CC BY
76Вестник защиты растений, 1, 2002 УДК 634.0.844.4
ТРАХЕОМИКОЗЫ ДРЕВЕСНЫХ И КУСТАРНИКОВЫХ РАСТЕНИИ НА ТЕРРИТОРИИ СТРАН СНГ
В.И.Потлайчук, Л.Б.Хлопунова
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Микозное увядание (трахеомикоз) деревьев и кустарников является наиболее вредоносным заболеванием плодовых, ягодных, субтропических культур, парковых и лесных пород. Пораженные растения внезапно усыхают или в течение ряда лет постепенно отмирают, чем наносится значительный ущерб многолетним насаждениям. Патогены трахеомикоза строго приурочены к жизни в древесине и сосудистой системе. Видовой состав возбудителей весьма разнообразен и в зависимости от их видовой принадлежности вызывает различные формы болезни. К ним относятся вертициллез плодовых, цитрусовых, ягодных и лесных культур (виды Verticillium), инфекционное усыхание цитрусовых культур (Dendrophoma traheiphila), фузари-озное увядание яблони, вишни, смородины, крыжовника (виды Fusarium), голландская болезнь (Graphium ulmi), сосудистый микоз дуба (Ceratocystis roboris, C.kubanicum), бахромчатый це-ратоцистоз платана (Ceratocystis fimbriato f. platani) и др.
Вертициллезное увядание
Распространение и ущерб. Критическая обработка собственных и литературных материалов показывает, что вер-тициллезная форма сосудистого увядания имеет весьма широкий ареал в Европе и Азии и поражает большой круг растений, представленный ниже с указанием места и времени обнаружения.
Плодовые культуры Абрикос (Armeniaca vulgaris Lam.) -Армения (1970), Болгария (1972), Дальний Восток (1956), Молдавия (1968), Польша (1956), Северный Кавказ (1936), Средняя Азия (1936), Ставропольский край (1966),Таджикистан (1971), Узбекистан (1966), Франция (1952),Чехословакия (1965), Югославия (1958), Грузия (1964), Италия (1930), Крым (1968), Литва (1974);
айва обыкновенная (Cydonia oblonga МШ.) - Грузия (1965), Молдавия (1971);
алыча (Prunus divaricata Lad.) - Молдавия (1970), Таджикистан (1967), Украина, Крым (1977);
вишня обыкновенная (Cerasus vulgaris МШ.) - Голландия (1925), Дания (1965), Литва (1972), Молдавия (1964), Украина (1973);
груша обыкновенная (Pyrus communis L.) - Грузия (1968), Таджикистан (1967);
домашняя слива (Prunus domestica L.) - Азербайджан (1967), Болгария (1972),
Грузия (1964), Казахстан (1970), Литва (1971), Молдавия (1964),Ленинградская обл. (1970), Северный Кавказ (1973), Украина (1973), Дальний Восток (1956);
персик обыкновенный (Pérsica vulgaris L.) - Грузия (1966), Ставропольский край (1965), Таджикистан (1966);
черешня (Cerasus avium (L.) Moench.) -Литва (1972), Молдавия (1964), Ставропольский край (1973), Таджикистан (1967);
яблоня домашняя (Malus domestica Borkh.) - Азербайджан (1973), Грузия (1963), Молдавия (1970), Украина (Одесская обл.) (1966), Узбекистан (1963).
Ягодные культуры Крыжовник обыкновенный (Grossularia reclinata (L.) Mill.) - Ленинградская, Московская, Пензенская, Саратовская и Тамбовская области (1953);
малина обыкновенная (Rubus idaeus L.) - Литва (1970), Молдавия (1972);
облепиха крушиновидная (Hippophae rhamnoides L.) - Московская обл. (1982), Калининградская обл. (1984);
черная смородина (Ribes nigrum L.) -Московская, Пензенская, Саратовская, Тамбовская области, Дальний Восток (1978), Ленинградская обл.(1988), Украина (1968);
земляника лесная (Fragaria vesca L.) -Ленинградская обл. (1988).
Субтропические культуры
Апельсин (Citrus aurantium L.) - Грузия (1984);
бигарадия (Citrus bigaradia Ris.) - Грузия (1952), Узбекистан (1963);
иудино дерево (Cercis siliquastrum L.) -Грузия (1952), Краснодарский край (Дагомыс) (1974);
кинкан японский (Fortunella japonica (Thumb.) Swig.) - Грузия (1952);
лавр благородный (Laurus nobilis L.) -Грузия (1963);
лавровишня аптечная (L.officinalis L.)
- Грузия (1952);
лимон (Citrus limon (L.) Burm.) - Грузия (1952), Таджикистан (1976), Узбекистан (1981);
мандарин (Citrus reticulata Blonco) -Грузия (1964), Таджикистан (1981), Украина (Херсон) (1928);
маслина европейская (Olea europeae L.)
- Грузия (1965);
миндаль обыкновенный (Amygdalis communis L.) - Грузия (1974), Молдавия (1964), Таджикистан (1966);
михелия буроватая (Michelia fuscota Ell.) - Абхазия (1963), Таджикистан (1967);
мыльное дерево (Koelreuteria
paniculata L.) - Грузия (1952);
орех грецкий (Juglans regia L.) - Азербайджан (1967), Грузия (1972), Краснодарский край (1960), Молдавия (1970), Ростовская обл. (1957);
трифолиата (Poncirus trifoliata L.) -Грузия (1984);
фисташковое дерево (Pistacia vera L.)
- Таджикистан (1967);
церцис китайский (Cercis cinensis Bre.) - Краснодарский край (1974);
шелковица белая (Morus alba L.) - Узбекистан (Ферганская долина (1984) (1979). Лесные породы
Айлант высочайший (Ailanthus altissima (Mill.) Swing.) - Ростовская обл.(1957);
багряник (Cercis sp.) - Краснодарский край (Дагомыс) (1974);
белая акация (Robinia pseudoacacia L.)
- Таджикистан (1967);
береза повислая (Betula verrucosa
Вестник защиты растений, 1, 2002 Ehrh.) - Европейская часть России (1970);
дуб черешчатый (Quercus rubra L.) -Грузия (1963), Европейская часть России (1972), Узбекистан (1971);
каштан съедобный (Castanea sativa Mill.) - Краснодарский край (Сочи) (1956), Ростовская обл. (1957);
клен (Acer sp.) - Грузия (1953), Самарская обл. (1957), Московская обл. (1952), Ростовская обл. (1957), Ставропольский край (1960), Украина (1960);
осина (Populus trémula L.) - Европейская часть России (1970);
ольха серая (Alnus incana Wild.) - Европейская часть России (1970);
липа мелколистная (Tilia cordada Mill.) - Европейская часть России (1970);
ясень американский (Fraxinus americana L.) - Европейская часть России (1970);
саксаул белый (Haloxylon persicae Bge.) - Узбекистан (1963);
скумпия (Cotinus coggygria Scop.) -Ростовская обл. (1957), Узбекистан (1963), Украина (1967);
шиповник (Rosa rugosa Thunb.) - Литва (1972), Московская обл. (1998);
роза (Rosa sp.) - Московская обл. (1998). Ареал вертициллеза плодовых находится между 30-50° с.ш. в обоих полушариях в умеренном и тропическом поясах. В наибольшей степени от вилта страдают косточковые породы (Летов,1932; Оноф-раш,Попушой,1971). Эта форма болезни отмечается в Европейской части России, Закавказья, Средней Азии и зарубежных странах - Новой Зеландии, Италии, Канаде, Югославии, Австрии, Франции, Сирии, Венгрии, Чехия, Словакия, США (штаты Джорджия, Северная Каролина, Алабама, Вашингтон) и др.
