CC BY
47
УДК 630:632
ВОЗБУДИТЕЛЬ, ВЫЗЫВАЮЩИЙ УСЫХАНИЕ ДУБА (QUERCUS) -
НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННОЕ ЗАБОЛЕВАНИЕ ТВЕРДОЛИСТНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ПИГОРЕВ И.Я.,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, проректор по научной работе и инновациям ФГБОУ ВО Курская ГСХА.
БАТРАЧЕНКО Е.А.,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры географии и геоэкологии Курского государственного университета.
ДОЛГОПОЛОВА Н.В.,
доктор сельскохозяйственных наук, ФГБНУ Курский НИИ АПП. БУЛАНОВА Ж.А.,
кандидат сельскохозяйственных наук, зав. межфакультетской аналитической лабораторией ФГБОУ ВО Курская ГСХА.
Реферат. В статье поднят вопрос изучения санитарного и фитопатологического состояния определенного круга лесного фонда истинного возбудителя, вызывающего усыхание дуба и выявление стволовой гнили, на дубах, как одной из наиболее распространенных групп грибковых болезней на типичном старовозрастном древостое дуба Quercus robur L. По результатам обследования Курской области, теоретического и практического анализа других регионов страны, было установлено, что санитарное состояние старовозрастного древостоя представителя - дуба значительно хуже, чем весь древесный фитоценоз на его основе. Связано это как с физиологическим ослаблением самих старовозрастных деревьев, так с развитием и прямым заражением патогенной микобиоты. Нарушение экологической устойчивости лесов и, как следствие, ухудшение их санитарного состояния во многом связаны с болезнями самого леса, и прилегающей территории. Стволовые гнили являются одной из наиболее распространенных групп грибковых болезней. Наибольшую опасность для старовозрастных дубов, на наш взгляд, представляют многолетние заболевания и инфекционные болезни, которые характеризуется поражением водопроводящей системы деревьев. Ceratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt. (Microascales,Ophiostomataceae) - возбудитель усыхания дуба (сосудистого микоза). Болезнь прогрессирует и на сегодняшний день поражает около двадцати видов дуба. Поднятая экологическая проблема распространение заболевания твердолиственных растений, действительно является главной причиной гибели старовозрастного древостоя, и для уменьшения потерь советы микробиологов и экологов вести мониторинг за наиболее распространенными группами грибных заболеваний, которые доставляют действительный вред и ущерб природе.
Ключевые слова: экология, санитарное состояние, болезни дуба, стволовые гнили.
OUTDOOR SPEAKER (QUERCUS) - THE MOST DISTRIBUTED DISORDER OF SOLID-LIVATED PLANTS
PYGOREV I.Ya.,
doctor of Agricultural Sciences, professor, Vice-Rector for Research and Innovation FSBEI IN Kursk State Agricultural Academy.
BATRACHENKO E.A.,
candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor of the Department of Geography and Geoecology Kursk State University.
DOLGOPOLOVA N.V.,
doctor of Agricultural Sciences, Kursk Institute of App Research. BULANOVA JA.,
candidate of Agricultural Sciences, Head. inter-faculty analytical laboratory FSBEI in Kursk State Agricultural Academy.
Essay. The article raises the question of studying the sanitary and phytopathological state of a certain range of the forest fund of the true causative agent causing the oak to dry out and to detect stem rot on the oak trees, as one of the most common groups of fungal diseases in a typical old-age oak tree stand Quercus robur L.
According to the results of a survey of the Kursk region, a theoretical and practical analysis of other regions of the country, it was found that the sanitary condition of the old-growth stand of a representative oak is much worse than the whole tree-based phytocenosis based on it. This is due to both the physiological weakening of old-growth trees themselves, and the development and direct infection of pathogenic mycobiota. Violation of the ecological sustainability of forests and, as a consequence, the deterioration of their sanitary condition are largely associated with the diseases of the forest itself and the surrounding area. Stem rot is one of the most common groups of fungal diseases. The most dangerous for old-growth oaks, in our opinion, are perennial diseases and infectious diseases, which are characterized by damage to the water supply system of trees. Ceratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt. (Microascales, Ophiostomataceae) - the causative agent of oak (vascular mycosis) drying out. The disease is progressing and today affects about twenty species of oak. The raised environmental problem of the spread of the disease of solid-leaved plants is indeed the main cause of death of old-growth stands, and to reduce losses, the advice of microbiologists and ecologists to monitor the most common groups of fungal diseases that cause actual damage and damage to nature.
