CC BY
54
УДК 581.522.4:634.737.738.739.3
Н. А. Галынская, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник (ЦБС НАН Беларуси); В. А. Ярмолович, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент (БГТУ); О. В. Морозов, доктор биологических наук, профессор (БГТУ); Д. В. Гордей, аспирант (БГТУ)
КОМПЛЕКС ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ В МОЛОДЫХ ПОСАДКАХ VACCINIUMANGUSTIFOLIUM AIT. В БЕЛОРУССКОМ ПООЗЕРЬЕ
В статье представлены результаты исследований комплекса патогенных грибов на голубике узколистной в условиях Белорусского Поозерья. Впервые в республике указываются морфологические и некоторые биологические особенности патогенов и симптомы поражения голубики узколистной грибами: Alternaría chartarum Preuss., Coniothyrium phyllogenum Sacc., Gloeosporium myrtillii Allesch., Diplodina myrtilli (Oudem.) Allesch., Diaporthe vaccinii Shear., Phomopsis vaccinii Shear., Pucciniastrum vaccinii (G. Wint.) Joerst., Phacidium vaccinii Fr., Venturia elegantula Rehm.
This article presents the results of research done of a pathogenic fungi complex on Vaccinium an-gustifolium Ait. in the environmental conditions of Belorussian Poozerje. This is the first time for Belarus when morphological and some biological features of the pathogenes and symptoms in the defeat of Vaccinium angustifolium Ait. are specified by fungi: Alternaria chartarum Preuss., Coniothyrium phyllogenum Sacc., Gloeosporium myrtillii Allesch., Diplodina myrtilli (Oudem.) Allesch., Diaporthe vaccinii Shear., Phomopsis vaccinii Shear., Pucciniastrum vaccinii (G. Wint.) Joerst., Phacidium vaccinii Fr., Venturia elegantula Rehm.
Введение. Эффективное плантационное возделывание голубики узколистной невозможно без учета воздействия формирующегося комплекса фитопатогенных микроорганизмов, основу которого, как и на других растениях-хозяевах, составляют патогенные грибы. Поэтому перспективы выращивания вида интродуцента или какого-либо сорта во многом зависят от видового состава и вредоносности грибов-возбудителей болезней, которые в обычных условиях питаются на местных близкородственных видах, но потенциально способны поселяться и на культивируемом растении. В научных трудах отсутствует информация о видовом составе возбудителей болезней голубики узколистной в Беларуси [1, 2], что и определило необходимость проведения настоящего исследования.
Основная часть. С целью выявления формирующегося комплекса фитопатогенных видов голубики узколистной в условиях Белорус-
ского Поозерья по завершении второго вегетационного сезона, в конце сентября 2010 г., путем визуального осмотра было проведено фи-топатологическое обследование 534 растений 26 форм голубики узколистной, возделываемых из 2-летних черенковых саженцев с открытой корневой системой.
Видовую принадлежность возбудителей болезней определяли следующими методами: прямого микроскопирования при наличии споро-ношения; по морфологическим признакам патогена и по симптомам поражения растений [3].
Проведенные исследования позволили выявить и идентифицировать девять видов патогенных грибов, поражающих голубику узколистную в условиях Белорусского Поозерья (см. таблицу). Большинство из них поражают местные виды растений сем. Брусничные. Наиболее часто встречаются грибы из родов: Gloeosporium, Phacidium, Phomopsis, Venturia.
Таблица
Видовой состав возбудителей болезней голубики узколистной в условиях Белорусского Поозерья
Вид гриба Название заболевания Поражаемые части растения
Alternaria chartarum Preuss. Альтернариоз, пятнистость листьев Листья
Coniothyrium phyllogenum Sacc. Отмирание листьев и стеблей Листья, молодые побеги
Gloeosporium myrtillii Allesch. Глеоспориоз, пурпурная пятнистость Листья
Diplodina myrtilli (Oudem.) Allesch. Усыхание стеблей Побеги
Diaporthe vaccinii Shear. Диапорта, суховершинность побегов Побеги
Phomopsis vaccinii Shear. Отмирание стеблей Побеги
Pucciniastrum vaccinii (G. Wint.) Joerst. Ржавчина листьев Листья
Phacidium vaccinii Fr. Фацидиоз, отмирание стеблей и листьев Листья, побеги
Venturia elegantula Rehm. Некроз стеблей, побурение и осыпание листьев Побеги
По внешнему признаку проявления поражения голубики узколистной патогенными грибами были выявлены следующие типы болезней: пятнистость листьев, отмирание стеблей, увядание молодых побегов.