На пораженных деревьях снижается урожай. Плоды на засыхающих растениях не вызревают и теряют вкусовые качества. Прирост побегов и штамба уменьшается. Так, пораженность сливы от 1 до 4 баллов вызывает нестандартность плодов и снижение урожая до 50%. Снижается прирост побегов, содержание хлорофилла в листьях, интенсивность транспирации, концентрация клеточного сока, изменяется водный режим, что в
Вестник защиты растений, 1, 2002 конечном итоге приводит к снижению продуктивности деревьев (Дернов-ская,Исин,1970). Большой экономический ущерб причиняет полная гибель деревьев. Особенно значительная в питомниках (однолетние сеянцы и саженцы).
Степень развития болезни различается в зависимости от вида растений и зоны их возделывания. Например, в Молдавии в наибольшей степени поражается слива, а в Грузии - абрикос. При одинаковых условиях возделывания косточковых пород в наибольшей степени поражается слива и абрикос (72%), в наименьшей - черешня и вишня (4%) (Онофраш, По-пушой,1971). Из семечковых слабо поражаются айва и яблоня (Курбанов,1985).
Чрезвычайно опасным заболеванием признается вертициллез субтропических культур (лимон, мандарин, апельсин, хурма и др.) в Краснодарском крае и Западной Грузии, где все усилия, затраченные на воспроизводство их в условиях открытого грунта, сводятся на нет.
С 1980 г. в Таджикистане внедряется траншейный способ культивирования
лимона, и уже в 1981г. вертициллез был обнаружен в Вахшской долине. Обследованиями траншейных плантаций лимона выявлена различная степень поражения деревьев. Отмечено, что при поражении деревьев снижается количество плодов до 50%, размер и стандартность плодов (Ураков,1981).
Имеются малочисленные сведения о поражении ягодников и декоративных кустарников (базилик, церцис и др.). Отмечается увядание кустов черной смородины в Приморском крае, где гибель их достигала 25%. На производственных сортоучастках (посадки 1967 г.) в 1975 г. погибло 23% кустов, в последующие годы поражение увеличилось до 56% (Коноп-лева,1978). Отмечено поражение базилика (100%) в открытых парниках Абхазии (Кварцхава,1957). В 1962 г. на Черноморском побережье Краснодарского края впервые зарегистрировано поражение церциса китайского вертициллезом (Ку-либаба,Черепкова,1974), а в настоящее время эта болезнь проявилась на этом же виде растений в Абхазии.
Вертициллез плодов
Болезнь проявляется во внезапном пожелтении, поникании и опадении листьев с потемнением тканей в древесине и с последующим усыханием всей кроны. Изменение окраски древесины связано с отмиранием клеток сосудистой системы. На поперечном срезе ветвей видны непрерывные или точечные кольца темно-коричневого цвета. Вначале поражается живая древесина, расположенная ближе к коре. У одно-двулетних веточек видны светло-коричневые пятна, cердцевина сохраняет нормальную окраску, но иногда она темнеет. На продольном срезе наблюдается потемнение цилиндра, идущего от корней до однолетних побегов. По-видимому, это послужило основанием назвать заболевание "чернь сердцевины" ("Black heart"). Чаще поражаются хорошо развитые деревья в возрасте от 3 до 10 лет, но в отдельных случаях -20-летние деревья.
Болезнь проявляется в двух формах -
i и ягодных культур
скоротечно-апоплексической и хронической. В первом случае растения усыхают в течение нескольких дней. Проявляется эта форма, как правило, на сливе, реже на персике, черешне и вишне. При хронической форме процесс усыхания происходит в течение ряда лет.
Вертициллез вызывают различные виды грибов рУетНсШшт. Симптомы и видовая принадлежность патогена в зависимости от вида культуры имеют специфику. Грибам рУетНсйНит присуще бесполое размножение при помощи конидий и покоящихся структур (хламидос-поры, микросклероций, дауэрмецелий) (рис.1). Микросклероции - резко обособленные от мицелия темноокрашенные клетки, собранные в разнообразной формы группы микроскопической величины, 38.5-81.2 х 21-35 мкм. Формирование микросклероций происходит за счет увеличения перегородок конидий и вздутия отдельных клеток.
Дауэрмицелий представляет собой темноокрашенные гифы с увеличенным количеством перегородок, клетки в которых становятся короче, вздуваются и принимают овальную форму.
_
б
в *
Рис.1. Типы спороношений видов Verticillium а - дауэрмицелий, б - хламидоспоры, в -микросклероции
Хламидоспоры - хорошо обособленные овальные или шаровидные клетки, расположенные в гифе по 2-5 или цепочкой до 25 и более штук. Обычно они темноокрашенные, с более темной утолщенной оболочкой. При благоприятных условиях покоящаяся стадия гриба прорастает мицелием, на котором образуются конидии и конидиеносцы. Мицелий бесцветный или светлоокрашенный. Конидиеносцы многоклеточные, прямостоячие, типа Cephalo-sporium, мутовчаторазветвленные, с хорошо развитой главной осью. Веточка первого порядка расположена мутовчато-супротивно, нижние иногда очередные, к верхушке суженные, у основания слегка вздутые. Конидии эллиптически-яйцевидные или шаровидные, бесцветные или яркоокрашенные, образуются по одной на конце стеригм и сразу отпадают или образуют головки, склеиваясь слизью.
Для установления видовой принадлежности патогена вертициллеза пользуются влажными камерами, выделением возбудителя в чистую культуру на искусственные питательные среды и инокуляцией соответствующим изолятом. Наиболее простым способом получить спороношение гриба является помещение исследуемого объекта во влажную камеру. Для анализа выбирают свежие образцы, промывают водой, высушивают и
Вестник защиты растений, 1, 2002 снимают кору. После поверхностной стерилизации веточку стерильным скальпелем разрезают небольшими кусочками, которые проводят через пламя и раскладывают в чашки Петри на различные питательные среды (картофельный агар, сусло-агар, агар Чапека). На 4-5 день обычно наблюдают рост колонии гриба, которую пересевают в пробирку и ведут наблюдения с помощью оптических приборов. Позднее фиксируют морфологические признаки патогена и приступают к определению его. Данная методика используется для определения возбудителей различных форм увядания.
В процессе развития гриба характеризуют структуру колонии и морфологию конидиального спороношения. Описание культурально-морфологических признаков основных патогенов болезни на сусло-агаре приводятся в литературе. Полученные изоляты могут быть использованы в дальнейших фитопатологических работах для изучения специализации, патогенности, степени поражения культур и др. Для проведения дальнейших исследований рекомендуются специальные методики (Хохряков,1969).
При анализе усыхающих яблонь выделялись такие виды как, например, V.nigriscens (Одесская обл., 1960; Ленинградская обл., 1970), V.tenerum (Карельская АССР, 1969), но их патогенность экспериментально не подтверждена. Не исключено, что они могут быть патогенами увядания не только яблони, но и многих других видов древесных растений (см. список поражаемых культур).
Имеется малочисленная информация о проявлении вилта на черной смородине и крыжовнике. Болезнь описывают в общих чертах - кусты черной смородины поражаются в молодом возрасте, а через 1-2 года погибают. Плодоносящие кусты сильно поникают, а затем засыхают. В июле опадают нижние листья и побеги оголяются, сохраняя верхушечные розетки. В южных районах заболевание проявляется в мае. Развитию его способствует повышенная влажность. Наблюдается засыхание побегов и листьев, с последующим их опаданием в верхней час-
Вестник защиты растений, 1, 2002 ти куста. На поперечном срезе четко виден некроз (рис.2).
