районе постоянного существования и связь с крупными млекопитающими могли служить весьма благоприятными предпосылками для последующей быстрой синантропиза-ции этих видов. Зародившись в местах прежнего обитания связь с человеком дала возможность воробьям быстро продвигаться на север и успешно использовать для жизни новые возможности антропогенного ландшафта. Так, различного рода постройки и жилища человека позволили птицам размещать в них свои гнёзда, а дополнительные источники корма появились в виде сельскохозяйственных угодий, отходов животноводства, различного рода свалок, где используются не только сами отбросы, но, главным образом, семена изобилующих здесь сорняков и, наконец, пищевые отходы.
К последней, четвёртой группе "оседлых" видов принадлежат многие врановые, большая синица, жаворонки, овсянки. Их взрослые особи во внегнездовое время в большинстве случаев покидают гнездовой участок и живут в его окрестностях, не поддерживая связи с ним, хотя часть птиц может зимой включать гнездовую территорию в свой район жительства.
Таким образом, в зимнее время участок обитания очень сильно расширяется и зимняя кормовая территория во много раз превосходит по площади гнездовую, независимо от того, включает она последнюю или нет. Помимо того, практически у всех молодых особей на первом году жизни наблюдаются миграции расселения молодняка на десятки и даже сотни километров. В результате ежегодно до 90% особей каждой популяции участвует в одном из двух типов перемещений — сезонных передвижениях в поисках источников корма или расселения молодых особей. Вряд ли такой образ жизни следует называть оседлостью и, по-видимому, характеризуя его, целесообразнее говорить о бродяжничестве.
Подобный тип территориальных связей у каждого вида или у группы родственных форм развивался независимо, как адаптация к особенностям распределения пищевых ресурсов по территории и способам кормодобывания, прежде всего в наиболее трудный для жизни зимний период. В каждом конкретном случае бродяжничество было связано с определённым объектом питания, но в целом такой тип использования территории оказался самым перспективным способом реализации преимуществ антропогенного ландшафта, поскольку птицы могли пользоваться любыми источниками корма, возникающими недалеко от места гнездования. Их появление в зимний сезон в районе гнездования позволило, в свою очередь, некоторым видам птиц комплекса широколиственного леса быстро продвигаться вслед за человеком в более северные районы, коль скоро продвижению сюда препятствовала именно зимняя бескормица. К числу таких видов, думается, следует отнести галку Corvus monedula, сойку Garrulus glandarius и большую синицу Parus major.
Предпосылкой для таких контактов с человеком, кроме того, вероятно, могла служить опять-таки трофоценотическая связь птиц данной группы с крупными зверями. На эту мысль наталкивает анализ поведения врановых, большой синицы, жаворонков и овсянок в степной зоне зимой, а также особенности кормодобывания в естественных биоценозах. Так, наблюдения за поведением больших синиц и соек в учлесхозе "Лес на Ворскле", расположенном в лесостепной зоне европейской части СССР, показали, что зимой распределение птиц по этому лесному массиву площадью в 1 ООО га теснейшим образом связано с местами кормёжки стад кабанов Sus scrofa. Большие синицы и сойки держатся там, где в данный момент кормятся звери. Раскапывая неглубокий слой снега и лесную подстилку в поисках желудей, кабаны, тем самым, делали доступными для птиц различные кормовые объекты: зимующих в опавшей листве насекомых и прочих беспозвоночных, плоды и семена вяза, ильма, дуба, клёна, боярышника и т.д.* Эта связь между животными была настолько ярко выраженной, что в лесу по голосам синиц можно было точно определить место жировки зверей.
В то же время эти наблюдения наглядно продемонстрировали различия в степени привязанности к территории у больших синиц и соек. Первые оказались способными перемещаться по всему лесному массиву, следуя за стадом зверей. При этом бросалось в глаза их практически полное отсутст-
* До появления в "Лесу на Ворскле" кабанов сойки часто кормились на местах жировок косуль (см.: Новиков 1959) — прим. ред. 1-го изд.