Пятнистости листьев вызывали: Gloeospo-rium шугШШ Л11е8сЬ., Coniothyrium phyllogenum 8асс., AUemaria chartarum Ргеш8., Puccinias-trum vaccinii (О. Wint.) .Тоеге! В большей степени отмечено развитие гриба Pucciniastrum vac-^пИ (О. Wint.) .Тоеге^ который вызывал пора-
Представленный комплекс патогенных грибов на голубике узколистной выявлен и описывается в Беларуси впервые. Отдельные патогены (Conio-thyrium phyllogenum 8асс. и Pucciniastrum vaccinii (О. Wint.) .Тогй.) ранее не были зарегистрированы даже на местных ягодных растениях сем. Брусничные. Симптомы поражения растений и морфологические особенности возбудителей болезней представляют большой интерес для широкого круга исследователей, в связи с чем мы приводим ниже подробное описание возбудителей болезней.
Возбудитель Gloeosporium туНШи Л11е8еЬ. Вызывает глеоспориоз, или пурпурную пятнистость листьев. Поражает также другие ягодные растения сем. Брусничные. Пораженные листья голубики узколистной с верхней стороны покрываются пурпурными, в центре - бурыми, расплывчатыми пятнами. Чаще пятно бывает одно, крупное, ближе к вершине листа (рис. 1). Пораженные листья обычно засыхают. На их верхней стороне гриб образует бурые ложа, на которых в виде светлой капельки скапливаются конидии. Конидии овальные, веретеновидные, неравнобокие, с каплями масла, 6-14^3-4 мкм.
Патоген СопШкупит рку1^епит 8аее. вызывает массовое усыхание молодых листьев и не-одревесневших побегов (рис. 2). Пораженные листья по краям приобретают серовато-бурую окраску, усыхают и скручиваются. Постепенно зоны отмирания охватывают полностью листовую пластинку и инфекция переходит на стебель. На отмерших тканях образуются пикниды. Они закладываются в толще коры побега, затем прорываются наружу. Пикниды рассеянные, шаровидные, черные, 280-320 мкм, раскрывающиеся небольшим округлым устьицем. Конидии округлые и эллипсоидальные, оливково-корич-невые, 7-9^6-7 мкм.
Рис. 1. Пурпурная пятнистость листьев (возбудитель - Gloeosporium myrtillii Allesch.)
Гриб Alternaria chartarum Preuss. (syn.: Macrosporium chartarum Peck., Macrosporium hesperidearum Pantanelli, Alternaria nucis Moesz., Alternaria mali Roberts, Alternaria tenuis Nees.) вызывает заболевание альтернариоз, или пятнистость листьев. Это космополитный вид, поражающий также сорта голубики высокорослой, клюквы крупноплодной, клюву болотную, чернику и многие другие растения (малину, сливу, яблоню, грецкий орех, смородину, землянику, люцерну, лен, морковь, шпинат, георгины, гвоздику, циннии, цитрусовые, маслины).
Рис. 2. Усыхание листьев (возбудитель - Coniothyrium phyllogenum Sacc.)
На голубике узколистной ведет себя преимущественно как сапрофит. Поселяется на молодых листьях, поврежденных градом и ветром, другими патогенами, вызывая светло-бурую пятнистость и преждевременное опадение
жение листьев на отдельных растениях до 22%.
Причиной увядания молодых побегов являлся гриб Phomopsis vaccinii Shear.
Возбудителями отмирания стеблей являлись: Coniothyrium phyllogenum Sacc., Diplodina myrtilli (Oudem.) Allesch., Diaporthe vaccinii Shear., Phomopsis vaccinii Shear., Phacidium vaccinii Fr., Venturia elegantula Rehm. Распространенность данного типа болезни достигала 12%.