Рис.2. Поражение кустов черной смородины вилтом а - усыхающий куст, б - некроз древесины
По данным В.Ф.Коноплевой (1978), черная смородина на Дальнем Востоке интенсивнее поражается в культуре маточников и в питомниках. На молодых проростках, еше плохо окореневших, начинают опадать листья. В июне и начале июля появляется перехват в основании побега. После перезимовки на однолетних побегах образуется темная некротиче-
Вертициллез субтропических,
Первые сведения о вилте лимона появились в Грузии, позднее он был зарегистрирован на лавровишне. лавре, маслине, хурме и др. (Кварцхава,1953; Канча-вели и др.,1965; Мжаванадзе,1966), а в 1959 г. обнаружен вилт апельсина и мандарина в Гагре. Поражение культур проявляется во внезапном усыхании листьев, но плоды долго не опадают. На продольных срезах штамба, маточных и верхушечных ветвей видны некротические ткани, располагающиеся прерывистыми полосами. На поперечных срезах отмершие участки ткани захватывают годичные кольца древесины. Исследованиями К.Г.Гикашвили (1984) доказано, что вилт апельсина и мандарина вызывают два вида возбудителей, морфология которых описана на сусло-агаре в двухнедельном возрасте.
1) Verticillium heterocladium Pens. Структура колонии складчатая с концентрическими кругами, с окраской от коричневого до грязно-серого цвета. Кони-диеносцы собраны группами, 13-17.5 х 2 мкм. На вершине конидии в головках.
ская полоса, углубленная до древесины. Двух-четырех-летние ветви засыхают в течение всего вегетационного периода. Кора растрескивается и отмирает, листья увядают, побеги и ягоды засыхают. Загущенные посадки поражаются чаще и особенно по пласту с посадками земляники и картофеля.
При поражении крыжовника в середине лета листья бледнеют и постепенно увядают, долго оставаясь прикрепленными к ветке, но затем опадают и куст полностью погибает. На ветках в нижней части куста видно побурение сосудов. Вначале они располагаются прерывистым кольцом или штрихами, а позднее сливаются. Кусты становятся плохо облиственными, прирост их слабый, урожай резко падает. Заражение растений происходит при черенковании. Усыхание наблюдается через 2-3 года после посадки. Наибольшая степень поражения кустов отмечается на тех участках, где ранее были загущенные посадки картофеля.
лесных и садово-парковых культур
Конидии бесцветные, овальные, продолговатые, с двумя каплями масла, 3.5-6 х 1.5-2 мкм. Склероции округлые темно-коричневые, 45.5x73 мкм. Хламидоспоры бесцветные, затем бурые. Хламидоспоры часто прорастают с образованием споро-ношения типа Cephalosporium.
2) Уе^сШшт tubercularioides Spegazi-ш. Мицелий фиолетовый с оттенком винного цвета. Отмечаются тяжи коралловидно-разветвленные. Конидиеносцы развиваются поочередно, 17-32 х 3-5 мкм. Конидии одиночные или в головках, одноклеточные, продолговатые, слегка согнутые, бесцветные, 4-8 х 1.5 х 2.7 мкм. Склероции собраны в кольцо. Хламидос-поры овальные, зернистые, 17-20 х 17-28 мкм. Отмечается спороношение типа Cephalosporium.
В восточной Грузии (Сигнахский район, село Тибаани) впервые было обнаружено поражение вилтом хурмы (Киби-шаури,1966), а затем он появился и в западной Грузии. Для симптомов болезни характерно усыхание верхушек, угнете-
б
ние деревьев с последующим отмиранием. Кора утолщается, деформируется и покрывается трещинами в различных направлениях. Древесина темного цвета, часто рыхлая до сердцевины ствола. Изменение окраски древесины наблюдается на побеге, и оно простирается от корневой шейки до верхних ветвей. Патоген выделен из древесины и сердцевины. По B.S.GrandaП (1945) возбудитель вилта хурмы был отнесен к р. Cephalosporium, но В.Д.Кибишаури (1966), на основании изучения морфологии этого же возбудителя, относит его к роду Verticillium и описывает, как новый вид Verticillium diospyri Kibisch.
Мицелий белый, пушистый, затем черно-сероватый. Гифы многоклеточные, утолщенные, 1.5-3.4 мкм. Конидиеносцы мутовчатые, 1.3-2 мкм. Конидии одноклеточные, удлиненно-цилиндрические, 3-6 х 1.5-2 мкм, одиночные, редко в головках. При высокой температуре (300С), повышенном количестве азота и углерода развивается цефалоспориозное спороно-шение. Автором установлено две формы развития патогена - А и В. При инокуляции хурмы формой А наблюдается увеличение числа сосудов, заполненных тиллами - гуммиобразным веществом, а формой В - сосуды заполнены тиллами и образуется сплошной некроз древесины темно-бурого цвета.
С 1980-х годов вилт лимона значительно расширяет свой ареал. Если он раньше встречался в республиках Закавказья, то позднее - распространился в закрытом грунте хозяйств Таджикистана (Вахшская долина). В отдельные годы этим заболеванием поражалось до 50% растений. Одновременно поступили сведения о распространении вилта поражавшего шелковицу в Азербайджане и в Узбекистане (Азимджанов,1972).
Исследования по вилту лимона и шелковицы велись в лаборатории микологии и фитопатологии им. А.А.Ячевского под руководством профессора М.К.Хохрякова. Экспериментально доказано, что возбудителем является V.dahliae. Этот
Вестник защиты растений, 1, 2002 вид значительный вред наносит также клену и другим культурам.
Вилт остролистного клена был отмечен в искусственных садово-парковых и уличных насаждениях, а затем в искусственных лесах (Кварцхава,1953; Кранга-уз,1960). Значительный вред наносился в питомниках молодым посадкам (дубово-кленовым, дубово-ясеневым, кленовым). В чистых культурах растения погибают полностью (Журавлев,1979).
Не меньший вред вилт наносит садово-парковым хозяйствам Краснодарского края. В частности, было обнаружено поражение церциса китайского, с последующей массовой гибелью декоративного кустарника в парках курортной зоны (Кулибаба,Черепкова,1974). Болезнь проявляется в мае-июне на 2-7-летних кустах, листья становятся светло-зелеными, затем коричневеют и осыпаются. Взрослые кусты выглядят оголенными - отдельные ветви подсыхают с частичным опадением листьев, большинство из которых имеют уменьшенный размер. Кора и луб остаются без изменений. На поперечном разрезе видны потемневшие ткани в виде точек, расположенных кольцом. На 5-7-летних побегах появляется некроз, охватывающий многолетний прирост древесины (рис.3). Из пораженных ветвей выделены грибы из рода Cephalosporium, а из усыхающих 7-летних побегов, расположенных ближе к корневой шейке, -грибы из рVerticillium.
а б
Рис.3. Некроз древесины церциса китайского, инокулированного Verticillium nigrescens (а), б - контроль
Вестник защиты растений, 1, 2002
Последующие исследования (Осташо-ва,1982) по перекрестному перезаражению различных растений (абрикос, груша, яблоня, персик) показали способность вилта их заражать и развивать в чистых культурах различные типы спороноше-ний (полиморфность). Результаты, полученные экспериментальным методом, по изучению морфологии различных типов спороношений и их связь в условиях чистой культуры, предоставили возможность использовать эти базовые данные
для определения видовой принадлежности патогена. Н.А.Осташева (1982) считает, что к возбудителю вилта церциса относится VerticiШum nigrescens РеШ. Важно и то, что она высказывает соображения, что церцис является резерватором инфекции вертициллеза для многих культур, культивируемых в садовых и парковых насаждениях. Этот вывод имеет практическое значение и может быть использован в защите древесных растений.