вие в остальной части леса. Так, на 3-километровом маршруте, проходившем через участки леса, давно не посещаемые кабанами, была отмечена всего одна большая синица, тогда как в непосредственной близости от стада постоянно держалось 15-30 особей. Такой характер территориального поведения большой синицы — бродяжничество вслед за источником корма,— очевидно, и был исходным типом связи с территорией в зимнее время.
В отличие от больших синиц, сойки в естественных для них биоценозах широколиственного леса ведут более оседлый образ жизни. Преобладающая часть особей (по нашим оценкам, 60-70%) отчётливо привязана к определённому участку леса и, в основном, кормится на нём, используя в значительной степени жёлуди из своих индивидуальных запасов.
Реакция запасания корма у сойки, несомненно, развилась в условиях широколиственных лесов с малоснежной или почти бесснежной зимой. Именно в такой обстановке запасание корма в почве и лесной подстилке может считаться адаптивной формой поведения, так как из-под снега глубиной более 25-30 см запасы извлекаются этими птицами с очень большим трудом. Обследование копанок соек в снегу в феврале 1972 в лесостепных дубравах Белгородской области и горных лесах Крыма показало, что здесь более чем в половине случаев (40-70%) птицы добираются до лежащих на почве желудей, плодов бука и ореха лещины. Напротив, использование подснежных запасов в таёжном лесу, в частности на севере Ленинградской области, из-за глубины снега становится невозможным уже к середине зимы. Так, в конце февраля 1972 при глубине снега около 50 см из 12 обследованных копанок сойки не удалось найти ни одной, где бы птица смогла добраться до пищи, находящейся в почве.
Эти факты в известной степени проливают свет на возможные пути изменения в территориальном поведении сойки в связи с влиянием антропогенного фактора. Проводя значительную часть жизни в широколиственном лесу и питаясь плодами древесно-кустарниковых пород, сойка весьма своеобразно связана с территорией. С одной стороны, плодоядность заставляет её осенью в неурожайные годы предпринимать поиски урочищ с обильным плодоношением основных кормовых пород. Подобные нерегулярные перемещения по типу инвазий могут считаться типичными для всех плодоядных и многих семеноядных птиц, ибо имено таким путём обеспечивается выживание вида и популяций в неурожайные на основные корма сезоны. С другой стороны, для сойки в осенне-зимнее время, несомненно, характерна связь с определённым участком обитания, где она устраивает запасы корма, используемые ею в течение зимы. Наконец, достаточно высокая степень пластичности в выборе кормовых объектов и способах их добывания, характерная для всех врановых, может считаться третьей важной чертой биологии сойки, накладывающей отпечаток на характер использования ею территории.
В сумме эти моменты биологии оказались весьма удачными предпосылками, способствовавшими возникновению связи с жильём человека в зимний период и затем продвижению в тайгу. Здесь зимой сойки практически не встречаются в лесах вдали от человеческого жилья, но используют естественные лесные насаждения как места гнездования в летнее время, а осенью переселяются ближе к источникам корма антропогенного происхо-
ждения. Таким образом, характер использования территории остаётся тем же, что и в широколиственном лесу: гнездовой участок приурочен к лесу; осенью происходит перемещение к обильным источникам корма (ими обычно служат картофельные поля и огороды), где идёт запасание корма (картофель); для зимы типична привязанность к определённой территории, на которой обычно имеются свалки, скотные дворы или другие источники корма, связанные с человеком. Реакция запасания корма из-за глубокого снегового покрова здесь неспособна помочь пережить зиму и она оказалась рудиментарной формой поведения.
Говоря об особенностях территориального поведения и питания врано-вых зимой, нельзя не упомянуть ещё один возможный источник пищи. Для ворона и серой вороны (а также для большой синицы) им могли быть остатки добычи крупных хищников. В тайге с её глубоким снеговым покровом этот способ питания, по-видимому, являлся одним из основных источников корма. Подтверждением тому может служить поведение птиц на местах разделывания туши крупного зверя охотниками.