пораженных листьев. Пятна и спороношение заметны на верхней стороне листа. Конидие-носцы простые, слабо дифференцированные от гиф, одиночные или в редких пучках. Конидии изменчивой формы: от продолговато-эллиптических до шаровидных, с 1-6 поперечными и несколькими продольными перегородками, слегка перетянутые, оливково-бурые, 9-48* х6-19 мкм, собранные в цепочки.
Гриб Diplodina myrtilli (О^ет.) Л11е8еЬ. (5уп.: Ascochyta тугШН ОЫеш.) является причиной отмирания однолетних стеблей ранней весной или в начале лета (рис. 3). Это узкоспециализированный патоген. Поражает аборигенные растения брусники, клюквы, черники, толокнянки и другие интродуцированные виды голубики и клюквы. Поселяется на ослабленных растениях, старых и отмирающих стеблях, листьях. На отмерших листьях формируются пикниды светло-бурого цвета чаще с нижней стороны. На усохших верхушках отмерших побегов спороношение наблюдается под эпидермисом, в виде черных точек. Пикниды рассеянные, погруженные, коричневые, округлые, эллипсоидальные или неправильной формы, 200250 мкм, выступающие конусовидным устьицем. Конидии цилиндрические, 8-14*2 мкм, почти бесцветные, молодые без перегородок.
Рис. 3. Отмирание однолетних стеблей (возбудитель - Diplodina myrtilli (Oudem.) Allesch.)
Возбудитель Phomopsis vaccinii Shear. является самым распространенным и вредоносным на всех ягодных брусничных культурах. Поражает также виды растений сем. Вересковые: Gaultheria shallon, Arctostaphylos uva-ursi,
Rhododendron cult. v. Довольно широко распространен гриб в европейской части России в естественных зарослях местных видов клюквы и голубики в Беларуси, а также в Польше. Болезнь широко распространена в Северной Америке, особенно в штате Висконсин, и в Канаде.
Вызывает ожог и увядание молодых побегов, суховершинность побегов и отмирание плодоносящих побегов. Однако сильно вредит не ежегодно, а только в отдельные годы. Заражаются молодые растущие, чаще плодоносящие побеги, бутоны, цветки, завязи и плоды. Заражение растений происходит через раскрытые устьица, при потере растением тургора или через механические повреждения в кутикуле. Мицелий гриба разрастается по проводящим тканям, вызывая усыхание верхушек молодых побегов. В отличие от других болезней, усохшие побеги не поникают и не сбрасывают листья, которые постепенно меняют цвет от светло-зеленого до оранжево-бронзового, усыхают и долгое время не опадают. Как правило, заболевание развивается в очагах. Поражается сразу несколько стоящих рядом кустов, образующих на посадках рыжее или бронзовое пятно из отмерших побегов, что характерно для данного заболевания. Заболевание имеет сходство с растениями, опаленными во время пожара, поэтому его называют ожогом молодых побегов. В местах внедрения инфекции на побегах образуются сероватые пятна или язвы с коричневым окаймлением по краю. Пятно быстро разрастается, опоясывает весь стебель, поэтому расположенная выше часть стебля постепенно усыхает.
На листьях гриб образует пятна и развивается очень редко. Листья усыхают на стебле по причине закупорки проводящих сосудов стеблей и приобретают рыжевато-бурую окраску (рис. 4).
Рис. 4. Фомопсис голубики узколистной (возбудитель - Phomopsis vaccinii Shear.)
Наибольшая активность возбудителя наблюдается в теплые и жаркие годы в летний период при температуре 25-28°С. Заражение растений начинается не ранее июня. Жара в начале сезона содействует инфицированию стеблей и развитию болезни. В жаркую и сухую погоду, когда растения теряют тургор под воздействием высоких температур, засухи или, напротив, от сильного переувлажнения, происходит активное заражение. При похолодании развитие гриба подавляется.
Формирование плодоношения и созревание спор начинается в конце лета и продолжается весной следующего года. Зимуют мицелий и пикниды на пораженных растениях и растительных остатках.