Keywords: ecology, sanitary condition, oak diseases, stem rot.
Введение. Леса Курской области имеют большое защитное водоохранное, санитарно-гигиеническое и средообразующее значение. Распределение лесных земель, покрытых лесной растительностью, по преобладающим породам, возрастам и запасам, представлены в таблице 1.
Лесной фонд представлен преимущественно среднеполнотными насаждениями. Средняя полнота хвойных насаждений составляет - 0,77, твер-долистных - 0,66, мягколистных - 0,77, прочих пород - 0,54. Средний возраст составляет 48 лет, твердолистных - 53 года, хвойных - 41 год, мягколистных - 40 лет. Ежегодно проводятся рубки ухода за лесами, выборочные санитарные и сплошные санитарные рубки. Однако из всех видов рубок ухода и санитарно-оздоровительных мероприятий в твердолистных насаждениях потери в лесном фонде имеют место быть.
Здоровье леса зависит от многих составляющих - условий произрастания, хозяйственной деятельности человека, воздействия неблагоприятных климатических факторов. Нарушение устойчивости лесов и, как следствие, ухудшение их санитарного состояния во многом связаны с болезнями леса. Стволовые гнили являются одной из наиболее распространенных групп грибковых болезней. По мониторингу за последние десять лет площадь действующих очагов болезней насаждений в лесном фонде на территории Курской области составляет 22,4 тыс. га, в том числе требующих срочных мер борьбы - 1,1 тыс. га.
Массовое увядание растений экологического и культурного значения за последнее время относится к числу нередких явлений. Так, например, причина усыхания дубовых насаждений объясняется по-разному: по мнению ряда ученых исследователей и экологов, это и засуха 2010, 2012 гг. последующие морозы и бесснежье сыграли свою роль в гибели большого количества деревьев. По отчетам комитета экологии от засухи массово пропадали дубовые насаждения в Подольске, Твери, Ленинградской и Брянской областях Другие исследователи особое значение придают иным
фактам, как-то: понижению грунтовых вод, недостатку воздуха из-за повышения влажности, присутствию глеистого горизонта, происхождению семян, повреждению непарным шелкопрядом и др. Действие этого комплекса наблюдалось в Ленинградской области, Ростове-на-Дону, в районах Нижней Волги и др. [1]. Третья группа исследователей считает, что увядание растений, и в основном дуба происходит в результате жизнедеятельности грибов. К таковым гипотезам относят румынские ученые (C.Georgescu, 1982), югославские (P. Georgevitch, др.). Исследованиями микробиологов и экологов Ставропольского края, Ростовской области и Северного Кавказа установлено, что усыхание носит очаговый характер, встречаясь в смешанных и чистых дубравах и при различном уровне грунтовых вод. В течение одного года образуется до 31 % очагов [2, 3]. Достаточно сказать, что в Степном лесничестве Ставропольского края за последние десять лет усохло около 70 % деревьев дуба. В 2013-2014 гг. проводились обследования лесных насаждений и лесокустарниковых посадок на побережье Черного моря (Туапсинский и Адлеровский лесные хозяйства) и в Молдове (Бендерский лесхоз и Кагульское лесничество), где наблюдалось 30-60 % суховершинных деревьев. В обследуемых районах, помимо дуба, наблюдалось аналогичное усыхание ильмовых, пораженных голландской болезнью. На Северном Кавказе было отмечено единичное усыхание береста, ясеня и осины.
Инфекционная болезнь, которая характеризуется поражением водопроводящей системы деревьев, Ceratocvstis fagacearum (Bretz.) Hunt. (Microascales,Ophiostomataceae) - возбудитель усыхания дуба (сосудистого микоза). Болезнь поражает около 20 видов дуба. Проявление заболевания начинается с вершины дерева. Верхушки листьев и их края на отдельных веточках становятся бронзовыми. Возбудитель усыхания дуба -гриб, который развивается в сосудистой системе дерева и вызывает ее закупорку.