Кроме того, для большинства врановых и особенно для большой синицы чрезвычайно характерна реакция обследования всех новых предметов, появляющихся в местах их обитания. Многие натуралисты обращали внимание зимой на повадку больших синиц, ворон, воронов, галок и соек обследовать незнакомые предметы, даже не представляющие внешне интерес в кормовом отношении, и очень быстро находить их. Эта поведенческая реакция настолько отличает перечисленные виды от других воробьиных, что может считаться одной из характерных черт их экологии. Достаточно в зимнем лесу разбить трухлявый пень, раскидать какие-нибудь предметы или просто бумагу, как вскоре обследовать "что это такое" прилетят синицы и врановые. Обращает на себя внимание и тот факт, что реакция обследования свойственна всем особям вида на протяжении всего ареала, а потому не может считаться особенностью какой-то одной или нескольких популяций, выработавшейся в результате обитания в антропогенном ландшафте и связи с человеком. Напротив, возникнув в доисторическое время на основе контактов с крупными млекопитающими и бродяжничества в поисках зверей, данная реакция послужила предпосылкой для успешного перехода к питанию отбросами человека и способствовала синантропизации. Таким образом, способность покидать гнездовой участок и блуждать за его пределами в поисках пищи, возникшая в результате особенностей кормодобывающей деятельности, пластичность питания и связь с крупными млекопитающими выработали у описанной группы видов возможность быстрого установления контактов с человеком.
Переход к жизни в антропогенном ландшафте ускорялся и тем обстоятельством, что численность хищников и их жертв быстро сокращалась. Уничтожение стад диких копытных в степях усложняло условия добывания корма для таких видов, как жаворонки, галка, овсянки. Всё это порождало дополнительные трудности в использовании естественных кормов и делало необходимыми поиски новых их источников. Переход зимой на питание кормами антропогенного происхождения в значительной степени снял эти трудности и в то же время позволил птицам расселиться на север далеко за пределы своего былого ареала. В новых условиях связь с человеком уже
стала совершенно необходимым условием переживания зимнего периода. В этом отношении очень показательны результаты обследования лесных массивов в Ленинградской области вдали от населённых пунктов. Оказалось, что большая синица, серая ворона, сойка, галка здесь практически отсутствуют. Так, у больших синиц в лесах вдали от человеческого жилья проводит зиму лишь 3-5% особей от общей их численности. Примерно такие же цифры можно привести для серой вороны и сойки. Основная масса особей этих видов зимует рядом с человеком, а с наступлением периода гнездования уходит в лес в поисках подходящих гнездовых участков. Дальность таких перемещений главным образом определяется наличием удобного места для постройки гнезда. Косвенным подтверждением тому служат также результаты 4-летних учётов заселяемости большими синицами искусственных гнездовий, развешанных на разном расстоянии от населённых пунктов. Так, в Охтенском лесопарке, непосредственно примыкающем к северовосточным окраинам Ленинграда, использовалось 80-90% гнездовий. В смешанном лесу в гнездовьях, развешанных в 3-4 км от посёлка Невская Дубровка, заселённость составляла около 20%. В дуплянках, размещённых в 30 км от ближайшего населённого пункта на юго-востоке Ладожского озера, заселяемость составила всего около 1-2% (Смирнов 1972).
Резюмируя изложенные выше материалы по территориальному поведению "оседлых" видов воробьиных птиц, можно прийти к выводу, что вра-новые, некоторые овсянки (обыкновенная, горная, просянка), большая синица, а также полевой и домовый воробьи, жаворонки и некоторые другие птицы смогли воспользоваться преимуществами жизни в антропогенном ландшафте, так как обладали типом территориального поведения, адаптированным к передвижению вслед за передвигающимися источниками корма. Не совершая дальних миграций, приводящих к смене климатических условий, эта группа птиц всегда сталкивалась с трудностями зимовки, а потому быстро отреагировала на предоставляемые человеком новые источники корма.