Фузариозом поражаются плодовые культуры, облепиха, дуб, тунг, базилик и саксаул. Поражение фузариозом яблони, груши, вишни и абрикоса отмечено лишь в отдельных регионах южной зоны плодоводства. Так, в 1973 г. в Грузии была обнаружена гибель сеянцев и саженцев яблони и груши (Дзагнидзе,1973), а также абрикосов в Армении (Кечек, Арутю-нян,1973).
Фузариозное увядание дуба появились недавно и распространено это заболевание очагами в юго-восточных регионах европейской части России (Кузми-чев,1982). Пораженные деревья имеют деформированную крону с изреженной, особенно в верхней части, листвой. Часто образуется суховершинность. Иногда бывает безсимптомное течение болезни. К патогенам относятся три вида Fusarium: F.sporotrichiella Bilai, F.monili-forme v.subglutinans Wr. & Rg. (сумчатая стадия - Giberella fujkaroi), F.javanicum Koord.
В 1979 г. выявлена массовая гибель вишни в Алма-Атинской области Казахстана (Дерновская и др.,1984), которая проявлялась в двух формах:
Острая форма - внезапное увядание деревьев, листья теряют тургор и обвисают.
При хронической форме происходит отмирание ветвей. В течение вегетации на листьях виден некроз, охватывающий всю их поверхность. На срезах ветвей -темно-синие полосы. Ветви становятся хрупкими и легко ломаются. При микологическом анализе выделены виды Fusarium, которые автором не идентифи-
! увядание
цированы.
Культура облепихи в настоящее время привлекает к себе особое внимание в связи с лекарственными свойствами. Она широко возделывается в Сибири, Алтайском крае и сейчас внедряется во многие районы России (Орловская, Московская, Ленинградская области и др.). По данным В.Т.Кондрашова (1987) гибель этой культуры достигала 60% в возрасте двух лет. В июле-августе (иногда в начале лета) листья в верхней части ветвей желтеют и опадают. Пораженные безлиственные деревца с яркими плодами полностью или частично усыхают. За 7-8 суток они погибают. На коре появляются многочисленные мелкие малиновые или оранжевые бугорки (спороношение гриба F.late-ritium) и вдавленные черные полосы. На поперечных срезах корней и ветвей видны кольцевые и точечные черные точки -некроз древесины. В ряде случаев пробуждаются спящие почки и образуют слабые бледно-зеленые побеги. На корнях погибших деревьев развивается поросль, которая вскоре засыхает.
В сухие годы (лето 1981 г.) поражае-мость облепихи фузариозом резко снижалась, а во влажные и прохладные (1982 г.) или сезоны с неблагоприятной переменной погодой (1983 г.) - возрастает. В условиях Сибири болезнь заканчивается засыханием деревьев, а в Европейской части России наблюдается нередкое их выздоровление. Фузариозное увядание облепихи в Сибири вызывают F.solani, F.sporotrichiella и F.javanicum (Жу-ков,1979).
В Грузии в 1967 г. было обнаружено фузариозное увядание тунга, что стало угрозой его возделывания. По описанию В.З.Донадзе (1967) болезнь проявляется в частичном и полном усыхании растений. В результате проведенной им инокуляции 1-2 -летних саженцев через 60-75 дней наблюдалось пожелтение листьев с последующим отмиранием побегов. Древесина штамба и корней окрашивалась в коричневый цвет, виден некроз тканей древесины и образование гуммиобразных веществ в проводящих сосудах.
В 1956 г. в Абхазии были обнаружены очаги поражения евгенольского базилика (Кварцхава,1957; Семенова, Дзидза-рия,1985). Увядание проявляется во внезапном засыхании листьев и побегов, которые скручиваются. Увядшие листья осыпаются, а побеги оголяются, буреют и отмирают начиная с верхушки (скоротечная форма).
При медленном течении болезни растения имеют угнетенный вид листья хло-ротичные, или на них образуются некро-
Вестник защиты растений, 1, 2002 тизированные пятна, которые особенно заметны на краях. Затем листья вянут и постепенно осыпаются. На поперечном срезе хлоротичных побегов видны коричневые точечные пятнышки, а на продольном - нитевидные пигментированные полосы. Появившаяся поросль преждевременно погибает. В сосудах побегов, стеблей и корней развивается мицелий, характерный для грибов рода Fusarium.
В Прикаспии и Волгоградской области зарегистрировано фузариозное увядание сеянцев саксаула. По данным Е.А.Крюковой (1980) это заболевание распространено в Астраханской области (в Хараба-линском лесхозе заражение саженцев достигало 4%), в Калмыкии (Башхитин-ский лесхоз - 6.5%) и в Дагестане (Каспийский лесхоз - 33% и Нагайский лесхоз - 40%). Зараженность саксаула в Волгоградской области в различных питомниках достигала 4.6-16%. Также имеются упоминания о фузариозе на культуре саксаула в Узбекистане (Рамазано-ва,Идессис,1965).
Инфекционное усыха]
Усыхание лимонов впервые обнаружено в 1940 г. в Аджарии (Гикашви-ли,1984) и Абхазии (Кварцхава,1953), а теперь в насаждениях Грузии оно распространено повсеместно. Изначально это заболевание именовалось инфекционным усыханием лимонов - мальсекко (ма^ secco) ^^,1927).
Проведенные исследования по специализации патогена (Хохряков,1952) показали, что он представляет большую опасность для многих видов цитрусовых и других культур. В связи со способностью возбудителя поражать широкий круг растений, М.К.Хохряков считает правильным назвать это заболевание - инфекционное усыхание цитрусовых культур.
По литературным данным, потери урожая цитрусовых культур от мальсек-ко значительны. В южной части Черноморского побережья на протяжении 20 лет от увядания погибло 1.5 млн. плодоносящих деревьев.
Первоначально признаки болезни проявляются в хлоротичности и опадении
гцитрусовых культур
единичных листьев с развитием жировых побегов, на которых в начале весны или лета происходит полное опадение листьев. На зеленом побеге вначале видны хлоротичные разбросанные полосы, которые затем сливаются. При более сильной степени развития болезни наблюдается поражение многолетних маточных ветвей штамба с последующей гибелью кроны. Древесина ветвей и корней пигментиро-вана.Поражаются молодые 1-2-летние саженцы в питомниках, а также плоды, черешки листьев и плодоножки.
Возбудитель этого заболевания -Deuterophoma trachiephilla Petri. Описано пикнидиальное спороношение. В пикни-дах размером 30 мкм образуются конидии (2.7-4 х 0.8-1.5 мкм). Исследования возбудителя мальсекко Грузинскими учеными (Гикашвили,1984) показали, что в онтогенезе патогена имеется три стадии спороношения - дрожжеподобное, кони-диальное типа Cephalosporium и пикни-диальное. Согласно данным Н.А.Наумова (1972) и М.К.Хохрякова (1952), кониди-
Вестник защиты растений, 1, 2002
альное спороношение отнесено к роду
Phialophora (рис.4).
пикниды.
