ФИТОПАТОЛОГИЯ
ФИТОПАТОГЕННЫЕ ГРИБЫ НА AESCULUS HYPPOCASTANUM L.
В МОСКВЕ И ПОДМОСКОВЬЕ
Г.Б. КОЛГАНИХИНА, доц. МГУЛ, канд. биол. наук,
Э.С. СОКОЛОВА, доц. каф. экологии и защиты леса МГУЛ, канд. с.-х. наук
Конский каштан обыкновенный (Aesculus hyppocastanum L.) - одно из красивейших древесных растений умеренного пояса. Как и другие представители рода Aesculus L., этот вид не встречается в России в природных условиях, естественным образом он произрастает в горных лиственных лесах на юге Балканского полуострова. В культуре это растение известно с 1576 г. и в настоящее время широко распространено в озеленении городов Европы, Средней Азии, Восточной Азии и Северной Америки, в России встречается от Кавказа на юге до Архангельска на севере [1]. В Москве и Подмосковье конский каштан обыкновенный является одним из немногих представителей рода Aesculus и самым распространенным из них, которые вполне благополучно произрастают в данных условиях. Он нередко встречается в аллейных, групповых, одиночных, а также стихийных дворовых посадках.
В качестве важной характеристики конского каштана обыкновенного отмечается его устойчивость к болезням и вредителям [2, 3]. Буквально еще 15-20 лет назад состояние этой породы в московском регионе не вызывало опасений. Однако начиная с конца 90-х в насаждениях Москвы и некоторых ее пригородов не раз были зарегистрированы случаи поражения деревьев конского каштана обыкновенного грибными болезнями [4-9]. На некоторых объектах вследствие этого наблюдалось значительное снижение декоративности растений, сильное ослабление и даже их усыхание. В настоящей работе обобщены материалы по болезням конского каштана обыкновенного, накопленные авторами в результате многолетних наблюдений за его посадками в Москве и ближнем Подмосковье, начиная с 1997 г.
Материалы получены в процессе рекогносцировочного и детального лесопатологического обследования городских насаждений преимущественно в Москве, а также в
[email protected], [email protected]
некоторых подмосковных городах, включая Мытищи, Королев и Ивантеевку. Состояние насаждений и уровень болезней оценивали на пробных площадях, заложенных в разных та-пах городских насаждений. Также были обследованы подмосковные лесные и декоративные питомники, поставляющие посадочный материал для озеленения столицы и ее пригородов. Идентификацию грибов осуществляли в лабораторных условиях по отобранным образцам пораженных органов с использованием отечественных и зарубежных определителей. Названия грибов приведены в соответствии с базой данных Index Fungorum.
В насаждениях Москвы и Подмосковья на конском каштане обыкновенном выявлено 26 видов грибов, из которых к отделу Ascomycota относится всего 1, к Basidiomycota - 13 и к анаморфным грибам - 12 (таблица). Большинство из обнаруженных видов являются эврихорными, некоторые из них - космополиты, например, Chondrostereum purpureum, Irpex lacteus, Pleurotus ostreatus, Phellinus igniarius, Schizophyllum commune, Stereum hirsutum, Trametes pubescens, Tubercularia vulgaris [11-14]. Пять видов несовершенных грибов (Coniothyrium australe, Dothiorella aesculi, Fusicoccum aesculi, Phoma hippocastani и Phomopsis coneglanensis) известны только в некоторых странах Европы, включая Украину и прибалтийские государства.