Таблица 1 - Распространенные древостой
Преобладающая порода Занимаемая площадь Средний возраст (лет) Общий запас (млн. м3)
Сосна 26,4 41 4,96
Дуб 119,8 53 17,90
Береза 15,7 40 2,37
Осина 16,1 43 3,07
Ясень 14,2 54 2,00
Ольха черная 11,1 38 1,77
Прочие породы 16,3 40 2,04
Итого по области 219,6 48 34,11
Заражение деревьев часто осуществляется насекомыми-короедами, которые переносят споры гриба. Однако насекомые не являются единственным способом передачи инфекции. C. fagacearum может распространяться на рядом стоящие деревья через соприкасающиеся корни. Возможно, распространение спор гриба водой, ветром, с семенами, на различных орудиях и инструментах. Сосудистый микоз дуба особенно вредоносен в насаждениях с утраченным гомеостазом (стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды); сильное увлажнение способствует более интенсивному развитию болезни.
Из истории голландской болезни вяза известно, что была впервые отмечена в 1919 г. в Голландии, затем распространилась по всем странам Центральной Европы и проникла в США. В конце 1936 г. голландская болезнь была обнаружена на территории России. Вначале она была отмечена на бересте и вязе в городах Одесса, Киев и Саратов. В дальнейшем развитие болезни наблюдалось в центральных областях Украины (в Чернолесском лесхозе, Николаевской области, в Вознесенском лесхозе, Одесской области, в Петровском лесном хозяйстве, Донецкой области), во многих лесных хозяйства Краснодарского края [5].
При поражении дуба и вяза наблюдается сходная картина в проявлении обоих заболеваний: потеря тургора листьев, свертывание и засыхание листьев, сохраняющих свою зеленую окраску, или побурение листвы как бы от ожога, изреженность кроны с пожелтением листвы, суховершинность и интенсивное образование водяных побегов. Помимо внешних признаков, заболевание сопровождается внутренними изменениями окраски древесины, вследствие закупорки водопроводящих сосудов тиллами, камедью, а в некоторых случаях -скоплениями гиф гриба.
Под корой больного дерева обнаруживаются черно-синие штрихи на торцах, и заболонь оказывается почти сплошь почерневшей. Эти явления характерны для дуба и вяза [3].
В результате многочисленных исследований, проведенных в различных местах, фитопатологи считают, что возбудителем усыхания дуба являются грибы из рода Ophiostoma. Небезинтересно отметить, что подобное увядание дуба отмечено в республике Татарстан, экологи из г. Ульяновска и
г. Казани пришли к заключению, что к возбудителю данного заболевания относятся грибы из рода Graphium. Последний, как известно, считается ко-нидиальной стадией сумчатых грибов из родов Ophiostomft и Ceratostomella.
Возбудителями усыхания вяза являются грибы из рода Ceratostomella. Оба рода (Ceratostomella и Ophiostoma) различаются по степени способности оболочки сумок растворяться в воде и по-разному конидиальному спороношению. Грибы рода Ceratostomella образуют конидиальное спороно-шение типа Cephalosporium, a Ophiostoma - типов Hyalodendron или Rhinotrichum. Образование ко-нидиального спороношения типа Graphium свойственно обоим родам.
Всё вышеизложенное послужило основанием для предположения о биологическом родстве обоих возбудителей, вызывающих усыхание дуба и вяза, которое в настоящее время принимает угрожающий характер в лесных и полезащитных насаждениях. В связи с этим, начатые в 2010 году и продолжающиеся до настоящего времени исследования ставят своей целью изучить некоторые вопросы биологии возбудителя усыхания дуба, а именно: выяснение изменчивости и его связи с возбудителем голландской болезни.
Поставленная задача решалась путем изучения культурных признаков, изменчивости конидиаль-ного спороношения и способности перехода с одного субстрата на другой грибов, вызывающих усыхание дуба и вяза.
Работа проводилась со следующими штаммами:
Graphium с дуба из г. Подольска 4;
Graphium с желудей Ленинградская области 3;
Hyalodendron с березы Ленинградской области
6;
Graphium с клена Тверского лесхоза 11;
Ophiostoma с дуба Тверского лесхоза 7;
Ophiostoma после инокуляции дуба 84;
Ophiostoma после инокуляции вяза 24.
Наблюдения за ростом, цветом и структурой колонии проводились на протяжении 34 дней совместно с микробиологами и экологами. Культура гриба сеялась в чашки Петри с различными питательными средами: картофельный агар, сусло-агар, глюкозный агар и агар с отваром древесины. Через каждые три дня эти чашки просматривались и фиксировались изменения.