Phialophora
Deuterophora
Neoarcangelia
Рис.4. Типы спороношений возбудителя мальсекко (Наумов,1948)
Н.А.Наумов на торце усыхающих лимонов обнаружил перитеции с аскоспо-рами и идентифицировал как Neorgan-gelia citrophthora со следующим диагнозом: перитеции по форме имеют сходство с пикнидами, сумки многочисленные, цилиндрические, прямые или изогнутые, 7х60 мкм, аскоспоры прямые, 1х4 мкм. В соответствии с введениями 55-го Международного кодекса ботанической номенклатуры признано, что возбудитель маль-секко относится к Phoma trachephilla (Petri) Kahch. & Gik. с диагнозом: пикни-ды одиночные или собраны группами без строматического основания, вначале погруженные, затем выступающие, 54-140 мкм, шаровидные или эллипсоидальные с сосочком и заметным порусом 5.4-10.8 мкм. Конидии бактеревидные, цилиндрические и слабо согнутые с тупым концом, бесцветные, 2.8-4.2 х 1.5 мкм. Конидиаль-ные и дрожжеподобные формы спороно-шения развиваются в чистой культуре. На пивном сусле розоватый, слегка серовато-белый, слабо пушистый мицелий, затем приобретает черновато-сливовый цвет, иногда местами красновато-коричневая окраска мицелия, затем образуются тяжи светлобурого оливкового цвета, на отдельных гифах заметно развитие конидий. На 8-10 день закладываются
Сосудистый микоз ильмовых пород (голландская болезнь)
Сосудистый микоз ильмовых пород впервые был обнаружен в 1917 г. в Голландии, а начиная с 1919 г. эта болезнь распространилась почти во всех странах Европы и США. К 1928 г. появились сведения о голландской болезни в СССР. Карантинной инспекцией были проведены обследования территорий, граничащих с Польшей и Румынией (Дуди-на,1938).Болезнь была обнаружена в пригородах Одессы, Киева и др.
На распространенность и вредоносность болезни в лесах влияет возраст деревьев, состав пород, плотность лесонасаждений, а также почвенно-грунтовые условия, почвенная и атмосферная влажность, температура почвы и воздуха. Повышенная влажность предрасполагает ильмовые породы к более интенсивному поражению. Постоянно высокая влажность воздуха в пойменных насаждениях способствует заражению растений, а течение болезни здесь по сравнению с суходольными насаждениями более растянуто. Чистые ильмовые леса сильнее поражаются, чем смешанные, особенно в сочетании с ясенем (Зуди-лин,1971).
Е.А.Крюковой (1973) установлено, что в лесных полосах Саратов-Астрахань и Камышин-Волгоград в засушливых зонах со светло каштановыми почвами поражение вяза достигало 1-2%, а на участках с хорошо увлажненными почвами - 10-15%. В приовражных полосах поражение деревьев вяза приближалось к 20%, а в пойменных лесах по Волге - к 82%. Ареал голландской болезни особенно расширился после Великой Отечественной войны. Практически насаждения вяза как в лесах, так и городских массивах были поражены повсеместно. В ряде случаев поражение достигало 70-90%, а в отдельных очагах эта культура полностью погибла (рис.5).
Развитие болезни наблюдалось в горных районах на высоте 1300-1500 м над уровнем моря (Минкевич,1972). В Крыму
погибло до 70% ильмовых деревьев в возрасте 20 лет. В 1978 г. на Черноморском побережье на площади 11 тыс.га было поражено до 20% деревьев вяза.
ущуярс
ВН
Рис.5. Коремиальное спороношение возбудителя голландской болезни
Ильмовые деревья поражаются в любом возрасте, и болезнь протекает в течение всего вегетационного периода. При поражении деревьев наблюдается внезапное пожелтение листьев с последующим усыханием ветвей. Интенсивнее заражаются молодые насаждения, крона становится ажурной, усыхают водяные побеги на стволе, а усохшие молодые ветви принимают форму крючка. Увядшие листья некоторое время остаются зелеными или красно-буроватыми различных оттенков, скручиваются и постепенно опадают. Часто порожаются семена, они становятся щуплыми и теряют всхожесть (Квашнина,1941).
На поперечных срезах ветвей или ствола в наружных годичных кольцах видны темно-коричневые узкие, короткие полосы, штрихи или замкнутые линии, опоясывающие всю окружность ствола и ветвей (Попушой,1962). Болезнь проявляется в двух формах: острой и хронической. В первом случае растения внезапно усыхают и быстро гибнут, а во втором -находятся в ослабленном состоянии на протяжении ряда лет. Гистологические исследования показали, что распространение патогена внутри дерева происходит путем расселения конидий по сосу-
Вестник защиты растений, 1, 2002
дам, и скорость их развития связана с интенсивностью сокодвижения (Зуди-лин,1971). Гриб образует эндогенное и экзогенное спороношение, что определяет инфекционную способность патогена. Переход гриба в соседние сосуды и проникновение в паренхимные клетки осуществляется гифами через поры. Внутренние признаки поражения вызываются пара-зитированием гриба в живых элементах древесины. Потемнение древесины обусловлено патологическими изменениями. Увядание растений вызывается закупоркой сосудов ветвей и листьев спорами, гифами и глубокими нарушениями физиологических процессов обмена веществ в дереве.
Размножение гриба в сосудах ксилемы начинается через 20 часов после инокуляции вяза споровой суспензией. Размножение гриба происходит почкованием конидий, через 7-10 дней конидии поднимаются по сосудам, мицелиальный рост гриба ничтожен. Внутренние признаки - потемнения (кольца) появляются при проникновении гифов гриба в паренхиму и сердцевинные лучи. Наибольшее количество конидий образуется в первой половине вегетационного периода и почти не отмечаются они в конце вегетации. В связи с этим поражение деревьев в наибольшей степени наблюдается в начале лета. Итак, в заболевшем дереве происходят глубокие физиологические нарушения, то есть действуют продукты метаболизма гриба. Полная закупорка сосудов конидиями и продуктами распада клеток вызывает быстрое усыхание листьев и последующее отмирание дерева.
Возбудитель болезни обладает способностью поражать широкий круг растений (Дудина,1938; Щербин-Парфененко,1953; Жуклис,1970).
Возбудитель этого заболевания -Ceratocystis ulmi (Buism.) C.Moreau. Перитеции округлые, черные, 100-135 мкм с хоботком до 400 мкм длиной, толщиной у основания до 24-38 мкм и у вершины 1016 мкм с пучком ресничек на конце, сумка быстро раскрывающаяся. Аскоспоры бесцветные, одноклеточные, удлиненные, 4.8-6 х 1.8 мкм. Конидиальная стадия ти-
Вестник защиты растений, 1, 2002 па Cephalosporium, конидии бесцветные, продолговато-эллипсоидальные, 4.5-14 х 2-3 мкм. Коремии темные, 1000 х 20-40 мкм с бесцветными слизистыми головками конидий, диаметром 200 мкм. Конидии бесцветные, эллипсоидальные, 4.5-5.5 х 11.5 мкм.
Голландская болезнь ранее была известна под названием графиоз, который впервые был исследован M.B.Schwarz (1922) и к возбудителю отнесен гриб с коремиальным спороношением - Graphi-um ulmi Schw. Теперь экспериментально доказана связь различных типов споро-ношений (дрожжеподобное, конидиаль-ное, коремиальное и сумчатое).
Онтогенетическое изучение связи ко-ремиального типа спороношения и кони-диального (Cephalosporium) показало, что конидиогенные клетки последнего типа образуются симподиально пролиферацией, поэтому Gr.ulmi следует отнести к гифомицетам.
Новые данные о конидиогенезе этих форм спороношений были также подтверждены методом электронной микроскопии (Crane, Schoknecht,1973), что послужило обоснованием для иного представления о систематическом положении Gr.ulmi, включающем различные способы спорообразования, и описания нового таксона - Pesotum. Авторы считают, что номенклатура конидиальной стадии Ceratocystis ulmi должна быть изменена
Сосудистый
Многими исследователями это заболевание именуется по-разному: офиосто-моз, микозное увядание, цератоцистиоз, трахеомикоз, инфекционное увядание дуба, усыхание дуба, сосудистое увядание, микотическое усыхание и сосудистый микоз.