Многие из выявленных видов являются политрофными и способны развиваться на нескольких породах деревьев и кустарников. Весьма широким кругом питающих растений характеризуются все базидиальные дереворазрушающие грибы (таблица), из несовершенных в этой связи следует отметить Cytospora leucosperma, Tubercularia vulgaris и Truncatella angustata. Восемь выявленных видов, согласно литературным данным, связаны в своем развитии только с конским кашта-
112
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ФИТОПАТОЛОГИЯ
Таблица
Виды грибов, выявленные на конском каштане обыкновенном в Москве и Подмосковье
№ Вид гриба Поражаемый орган Вызываемая болезнь Экологическая группа**
Отдел Ascomycota
1 Erysiphe flexuosa (Peck) U. Braun & S. Takam. (syn. Uncinuliella flexuosa (Peck) U. Braun, Uncinula flexuosa Peck) листья мучнистая роса П
Отдел Basidiomycota
2* Chondrostereum purpureum (Pers.:Fr.) Pouzar ствол, ветви белая гниль ФП
3 Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst. ствол, ветви белая гниль ФП
4 Flammulina velutipes (Fr.) Sing. ствол желто-белая гниль ФП
5* Hymenohaete cinnamomea (Pers.:Fr.) Bres. ветви белая гниль С
6 Irpex lacteus (Fr.) Fr. ветви белая гниль ФП
7* Phellinus igniarius (L.) Quffl. ствол белая гниль ФП
8* Phellinus robustus (P. Karst.) Bourd. & Galz. ствол белая гниль ФП
9* Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) P. Kumm ствол белая гниль ФП
10 Polyporus squamosus (Huds.) Fr. ствол белая гниль ФП
11* Schizophyllum commune Fr. ствол, ветви белая гниль ФП
12* Stereum hirsutum (Willd.) Pers. ствол, ветви желто-белая гниль ФП
13* Trametes pubescens (Schumach.: Fr.) Pilat ствол белая гниль С
14* Tyromycesfissilis (Berk. ex M.A. Curtis) Donk ствол белая гниль ФП
О. О = >ные грибы
15 Coniothyrium australe Sacc. листья бурая пятнистость ФС
16* Cytospora leucosperma (Pers.) Fr. ветви некроз ФП
17 Diplodia aesculi Lev. ветви некроз С
18 Diplodina aesculi (Sacc.) Sutton ветви некроз ФС
19 Dothiorella aesculi Oudem ветви некроз С
20 Fusicoccum aesculi Corda ветви некроз С
21 Phoma hippocastani Arcang. ветви некроз ФП
22 Phomopsis coneglanensis (Sacc.) Trav. ветви некроз ФП
23 Phyllosticta castaneae Ellis & Everh. листья охряная пятнистость ФС
24 Ph. sphaeropsoidea Ellis & Everh. листья красно-коричневая пятнистость ФС
25* Truncatella angustata (Pers.) S. Hughes листья красно-коричневая пятнистость ФС
26* Tubercularia vulgaris Tode ствол, ветви некроз ФП
Примечание. * - виды, которые ранее не были отмечены на конском каштане; ** П - паразит, ФС - факультативный сапротроф, ФП - факультативный паразит, С - сапротроф
ном (Erysiphe flexuosa, Coniothyrium australe, Diplodia aesculi, Diplodina aesculi, Dothiorella aesculi, Fusicoccum aesculi, Phoma hippocastani, Phomopsis coneglanensis) [13-16]. Двенадцать из обнаруженных видов грибов ранее не были отмечены на конском каштане обыкновенном и на других представителях рода Aesculus (таблица). Все они являются политрофными и имеют обширные ареалы, включающие территорию Московской области.
Выявленные виды поражают листья, ветви и стволы. Большинство из них являют-
ся патогенными (21) и вызывают различные болезни (таблица). Наиболее важными из возбудителей болезней листьев являются такие патогены, как Erysiphe flexuosa и Phyllosticta sphaeropsoidea.