Пикниды одиночные и группами, черные, под эпидермисом, на строме, полупогруженные в субстрат, почти округлые, с плоским основанием, 0,3-0,5 мм в диаметре, с толстой оболочкой склероциального строения, без устьица. При созревании разрываются щелью. Строма небольшая, разрывающаяся неправильно, с одной или несколькими частично разделенными у основания камерами. Конидиеносцы простые, суженные наверху, иногда веретеновидные, в зрелом возрасте длиной 15-25 мкм и более. Конидии в массе розоватые, бесцветные, одноклеточные, двух типов. Одни продолговато-эллиптические с 2 каплями масла, 6-7^2-5 мкм, другие - нитевидные, крючковато-изогнутые, 14-20^0,8 мкм.
Гриб Phomopsis vaccinii Shear. является ко-нидиальной стадией возбудителя Diaporthe vaccinii Shear., который продолжает цикл развития осенью и зимой на пораженном растении, и рядом с пикнидами формируются перитеции (сумчатая стадия). Плодовые тела - перитеции расположены в строме, на стеблях под корой, а в плодах - погружены в мякоть. Строма многокамерная. Перитеции с длинной, выступающей из субстрата шейкой, обособленные полусферические или шаровидные (на ягодах), с черной толстой оболочкой из 2 и более слоев крупных клеток, 0,3-0,5x0,2-0,4 мм. Сумки сидячие, удлиненно-веретеновидные, утолщенные вверху, с узкой порой, 8-споровые, 37-51x6,8-11,7 мкм. Аскоспоры 2-клеточные, эллипсоидальные, иногда неравнобокие, 8,8-11,8x2,4-3,4 мкм.
В культуре (на картофельном агаре или стеблях донника) гриб образует обильный белый мицелий, иногда темнеющий до серого, в котором формируются черные, твердые пикниды, реже плодовые тела - перитеции. Перитеции частично погруженные в субстрат, 1,5-2,0 мм в диаметре, с крючковатой шейкой длиной 0,5 мм.
По названию конидиальной стадии гриба заболевание часто называют фомопсисом, фо-мопсисной плодовой гнилью. Отмирание побе-
гов в зимнии период называют диапортои, су-ховершинностью побегов.
Гриб Pucciniastrum vaccinii (G. Wint.)
Joerst. трудно диагностировать, так как он имеет очень много синонимов и до сих пор не принято единое решение по его систематике. Синонимы гриба: Melampsora vaccinii (Alb. & Schwein.) G. Winter., Naohidemyces vaccinii (Wint.) Sato, Pucciniastrum vaccinii Wint., P. myrtilli Arthur, P. myrtilli Apt., Thekopsora vaccinii (Alb. & Schwein.) Hirats., Uredo pustulata var. vaccinii Alb. & Schwein., U. vaccinii (G. Winter) S. Sato et al. Возбудитель относится к ржавчинным грибам и вызывает ржавчину листьев голубики узколистной и других видов голубики. В Беларуси описывается нами впервые. Ранее о нем сообщалось в Северной Америке как о возбудителе ржавчины на клюкве, чернике и голубике узколистной. На листьях в конце лета образуются двухсторонние темно-фиолетовые или почти черные пятна, более выраженные на верхней стороне. Вначале пятна очень мелкие буро-красные, затем достигают размера 2-3 мм в диаметре. На одном листе может быть до 68 пятен. Пятнами покрываются почти все листья на кусте. Развитие болезни начинается рано весной, и первые симптомы проявляются на молодых листьях в виде мало заметных бледно-желтых, мелких пятен (1-2 мм в диаметре) спермогониальной и эциальной стадий развития гриба. Телиоспоры гриба формируются поздно осенью или на опавших листьях. Заболевание носит хронический характер, и постепенно происходит накопление инфекции.
Рис. 5. Ржавчина листьев (возбудитель - Pucciniastrum vaccinii (G. Wint.) Joerst.)
Гриб Venturia elegantula ЯеЬт. вызывает некроз стеблей многих брусничных растений. Пораженные стебли увядают и полностью усыхают, приобретают грязно-зеленоватый или темно-серый оттенок (рис. 6). На отмирающих стеблях формируются перитеции в толще луба. При созревании они прорывают эпидермис устьицем, окруженным несколькими (4-5) коричневыми щетинками. Перитеции черные, тонкостенные, 150-200 мкм в диаметре, заполнены светлым содержимым. Щетинки с 2-3 перегородками, 64176 мкм длиной. Сумки булавовидные, веретено-видные, 73,6-79*16 мкм. Споры в 1,5-2 ряда, широко веретеновидные до булавовидных с закругленными концами, бесцветные, двухклеточные, с легкой перетяжкой, верхняя клетка значительно крупнее нижней, с большой каплей масла либо зернистая, 16-22,4*6,4-7,5 мкм. Парафизы нитевидные, септированные, с перетяжками. Сумки 76,8-102,4*16 мкм, споры 16,3-22,4*6,4-8 мкм.