Сосудистый микоз дуба широко распространен в России (Краснодарский край, Ставропольский край, Северный Кавказ, Ростовская область (1952 г.), Татарстан (1959 г.), Воронежская область (1966 г.), юго-восток Европейской части России (1976 г.), в Азербайджане (1973 г.), на Украине (1986 г.).
и приведена как Pesotum ulmi (Schwatz) Crane & Schoknecht comb. nov. Bas. Gra-phium ulmi Schw.
В ряде случаев утверждается, что популяции гриба различаются не только морфологическими показателями, но имеют биологические отличия (Зуди-лин,1971; Озолин,Крюкова,1973). Так, выделенные штаммы различаются патоген-ностью и вирулентностью. Эти штаммы могут различаться и по симптомам болезни - одни вызывают острую форму, другие - постепенное продолжительное опадение листьев и усыхание растений. Г.П.Озолин и Е.А.Крюкова (1973) считают, что это свойство может быть полезно для практических целей, то есть выделенные семенные участки будут предназначены для отбора более специализированных и агрессивных штаммов, которые могут быть использованы в селекционный процесс для выведения устойчивых форм вяза.
Распространению болезни способствуют насекомые, в частности короеды, которые разносят на себе споры, и, прогрызая кору деревьев, вносят их в древесину вяза. Известно, что деревья заражаются грибом в том случае, если споры попадают в сосуды, где они передвигаются с токами жидкости. Возбудитель болезни способен поражать широкий круг растений (Дудина,1938; Щербин-Парфененко, 1938).
микоз дуба
При поражении деревьев микозом наблюдается внезапное увядание отдельных ветвях или всей кроны. Вслед за усыханием листьев отмирают отдельные ветви и крона становится изреженной. На усохших ветвях кора отслаивается и отпадает, происходит полная гибель растений, в том числе и корневой системы.
В начальной стадии болезни наблюдается побурение заболони стволов и сучьев, включая самые тонкие ветви. Побуре-ние охватывает всю заболонь или только годичные слои в виде прерывистого, а иногда сплошного бурого кольца. У молодых деревьев побурение нередко выра-
жается в рассеянных коричневых пятнах по всему сечению ствола. Эти признаки хорошо заметны при поперечном срезе. Из сосудов побуревших участков ткани как бы выливаются капельки темно-бурой жидкости. На сухостойных и, нередко, на живых водопроводящих тканях сосуды пораженной заболони имеют оливково-черную окраску. Иногда видно пенообразное, со слегка перламутровым блеском гуммиобразное вещество, которым забиты сосуды. В сосудах часто обнаруживается скопление гиф и даже плодоношение гриба. Внешние признаки поражения имеют большое сходство с поражением различных лиственных пород (вяз, берест, береза, липа, осина, тополь, яблоня) (Потлайчук,1970; Минке-вич,1972).
К возбудителям микоза относятся два вида Ceratocystis.
1) Ceratocystis гоЪо^ (С^ео^ & J.I.Teod.) Рой. comb.nov.* Ophiostoma гоЪо^ C.Georg.et Teod. (рис.6). Перитеции свободные, одиночные, рассеянные, с погруженным основанием, почти поверхностные, шаровидные, 95 х 135-160 мкм, с длинными шиловидным или нитевидным хоботком, 476-2000 х 6-30 мкм.
Рис.6. Типы спороношений видов Свга^суэНз
Хоботок заканчивается кисточкой, состоящей из бесцветных и крупных рес-
Вестник защиты растений, 1, 2002 ничек. Ткань перитеция черная, от кожистой до деревянистой, углистой консистенции, паренхиматического строения. Сумки мешковидно-эллиптические с очень короткой ножкой, быстро исчезающие, видны только на ранних стадиях развития плодового тела. Аскоспоры выделяются на вершине хоботка в слизистую массу, напоминающую капельку, одноклеточные, почкообразные, бесцветные, 1-3 мкм.
Конидиальное спороношение типа Нуа1ойепйгоп с неравными конидиями. Конидиеносцы мутовчатые. У основания мутовки конидии бывают двуклеточные, но в основном одноклеточные, 2.5-14.8 х 4.6 мкм. Коремии на удлиненной ножке, 336-1000 х 7.6-75 мкм, часто разветвленные, на вершине образуется головка с конидиями размером 3.7-5.6 х 1.9-3.7 мкм, одноклеточные, овально-вытянутые. Распространение: Краснодарский и Ставропольский края, Воронежская и Ростовская области (Щербин-Парфененко,1953), Украина, Белоруссия, Грузия (Потлай-чук,1957), Азербайджан (Ибрагимов,1973; Ахундов,1979).
2) Ceratocystis киЪатсит ^ЛегЫп-Parfenenko) Рой. comb.nov. - Ophiostoma киЪатсит Scherbin-Parfenenko.
Перитеции черные, округлые, 180-228 мкм в диаметре с удлиненным, жестким, прямым, реже слегка согнутым хоботком, 12-720 мкм. Толщина хоботка у основания 18-36 мкм, у вершины - 9-18 мкм. На вершине хоботка пучок из 16-20 свободных бесцветных гиф в виде ресничек, 54105 мкм длиной и 3 мкм толщиной. Сумки округлые или овальные с тупо закругленными концами, заметные лишь в самом начале образования спор, а впоследствии быстро расплывающиеся, бесцветные или светло-бурые, 9-12 х 7.3-10 мкм. Аскоспоры овальные или продолговато-овальные, бесцветные, одноклеточные, 2.8-3.5 х 2-3 мкм, вытекающие из отверстия хоботка в слизистой массе. На вершине хоботка они скапливаются и образуют каплю молочного цвета. Распространение: Краснодарский край (Щер-бин-Парфененко,1953); Волгоградская,
Вестник защиты растений, 1, 2002 Ростовская области (Крюкова,1973).
Конидиальное спороношение - Verti-cillium kubanicum Scherbin-Parfenenko. Конидиеносцы мутовчато-разветвленные, ветви отходят под острым углом, обычно по четыре, двойной или тройной вилки. Ответвления бесцветные, слегка заостренные к концу, 12-24 мкм длиной, у основания 3 мкм толщиной, у вершины 2.5 мкм. Конидии на концах конидиеносцев в слизистых капельках, увеличиваясь в объеме, сливаются с соседними капельками, образуя большую каплю. Конидии одноклеточные, бесцветные, продолговато-эллипсоидальные, часто неравнобокие, 6-9 х 3-4 мкм. Нередко конидиеносцы отходят от гиф одиночно и не образуют мутовки, приближаясь в этом случае к спо-роношению типа Cephalosporium. Коре-мии буровато-черного цвета (Graphium kubanicum), на питательной среде 90-120 мкм высотой. Ножка цилиндрическая или немного расширяющаяся кверху, гладкая, у основания 6-9 мкм толщиной, оканчивающаяся кисточкой гиф, нераз-ветвленных, расходящихся веером, 30-50 мкм длиной. Конидии одиночные, одноклеточные, бесцветные, продолговато-цилиндрические, иногда чуть согнутые, 2.5-3.5 х 1.5-2 мкм, склеенные слизью в правильную шаровидную головку светло-зеленовато-оливкового цвета.
В чистой культуре вначале образуется конидиальное спороношение типа Verticillium. Затем появляется спороно-
Бахромчатый
Заболевание напоминает голландскую болезнь, наносит особый вред дубовым насаждениям США, Франции и южной части Италии. В Армении, около Еревана эта болезнь была обнаружена в посадках платана (Симонян,Мамиконян,1982). При поражении деревьев происходило внезапное опадение почек и наблюдалась хлоротичность листьев. На стволах и ветвях развивались некротические пятна и раковые наплывы. Из пораженных частей платана был выделен гриб Ceratocystis fimbriata (Ell. & Halst.) Davidson f. platani Walter.