В Москве и ближнем Подмосковье мучнистая роса листьев впервые была обнаружена в начале 2000-х годов (образцы были собраны Т.В. Галасьевой в 2004 г) на конском каштане разного возраста в разных категориях городских насаждений [7]. Согласно литературным данным [14, 17, 18], мучнистая роса конского
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
113
ФИТОПАТОЛОГИЯ
Мучнистая роса (возбудитель Erysiphe flexuosa)
Клейстотеции Erysiphe flexuosa на нижней стороне листовой пластинки
Красно-коричневая пятнистоть Спороношения Phyllosticta sphaeropsoidea
(возбудитель Phyllosticta sphaeropsoidea) на отмершей ткани листа
каштана может вызываться разными видами, в том числе Phyllactinia guttata (Wallr.) Lw., Sawadaea bicomis (Wallr.) Homma, Uncinuliella flexuosa (Peck) U. Braun (по Index Fungorum - Erysiphe flexuosa (Peck) U. Braun & S. Takam). Нами возбудитель был идентифицирован как Uncinuliella flexuosa, что полностью соответствует диагнозу по А.А. Ячевскому [18]. В Москве и Подмосковье он зарегистрирован только в отдельных насаждениях. До 2010 г. уровень болезни был примерно одинаковым. Поражен-ность кроны колебалась от 30 до 60 %, степень пораженности отдельных листовых пластинок составляла от 2-х до 5-ти баллов. Летом 2010 г. эти значения сильно понизились, а в некоторых пунктах наблюдения признаки болезни полностью отсутствовали. Это объясняется тем, что гриб U. flexuosa способен развиваться в условиях повышенной влажности воздуха и при
умеренной температуре (примерно до 25° C). Длительный засушливый период с аномально высокой температурой препятствовал развитию гриба. Известно, что этот гриб был завезен в Европу из США, в 2000 г. он впервые отмечен в Германии, в 2001 г. - в Польше и Швейцарии, в 2002 г. - в Венгрии и Болгарии, в 2003 г. - во Франции (в Париже), в Украине, Белоруссии и Калининградской области [6, 19].
Гриб Phyllosticta sphaeropsoidea (теле-оморфа Guignardia aesculi (Peck) VB. Stewart, спермогониальная стадия Leptodothiorella aesculicola (Sacc.) Sivan.), вызывающий красно-коричневую пятнистость, широко распространен в США [20]. Он является одним из наиболее часто встречающихся патогенов конского каштана во многих европейских странах [21]. В посадках конского каштана обыкновенного в Москве и ближнем Подмосковье этот
114
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ФИТОПАТОЛОГИЯ
гриб впервые был обнаружен в конце 90-х и в течение нескольких лет считался редким [4,
7]. В настоящий период его можно характеризовать как обычный вид, а местами и при определенных погодных условиях он может быть массовым. Сильное развитие этого заболевания существенно снижает декоративность конского каштана в различных насаждениях города.
Такие виды, как Phyllosticta castaneae, Truncatella angustata и Coniothyrium australe, встречаются редко. В Москве и ближнем Подмосковье гриб C. australe, вызывающий бурую пятнистость листьев, впервые был отмечен в конце 90-х. Он является весьма редким видом, и за многолетний период обследований встречен только дважды. По литературным данным, болезнь появилась на территории бывшего СССР в 1975 г. и начала широко распространяться в городских насаждениях и древесных питомниках Украины, Белоруссии, Молдавии, Литвы и Латвии, где каштан конский широко использовался для озеленения [16]. При благоприятных условиях (высокая влажность и t0 не ниже 22° C) болезнь может принимать характер эпифитотии, в период которой происходит существенная потеря декоративности, снижение прироста и морозоустойчивости побегов. В связи с этим мы отнесли этот вид к потенциально опасным патогенам для московского региона.
Отмеченные нами некрозно-раковые болезни стволов и ветвей различны по уровню распространения и степени причиняемого вреда. Наибольший интерес в связи с этим представляет Tubercularia vulgaris (телеомор-фа Nectria cinnabarina (Tode) Fr.). Это обычный вид в Москве и Подмосковье, который развивается на многих лиственных деревьях и кустарниках. Обнаружен он и на конском каштане обыкновенном. Туберкуляриевым некрозом поражаются деревья конского каштана разного возраста, но наибольшую опасность он представляет для молодых растений в питомниках и городских посадках.
Гриб часто обнаруживается на усохших деревьях и кустарниках, а также на отпаде разных лиственных пород, что нередко служит основанием считать его сапротрофом. Однако при обследовании молодых посадок
конского каштана в Москве в период с 1997 по 2000 гг. и наблюдении за динамикой состояния деревьев было установлено, что T. vulgaris является активным возбудителем болезни и способен вызывать ослабление и усыхание деревьев [5]. На патогенность гриба также указывает ряд отечественных и зарубежных исследователей [16, 20, 22-25]. Противоречивость сведений о паразитической активности T.vulgaris объясняется существованием его в природе в виде популяции из штаммов различной вирулентности [22].