Параллельно с изменением специфики кормодобывания в антропогенном ландшафте шли преобразования характера перемещений. Одна группа видов (врановые, большая синица, овсянки, жаворонки) перешла от бродяжничества в районе гнездования к достаточно оседлому образу жизни в зимнее время, концентрируясь у постоянных источников корма. Таким образом, у этих птиц стали формироваться как бы миниатюрные миграции между гнездовым участком и местом зимовки. Другая группа видов (полевой и домовый воробьи) пошла по пути максимальной синантропизации и, предельно сблизив гнездовой и кормовой участки или даже совместив их, перешла на основной площади новой части ареала к полной оседлости. Исходный тип территориальных связей эти виды сохраняют лишь на незначительных пространствах своего исконного ареала.
Воробьиные птицы с перелётным типом миграционной активности, будучи в основном насекомоядными и приспособившись к обеспечению себя кормом за счёт дальних передвижений в периоды года, изобилующие пищей, оказались менее чувствительными к кормовому фактору антропогенного происхождения. Это и понятно, ибо у них практически нет необходимости отыскивать новые дополнительные источники питания. Синантро-
пизация этих птиц главным образом сводится к использованию мест гнездования в населённых пунктах, и кормовой фактор почти не оказывает непосредственного влияния. Примером тому могут служить Delichon urbica, Hirundo rustica, Muscícapa striata, Ficedula hypoleuca, Phoenicurus ochruros, Ph. phoenicurus, Motacilla alba, Emberiza hortulana и многие другие виды.
Литература
Бардин A.B. 1970. Территория обитания и структура синичьих стай//Материалы 7-й Прибалт.
орнитол. конф. Рига, 1: 21-24. Бардин A.B. 1972. Запасание корма у синиц и поползней // Тез. докл. 8-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин: 9-10.
Вилке К.А., Вилке Е.К. 1964. Экспериментальные исследования территориального поведения синиц и поползней ИПроблемы орнитологии. Львов: 174-179 (2-е изд.: Вилке К.А., Вилке Е.К. 2001. Экспериментальные исследования территориального поведения синиц и поползнейIIРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 157: 752-758). Дементьев Г.П., Гладков H.A. (ред.) 1954. Птицы Советского Союза. М., 5: 1-803, 6: 1-792. Михеев A.B. 1964. Роль факторов внешней среды в формировании сезонных миграций птиц
Восточной ПалеарктикиИМатериалы по фауне и экологии животных. М.: 3-278. Новиков Г. А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л.: 1-353. Носков Г.А. 1967. Влияние некоторых внешних факторов на миграционные пути птицНВестн.
Ленингр. ун-та 9: 44-56. Носков Г.А. 1968. Миграция птиц на северо-западе Ленинградской области. Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Л.: 1-22. Носков Г.А. 1970. Об особенностях миграционного поведения кочующих видов вьюрковых в
зимний период ИМатериалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 61-64. Носков Г. А. 1971. Выбор направления миграции у птиц с разными типами перемещений //Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. М: 87-89. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1969. Ювенильная линька и миграции полевого воробья в условиях Ленинградской областиНВопр. экологии и биоценологии 9: 48-58. Смирнов О.П. 1972. Различия в поведении больших синиц и буроголовых гаичек при выборе
гнездовой территории IIТез. докл. 8-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин: 104-105. Dorst J. 1962. The Migration of Birds. London: 1-447.
Rudebeck C. 1950. Studies on bird migration based on field studies in Southern Sweden II Far
Fägelvärld. Suppl. 1: 1-148. Svärdson G. 1953. Visible migration within Fenno-Scandia///te 95, 2: 181-211. Svärdson G. 1957. The "invasion" type of bird migration HBrith. Birds 50, 8: 314-343. Weigold H. 1930. Der Vogelzug auf Helgoland, graphisch dargestellt. Berlin: 10128.
Ю OS