шение типа Graphium и перитеции. При старении культуры появляются микро-склероции, светло-коричневого или буровато-коричневого цвета. Перитеции развиваются в большом количестве на естественном субстрате и особенно обильно -на торцевом срезе ствола дуба.
Поражение дуба G.kuЪanicum обнаружено в Краснодарском крае вблизи реки Кубани (Тихорецкий и Майкопский лесхозы). В этих насаждениях гриб выделялся из заболонной части отмирающих деревьев, а также из коры возле раковых ран (Щербин-Парфененко,1953). Автор считает, что дуб заражается спорами (аскоспоры и конидии). Слизистые капельки в сырую погоду растекаются по стволу, и сумкоспоры попадают на чечевички или в разрывы трещин коры и прорастают. Грибница вначале развивается в лубе, а затем по сердцевинным лучам проникает в заболонь. Конидии, заключенные в слизистых капельках, во время дождя также расплываются по ветвям, а при ветре разбрызгиваются на соседние ветви и деревья. Попавшие в трещины коры и чечевички конидии тоже прорастают и проникают в ткань дерева.
В распространении инфекции большое значение имеют вредители (короеды, усачи, златки, гусеницы бабочек), которые на своем теле переносят липкие конидии и аскоспоры. Последние, прорастая, также заражают растения. Не меньшую роль в расселении инфекции играют воздушные течения.
цератоцистиоз
Единичные упоминания о трахеомико-зе платана в Армении нами рассматриваются как появление нового заболевания, развитие которого при соответствующих условиях может приобрести массовый характер в прилежащих посадках этого вида растений. Для болезни характерно внезапное усыхание деревьев и развитие некроза в древесине. Сосуды заполнены гуммиобразным веществом и мицелием гриба. Конидиальная стадия патогена типов Chalaria и Thielaviopsis (рис.7). Инокуляция апельсина, мандарина, грейпфрута и лимона этим объектом
показала, что первые два вида не поразились, а у последующих проявилось отмирание коры и потемнение древесины.
По данным Н^а^ку (1965) известно, что С.fimЪriata вызывает две формы болезни тополя. В первом случае образуются пятна, а в другом - гниль ветвей. Поражается флоэма, камбий и происходит каллюсообразование. Гифы гриба проникают через эпидермис листьев и молодых стеблей. Мицелий концентрируется во
флоэме.
Рис.7. Конидиальное спороношение возбудителя бахромчатого цератоцистиоза
В штате Колорадо было выявлено поражение осины как нового хозяина и описан новый вид патогена - Ceratocystis populina Hinds & Davidson.
Следует особо подчеркнуть, что патогены увядания тополя, платана и осины авторами приведены без диагнозов, однако их морфология имеет большое сходство с C.fimbriata. В целях облегчения дальнейших работ по идентификации возбудителей этой формы трахеомикоза у других растений мы сочли необходимыи привести описание C.fimbriata (Ell. &Halst.) Davidson.
Перитеции шаровидные, буро-черные, верхняя часть немного вытянутая, 130200 мкм, хоботок до 800 мкм длиной, у
Вестник защиты растений, 1, 2002 основания 20-35 мкм толщиной, у вершины - 20 мкм, реснички бесцветные склеенные, толщиной до 8-15 мкм, размером 50-90 х 2-3 мкм. Сумки не видны, аскос-поры в слизи шляпковидные, 4-8 х 2.5-5.5 мкм. Конидиеносцы бледно-бурые, на вершине бесцветные, септированные, 25123 х 4.6 мкм. Эндоконидии двух типов: одни - бесцветные, цилиндрические, обрубленные на концах, 11-16 х 4-5 мкм, другие - от бледно-бурых до темно-оливковых, боченковидные или сферические, 9-16 х 6-10 мкм.
В 1960 г. в очаге сосудистого микоза дуба (Майкопский лесхоз Краснодарского края) из увядшей малины В.И.Потлайчук был выделен гриб Sphaeronema sp. Известно так же, что Б.Д.Хэлстэдом (Halsted,1896) на малине упомянут Ceratostomella fimbriata (ныне Ceratocystis fimbriata).
В монографии по роду Ceratocystis (Hunt,1966) имеются указания, что грибы рода Sphaeronema относятся к роду Ceratocystis. Грибы этих родов морфологически почти тождественные, но различаются развитием сумок. В перитециях рода Ceratocystis сумки часто лизируют-ся и нередко трудно фиксируются, поэтому эти плодовые тела могут быть приняты за пикниды, которые характерны для рода Sphaeronema. Следовательно, поставленный диагноз гриба, выделенного из увядшей малины, возможно был ошибочным и фактически может быть отнесен к роду Ceratocystis. Можно предположить, что малина была поражена цератоцистиозом, но это требует экспериментального подтверждения.
Из этого следует, что грибы рода Ceratocystis крайне нуждаются в углубленном изучении в связи с присущей им полиморфностью и потенциальной опасностью проявления паразитических свойств в новых условиях.
Литература
Азимджанов И.М. Вертициллезное увяда- Ахундов Т.М. Новые виды паразитических
ние плодовых культур в Узбекистане. грибов из Азербайджана. /Новости система-/Автореф. канд. дисс., Ташкент, 1972, 24 с. тики низших растений, 16, Л., 1979, с.31-33.
Вестник защиты растений, 1, 2002
Билай В.И. Фузарии. Киев, 1977, 441 с.
Гикашвили К.Г. Усыхание цитрусовых культур в Грузии. Тбилиси, 1984, 236 с.
Дерновская Л.И. Вертициллезное и цитос-порозное усыхание сливы и других косточковых культур в Алма-Атинской области. /Автореф. канд. дисс., Л., 1976, 25 с.
Дерновская Л.И., Исин М.М. Инфекционное усыхание сливы в Алма-Атинской области. /Вестник с.-х. науки, Алма-Ата, 12, 1970, с.65-68.
Дерновская Л.И., Исин М.М., Шевченко М.М. Усыхание вишни на юго-востоке Казахстана. /Вестник с.-х. науки Казахстана, 10, 1984, с.41-43.
Дзагнидзе Ш.И. Фузариозное увядание сеянцев и саженцев яблони и груши в Грузии. /Тез. докл. совещ. о причинах усыхания плодовых деревьев в Закавказских республиках. 17-19 июля 1973 г., Ереван, 1973, с.9.
Донадзе В.З. К изучению причины усыха-ния тунга в Грузинской ССР. /Тр. ИЗР, Тбилиси, 19, 1967, с.175-180.
Дудина В.С. Голландская болезнь ильмовых пород (Graphium ulmi Schw.). М., 1938, 47 с.
Жуклис Л.Т. О специализации и адаптации возбудителя трахеомикозного заболевания ильмовых Ophiostoma ulmi Nannf. /Болезни с.-х. растений и меры борьбы с ними, 2, Елгава, 1970, с.56-58.
Жуков А.М. Патогенные грибы облепихо-вых ценозов Сибири. Новосибирск, 1979, 240 с.
Журавлев И.И. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников. М., 1979, 247 с.
Зудилин В.А. Голландская болезнь ильмовых, биология, ее возбудитель и особенности мер борьбы. Автореф. канд. дисс., М., 1971, 21 с.
Ибрагимов Г.Р. Усыхание яблони в Куба-Хачмасскойкой зоне Азербайджана. /Тез. докл. совещ. о причинах усыхания плодовых деревьев в Закавказских республиках. 17-19 июля 1973 г., Ереван,1973, с.11-13.
Канчавели Л.А., Гикашвили К.Г. Материалы к изучению мальсекко или усыхания лимонных деревьев в Грузинской ССР. /Тр. ИЗР, Тбилиси, 5 1948, с.1-43.