Нередко на пораженных туберкуля-риозом стволах и ветвях молодых деревьев поселяются грибы рода Cytospora. Их спороношения формируются выше или ниже участков коры с конидиомами T.vulgaris. Наиболее активно туберкуляриоз развивается на фоне общего ослабления деревьев, вызванного природными и антропогенными факторами.
Значительнореже встречается Diplodina aesculi (syn. Septomyxa aesculi Sacc., телеомор-фа Cryptodiaporthe aesculi (Fuckel) Petr.), вызывающий отмирание отдельных ветвей в кроне. Мицелий гриба в тканях коры развивается медленно, поэтому усыхание ветвей происходит в течение довольно продолжительного периода, и у взрослых деревьев оно мало заметно. Но для молодых растений болезнь может представлять большую опасность.
Довольно часто, особенно в питомниках, отмечается рак стволов и некроз ветвей, вызываемые грибом Phomopsis coneglanensis (телеоморфа Diaporthe coneglanensis Sacc. & Speg.). Вначале болезнь проявляется в виде локальных некрозов, которые впоследствии преобразуются в небольшие раны. Наиболее активное развитие возбудителя происходит на фоне предварительного ослабления растений, вызванного различными неблагоприятными факторами внешней среды. При наличии источников инфекции, т.е. неубранных пораженных растений и опавших ветвей, болезнь может принимать массовый характер.
Все возбудители гнилей, выявленные на конском каштане обыкновенном, являются аборигенными для московского региона и встречаются на разных местных и других интродуцированных породах. Вследствие
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
115
ФИТОПАТОЛОГИЯ
развития стволовых гнилеи создается угроза возникновения бурелома, что представляет опасность для людей, зданий и сооружений в условиях города. На конском каштане эти виды встречаются нечасто.
В результате проведенных исследований установлено, что отдельные грибные болезни могут существенно снижать устойчивость, защитные и эстетические функции насаждений конского каштана в Москве и Подмосковье. Прежде всего, это касается молодых насаждений. Для ограничения распространения опасных инфекционных заболеваний в городских насаждениях необходимо проводить мониторинг состояния посадок конского каштана, осуществлять жесткий контроль качества посадочного материала, поступающего из отечественных и зарубежных питомников, соблюдать правила при перевозке и посадке саженцев, своевременно уничтожать очаги инфекции.
Библиографический список
1. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В Цицина РАН: 60 лет интродукции /отв. ред. А.С. Демидов: Гл. ботан. сад им. Н.В Цицина. - М.: Наука, 2005. - 586 с.
2. Колесников, А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. - М.: Лесн. пром-ть, 1974. - 703 с.
3. Холоденко, Б.Г. Деревья и кустарники для озеленения в Молдавии/ Б.Г. Холоденко. Кишинев: Штиин-ца, 1974. - 267 с.
4. Соколова, Э.С. Видовой состав грибов-дендротро-фов в городских насаждениях Москвы и Подмосковья / Э.С. Соколова // Лесной вестник, 1999, 2 (7).
- С. 140-150.
5. Соколова, Э.С. Туберкуляриоз (нектриоз) каштана конского в молодых посадках Москвы / Э.С. Соколова, Е.Г. Куликова // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. - М.: МГУЛ, 2000.
- С. 148-153.
6. Гниненко, Ю.И. Патогенная эпифитная микробиота на листьях конского каштана / Ю.И. Гниненко, М.Р Кавоси, Г.Б. Колганихина // Экологически безопасная защита растений от вредителей и болезней. Бюлл. № 4. - Пушкино, 2004. - С. 27-29.
7. Соколова, Э.С. Видовой состав и распространение дендрофильных грибов в разных категориях зеленых насаждений Москвы / Э.С. Соколова, Г.Б. Колганихина, Т.В. Галасьева, Л.П. Стрепенюк и др. // Вестник МГУЛ - Лесной вестник, 2006. - № 2 (44).