В результате этого установлено, что рост, цвет и характер колонии меняется в зависимости от питательного субстрата и среды. Большая изменчивость наблюдается как у моноспоровых, так и не моноспоровых культур. Например, моноспоровые культуры 3 штамма на глюкозе имеют размер колонии 1,2-7,9 см, сливкового цвета, а не моноспоровые культуры образуют колонии диаметром 1,28 см, бесцветные, паутинистые, с металлическим оттенком. Эти же культуры на сусло-агаре имеют плотные кремовые колонии, размером 1,2-6,8 см, а на картофельном агаре - пушистые белые, размером 1,3-1,7 см. Далее изучались морфологические признаки конидиального спороношения. В результате было установлено, что в зависимости от питательного субстрата меняется размер конидий. Отдельные изучаемые штаммы грибов не способны образовать коремиальную стадию, в то время как, например, штамм 4 легко образует ее, и, в зависимости от субстрата, может менять свои морфологические признаки. Конидиальная стадия из порядка Hyphales на всех средах образуется на 3 день, коремии - на 9-10 день. В некоторых случаях имеются отклонения, например, штамм 4 образует коремии на 3-5 день, штамм 11 - на 20 сутки, а штамм 8 совсем не образует коремиев. Видимо, не всем штаммам свойственно образовывать коремии или для этого нужны соответствующие условия. Морфологические признаки сумчатой стадии изучались на доннике, так как этот субстрат является наилучшей средой для образования перитециев. Размеры перитециев у штаммов голландской болезни отличаются от возбудителей увядания дуба. Размер последних очень варьирует, в процессе микроскопических наблюдений была подмечена способность образования нескольких типов конидиального спороношения и его изменчивость в зависимости от условий и, в частности, от питающего субстрата. В связи с этим, были поставлены дополнительные специальные опыты, выясняющие стойкость образованного типа спороношения и его принадлежности к определенному виду рода Ceratostomella или Ophiostoma.
Для этого были использованы моноспоровые и не моноспоровые культуры грибов, полученные из конидий типа Graphium и из аскоспор. Из проведенных биологических исследований, следует, что культура обоих возбудителей образует различные типы конидиального спороношения в зависимости от того, какой формы плодоношения они получены. Ряд исследователей в литературных данных дают практические высказывания, что грибы, из рода Cephalosporium образуют эндоконидиальное спороношение и, что спороношение типов Graphium и Cephalosporium имеют один и тот же тип эндогенного спороношения, но в зависимости от каких-то условий конидиеносцы бывают одиночными или спаянными, образующими коремии. Спороношения же типов Hyalodendron и Rhinotriehum являются экзогенными.
Следующим вопросом исследования являлось изучение специализации различных грибов, вызывающих усыхание дуба и вяза. Анализируя научные литературные труды и данные за период с 1957- 1990 гг. и результаты исследований современных ученых-экологов в период 2010-2014 гг. по инокуляции различных древесных пород проводилась в трех географических точках: Краснодарском крае, республике Молдова и Ленинградской области. Инокулировались растения различными культурами грибов, полученными из конидий Graphium и аскопор.
Заражение проводилось весной и осенью 20122014 гг. по следующей общепринятой методике: делался нарез на стволике, вносилась культура гриба, затем закрывалось это место ватой и завязывалось пергаментом. На протяжении трех дней после инокуляции производилось увлажнение ваты. После этого проводились наблюдения за проявлением заболевания. В случае положительной инокуляции гриб выделялся (влажная камера) и высевался на сусло-агар для установления типа конидиального спороношения. Фиксация плодоношения происходила каждые три дня. Результаты проведенного исследования при постановке опытов по искусственному заражению растений не всегда получали типичные симптомы проявления заболевания. В некоторых случаях наблюдалось увядание растения, но не была получена чистая культура возбудителя. В других случаях не было проявления увядания, зато гриб легко обнаруживался. За такими растениями наблюдения продолжаются. И, наконец, была типичная картина проявления заболевания. Из проведенных исследований доказано, что возбудители обоих заболеваний в географических точках способны переходить с одного питающего хозяина на другой (дуб, вяз).
Более того, штамм (выделенный из желудей) и штамм (выделенный из клена) способны заражать дуб и вяз. Этот факт лишний раз подкрепляет наши соображения о приспособляемости паразита к несвойственному питающему хозяину и присущей лабильности к изменениям в зависимости от различных факторов.