Канчавели Л.А., Цакадзе Т.А., Кикачей-швили З.Н., Мшвидобадзе Л.В. Материалы к изучению сосудистых микозов многолетних культур в Грузии. /Тр. ИЗР, Тбилиси, 17, 1965, c.153-170.
Кварцхава П.А. Об инфекционном усыха-нии лимонов в Абхазии. /Бюлл. Всесоюзного НИИ чая и субтропических культур, Маха-радзе, 4, 1953, с.58-62.
Кварцхава П.А. К изучению инфекционного увядания (фузариоза) евгенольского базилика. /Тр. Сухумской зональной опытн. станц. эфиромасличных культур, 1957, с.101-113.
Квашнина Е.С. Поражение голландской болезнью ильмовых. /Лесное хозяйство, М., 4, 1941, с.45-49.
Кечек Н.А., Арутюнян М.Н. О причинах усыхания абрикосовых деревьев в предгорной зоне Армянской ССР. /Тез. докл. совещ. о причинах усыхания плодовых деревьев в Закавказских республиках. 17-19 июля 1973 г., Ереван, 1973, с.16-17.
Кибишаури В.Д. Новые заболевания хурмы в Грузии. /IV научная конференция аспирантов и молодых научных работников, Тбилиси, 1966, с.13-14.
Кондрашов В.Т. Об устойчивости к увяданию и новых вилтоустойчивых формах облепихи. /Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур, Горький, 1987, с.42-51.
Коноплева В.Ф. Вертициллезное увядание черной смородины. /Земля Сибирского Даль-невосточья, 9, 1978, с.58.
Крангауз Р.А. Усыхание клена остролистного от болезней и меры их предупреждения. /Сборник работ по лесному хозяйству, М., 43, 1960, с. 108-133.
Крюкова Е.А. Защита ильмовых от голландской болезни. /Защита растениий, 7, 1973, с.36.
Крюкова Е.А. Болезни саксаула черного в питомниках и пастбищезащитных насаждениях. /Лесное хозяйство, 6, 1980, с.53-56.
Крюкова Е.А.,Терехова Н.А. Переносчики трахеомикоза дуба на юго-востоке Европейской части РСФСР. /Материалы седьмого съезда ВЭО, Л., 2, 1974, с.225.
Кузьмичев Е.П. Некоторые вопросы учета и диагностики сосудистого микоза дуба. /Экология и защита леса. Межвузовский сборник научных трудов, Л., 7, 1982, с.117-122.
Кулибаба Ю.Ф., Черепкова Н.А. Трахеоми-козное усыхание церциса китайского в субтропиках Краснодарского края. /Бюлл. Главного ботанического сада, 92, 1974, с.91-94.
Курбанов М.М. Усыхание семечковых культур. /Защита растений, 11, 1985, с.28-29.
Летов А. Болезни увядания. /Инструкция от секции болезней увядания Сектора общей фитопатологии. Сборник, 1932, с.109-110.
Мжаванадзе А.В. Материалы к изучению биологии гриба (Verticillium а1Ьо-а^ит Reinke et Berthold), вызывающего вертицил-лезное усыхание благородного лавра. /Тр. ИЗР, Тбилиси, 18, 1966, с.227-234.
Минкевич И.И. Эпифитотиология инфекционного усыхания древесных пород и меры ограничения вредоносности болезни. /Автореф. докт. дисс., М.,1972, 41 с.
Наумов Н.А. К вопросу об эволюции паразитизма деутерофомоподобных грибов. Отчетные
материалы, 1948-1953. /Тр. ВИЗР, 1972, с.33.
Озолин Г.П., Крюкова Е.А. Новое о голландской болезни вязов. /Докл. ВАСХНИЛ, 11, 1973, с.20.
Онофраш Л.Ф., Попушой И.С. Вертициллез косточковых плодовых деревьев в Молдавии. Кишинев, 1971, 246 с.
Осташова Н.А. Церцис китайский - потенциальный носитель инфекции трахеомикоза для плодовых культур. /Бюлл. Главного ботанического сада, 123, 1982, с.92-95.
Попушой И.С. Преждевременное усыхание косточковых. /Инфекционные заболевания культурных растений Молдавии, Кишинев, 1, 1962, с.5-25.
Попушой И.С. Болезни усыхания косточковых плодовых деревьев в СССР. /АН Молдавской ССР, Кишинев, 1970, 268 с.
Потлайчук В.И. К биологии возбудителя, вызывающего усыхание дуба. /Тр. ВИЗР, 8, 1957, с.227-237.
Потлайчук В.И. Усыхание плодовых и некоторых субтропических культур. /Инфекционное усыхание (увядание) плодовых и лесных культур, М., 1970, 46 с.
Рамазанова С.С., Идессис В.Ф. К вопросу о биологии возбудителя вертициллезного увядания в условиях Узбекистана. /Материалы Закавказской конференции по споровым растениям, Баку, 1965, с.153-155.
Семенова О.В., Дзидзария О.М. К методике ранней диагностики устойчивости селекционного материала базилика к фузариозному увяданию. /Основные направления научных исследований по интенсификации эфиромаслич-ного производства, Симферополь, 1985, с.65.
Симонян С.А., Мамиконян И.О. Заболевание платана. /Защита растений, 11, 1982, с.28-29.
Ураков Б.Э. Вертициллезное увядание ли-
Вестник защиты растений, 1, 2002 монов в Таджикской ССР и обоснование мер борьбы с ним. /Автореф. канд. дисс.,1981, с.20.
Хохряков М.К. Специализация возбудителя инфекционного усыхания лимонов (Deuterophoma tracheiphila Petri). /Микробиология, 21, 2, 1952, с.210-218.
Хохряков М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатоген-ных грибов. Л., 1969, 68 с.
Щербин-Парфененко А.Л. Голландская болезнь и меры борьбы с нею. /В защиту леса, М.,5, 1938, с.41-46.
Щербин-Парфененко А.Л. Раковые и сосудистые болезни лиственных пород. М.-Л., 1953, 89 с.
Crane J.L., Schoknecht J.D. Conidiogenes in Ceratocystis ulmi, Ceratocystis piceae and graphium penicillioides. /American J. of Botany, 60, 4, 1973, p.346-353.
Grandall B.S. A new species of Cephalosporium causing persimmon wilt. /Mycologia, 37, 1945, p.495-498.
Halsted B.D. Fungous diseases ornamental plants. Boston, 1896, 14 p.
Hinds T.E., Davidson R.W. New species Ceratocystis on aspen. /Mycologia, 59, 6, 1967, р.1102-1106.
Hunt I. Taxonomy of Ceratocystis. Lloydia, 19, 1966, р.
Petri L. Ricerche sulle causе del "Mal-secco" der limoni in provincia di Messine e sul merric per combatterio. /Boll. Della R. stazione di patologia vegetale, 1927, p.229.
Schwarz M.B. Das Zweigterben der Ulmen. Tranezweiden und Ptirsichbaume. /Meded. Phytopath. Zalor Willie. Commelin Scholtenn, 5, 1922, p.23.
Zalasky Н. Process of Ceratocystis fimbriata infection in aspen. /Can. J. Bot., 43, 10, 1965, p.1157-1162.
TRACHEOMYCOSES OF TREES AND SHRUBS IN CIS COUNTRIES
V.I.Potlaitshuk, L.B.Khlopunova Fungal wilts are reviewed according to the pathogens. Data on their damage and distribution are given for forestry, fruit and subtropical crops. Historical information on diseases is provided, diagnoses of their pathogens as well as diagnostic features of mycoses are described. Particular attention is paid to such important diseases as mal-secco, Holland disease of Elms, tracheomycosis of oak and fringed ceratocystiose.