ваются на вершине. Сумки цилиндрически-булавовидные, 54-64*6,4-8 мкм. Парафизы нитевидные. Споры гриба бесцветные, одноклееточ-ные, располагаются в 1-1,5 ряда, веретеновидные, иногда слегка изогнутые, 11,3-4,5 *4,5-5 мкм.
Рис. 6. Некроз стеблей (возбудитель - Venturia elegantula Rehm.)
Патоген Pкacidium vaccinii Ег. является причиной фацидиоза или отмирания стеблей и листьев. Поражает многие аборигенные брусничные растения. В начале лета пораженный лист покрывается многочисленными черными пятнышками - зачатками плодовых тел под эпидермисом. Лист становится бурым, на нем под покровными тканями формируются апоте-ции гриба. В июле эпидермис на верхней стороне листа отслаивается и листья приобретают светло-серую, пепельную окраску. На нижней стороне такого листа обнаруживаются скопления плодоношений гриба. Пораженные фаци-диозом растения хорошо заметны по серой окраске листьев и голым стеблям.
Апотеции гриба плоские, крупные, черные, закладываются под эпидермисом листа с нижней стороны, при созревании крестообразно разры-
Выводы. В условиях Белорусского Поозерья на голубике узколистной нами идентифицировано 9 видов патогенных грибов, изучены их некоторые биологические особенности, а также симптомы поражения.
Представленный комплекс патогенных грибов на голубике узколистной выявлен и описывается в Беларуси впервые. Грибы Coniothyrium phyllogenum Sacc. и Pucciniastrum vaccinii (G. Wint.) Jorst. ранее не были зарегистрированы в республике даже на местных ягодных растениях сем. Брусничные. Наиболее часто встречаются грибы из родов: Gloeosporium, Phacidium, Phomopsis, Venturia. Возбудителями отмирания стеблей являются: Coniothyrium phyllogenum Sacc., Diplodina myrtilli (Oudem.) Allesch., Di-aporthe vaccinii Shear., Phomopsis vaccinii Shear., Phacidium vaccinii Fr., Venturia elegantula Rehm. Заражение растений этими грибами достигало 12%. Причиной увядания молодых побегов является гриб Phomopsis vaccinii Shear. Пятнистости листьев вызывают: Alternaria chartarum Preuss., Coniothyrium phyllogenum Sacc., Gloeosporium myrtillii Allesch. Возбудитель ржавчины Pucciniastrum vaccinii (G. Wint.) Joerst. вызывает поражение листьев голубики узколистной до 22%.
В целом комплекс патогенных грибов на голубике узколистной еще не причиняет серьезного ущерба, но все выявленные патогены способны к хроническому развитию заболеваний и накоплению инфекции, что в дальнейшем может вызвать эпифитотии и гибель растений. Поэтому данные исследования необходимо продолжить в последующие годы для того, чтобы по их результатам разработать систему защитных мероприятий.
Литература
1. Горленко, С. В. Грибные болезни клюквы и голубики / С. В. Горленко, Н. А. Подобная // Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных растений, их рациональное использование и организация плантационного выращивания хозяйственно ценных видов в свете решения Продовольственной программы СССР: тез. докл. науч. конф., Гомель, 27-28 сент. 1983 г. - Гомель, 1983. - С. 165-167.
2. Гладкова, Л. И. Выращивание голубики и клюквы. / Л. И. Гладкова // Обзорная информация. - М.: ВНИИ ГЭИСХ, 1974. - 63 с.
3. Дудка, И. А. Методы экспериментальной микологии: справочник / И. А. Дудка, С. П. Вас-сер, И. А. Элланская. - Киев: Наукова думка, 1982. - 550 с.
Поступила 14.02.2011