Особых различий в поведении инокулюма, полученного из конидий или аскоспор, не наблюдается. Однако подмечено, в Ленинградской области (северное расположение и более влажно по климатическим условиям) инокулюм гриба, полученный из аскоспор, ведет себя агрессивнее, чем инокулюм, полученный из конидий. Обратная картина наблюдается в Краснодарском крае в очаге распространения заболевания. Необходимо подчеркнуть, что при изучении специализации у обоих возбудителей усыхания дуба и вяза отмечена способность образования различных типов спороношения и их изменчивость. В связи с этим самостоятельность родов Ophiostoma и Ceratostomella теряется.
Изложенные практические материалы и литературные данные исследований микробиологов и
экологов дают основание предположить, что между возбудителями усыхания дуба и голландской болезни существует биологическая близость. Следовательно, это обстоятельство должно быть учтено при разработке мероприятий, поскольку в дубовых насаждениях встречается вяз и приспособление паразита в таких условиях облегчается.
Около 10 % лесов располагаются вблизи крупных городов и населенных пунктов и подвержены большой рекреационной нагрузке. Рубками ухода в них формируются устойчивые насаждения с высокими эстетическими качествами.
Выводы. Таким образом, в результате проведенных исследований следует сделать выводы: -культуральные и морфологические признаки грибов из родов Ophiostoma и Ceratostomella - аналогичны между собой и могут изменяться в зависимости от субстрата, как лабораторных условиях, так и в природной среде;
- конидиальное спороношение изменяется под влиянием смены питающего хозяина, субстрата и срока заражения растений, изучаемые возбудители, размещенные в естественной природной среде способны переходить с дуба на вяз и наоборот. В отдельных случаях заражаются желуди и клен, с которых возбудители также свободно переходят
на дуб и вяз; желуди могут служить источником распространения инфекции.
Около 10 % лесов располагаются вблизи крупных городов и населенных пунктов и подвержены большой рекреационной нагрузке. Рубками ухода в них формируются устойчивые насаждения с высокими эстетическими качествами. В лесах и лесополосах проводят рубки ухода с целью обновления насаждений на предмет болезней, вредителей и сухостоя. Это важнейшее лесохозяйственное мероприятие, направлено на формирование устойчивых высокопродуктивных ценных для любого региона насаждений.
Поднятая проблема распространения заболевания твердолиственных растений действительно является главной причиной гибели древостоя, и для уменьшения потерь, рекомендации микробиологов и экологов всей страны вести мониторинг за наиболее распространенными группами грибных заболеваний. Привлекая волонтеров и студентов-экологов совместно с территориальными органами комитета лесного хозяйства и специалистов «Рос-лесозащита» для проведения лесопатологических обследований, чтобы вовремя обнаружить очаги, принять необходимые меры и предотвратить дальнейшее распространение, планируя и обосновывая мероприятия по защите.
Список использованных источников
1. Доклад о состоянии и охране окружающей среды на территории Курской области. - Курск, 2012.
2. Georgevitch G. Una nuevaspecie di Ophiosoma vivente sul Pero edabcune jsservazioni sull essatta pozizione sistimatica della forma ascoflorae della forva meteodenetsche del genera Bol.Staz.Pat.Veg.Roma. -1985. - № 9. - XV. -1. - P. 122-168.
3. Georgescu C.Uscara in masa a steirulul si combaterea cestue fenomen ai RPR Natura An. IV 2. - 1982. -P. 35-45.
4. Стратонович А.И., Заборовский Е.П. Причины усыхания Шипова леса. Труды и исследования по лесному хозяйству и лесной промышленности. - Вып. IX. - Л., 1981. - С. 1-85.
5. Щербин-Парфененко А.Л. Усыхание дубов Северного Кавказа // Лесное хозяйство. - 1994. - № 6. -С. 38-44.
List of sources used
1. Report on the state and protection of the environment in the Kursk region. - Kursk, 2012.
2. Georgevitch G. Una nuevaspecie di Ophiosoma vivente sul Pero edabcune jsservazioni sull essatta pozizione sistimatica della forma ascoflorae della forva meteodenetsche del genera Bol.Staz. Pat.Veg.Roma. -1985. - № 9. - XV. -1. - P. 122-168.
3. Georgescu C.Uscara in masa a steirulul si combaterea cestue fenomen ai RPR Natura An. IV 2. - 1982. -p. 35-45.
4. Stratonovich A.I., Zaborovsky E.P. Causes of Shipova Forest Drying. Works and studies on forestry and forest industry. - Vol. IX. - L., 1981. - P. 1-85.
5. Shcherbin-Parfenenko A.L. Drying of the oaks of the North Caucasus // Forestry. - 1994. - № 6. - P. 3844.