- С. 98-116.
8. Соколова, Э.С. Грибные болезни древесных интро-дуцентов в насаждениях Москвы и Подмосковья /
Э.С. Соколова, Г.Б. Колганихина // Вестник МГУЛ
- Лесной вестник, 2009. - № 5 (68). - С. 145-153.
9. Соколова, Э.С. Инфекционные болезни деревьев и кустарников в насаждениях Москвы / Э.С. Соколова, Е.Г. Мозолевская, Т.В. Галасьева. - М.: МГУЛ, 2009. - 130 с.
10. Бондарцева, М.А. Определитель грибов СССР: Порядок афиллофоровые. Вып. 1. Семейства гименох-етовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелис-тниковые / М.А. Бондарцева, Э.Х. Пармасто. - Л.: Наука, 1986. - 192 с.
11. Бондарцева, М.А. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые. Вып. 2. Семейства аль-батрелловые, апорпиевые и др. / М.А. Бондарцева.
- СПб.: Наука, 1998. - 391 с.
12. Давыдкина, Т.А. Стереумовые грибы Советского Союза / Т.А. Давыдкина. - Л.: Наука, 1980. - 143 с.
13. Sutton, B.C. The Coelomycetes. Fungi imperfecti with pycnidia, acervuli and stromata / Brian C. Sutton. Kew, C. M. I., 1980. 696 p.
14. Farr, David F. Fungi on plants products in the United States / David F. Farr, Gerald F. Bills, George P. Chamuris, Amy Y. Rossman. St. Paul, Minnesota USA: APS PRESS, 1989. 1252 p.
15. Визначник грибiв Украпни. Т.3. Незавершеш гри-би / C.O. Морочковский и др. Кшв: Наукова думка, 1971. 696 с.
16. Шевченко, С.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко, А.В. Цилюрик. - Киев: Вища школа,1986. 381 с.
17. Гелюта, В.П. Uncinula bicornis (Fr.) Lev. наAesculus hyppocastanum L. в УРСР / Гелюта В.П., Марченко П.Д. // Укр. ботан. журн., 1984, т. 41 (2). С. 42 - 45.
18. Ячевский, А.А. Карманный определитель грибов. Мучнисторосяные грибы / А.А. Ячевский. - Л.: Микол. лаб. Гос. ин-та опыт. агрономии, 1927. - Вып. 2.
- 626 с.
19. Adamska, I. Maczniak prawdziwy - nowa choroba kasz-tanowca w Polsce / Adamska I., Blaszkowski J., Madel T., Czerniawska B. // Ochrona roslin, 2002, 3: 12 - 13.
20. Sinclair, Wayne A. Diseases of trees and shrubs / Wayne A. Sinclair, Howard H. Lyon. Ithaca and London: Comstock publishing associates, a division of Cornell University press, 2005. 660 p.
21. Skuhravy, V. Zachranime nase kastani / Skuhravy V // Metro, 1999, 26: 7.
22. Власов, А.А. Негнилевые болезни стволов и ветвей лиственных пород / А.А. Власов, РА. Крангауз.
- М.: Гослесбумиздат, 1963. - 47 с.
23. Бабаян, Д.Н. О некоторых биологических особенностях возбудителя туберкуляриозного усыхания побегов и ветвей смородины и крыжовника в условиях Армянской ССР / Д.Н. Бабаян, РТ. Шамирха-нян, Х.С. Арутюнян // Ученые записки Ереванского гос. университета. Естественные науки. Биология. Ереван, 1979. - С. 79-87.
24. Stolk, Ton. Sterben von Acer pseudoplatanus “Rotterdam” (Frost, Sonne und Nectria cinnabarina als Ursachen) / Stolk Ton. Deutscher Gartenbau, 1987, 41 (42). P. 2488 - 2489.
25. Гаршина, Т. Д Болезни деревьев и кустарников Северного Кавказа / Т.Д. Гаршина - Сочи, 2003. - 130 с.
116
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013