CC BY
93Чупов В. С.
д.б.н., в.н.с. Ботанического института, Санкт-Петербург
ТРАДИЦИОННЫЙ ДАРВИНИЗМ КАК «ЛОЖНЫЙ ХОД» ЭВОЛЮЦИОННОЙ МЫСЛИ
Ключевые слова: теория эволюции, дарвинизм, ламаркизм.
Keywords: theory of evolution, Darwinism, Lamarckism.
Несмотря на наше непоколебимое восхищение Дарвином, мы должны низвести викторианский взгляд на мир (включая его обновленные версии, процветавшие в ХХ столетии) в почетные музейные залы, где ему самое место, и исследовать последствия смены парадигм.
Кунин, 2014, с. 11 В дискуссиях о путях создании новых теорий редко уделяется внимание тому, сколь важно устранение ошибочных концепций. Лишь в некоторых случаях справедливо, что новая более совершенная теория полностью побеждает старую, «плохую». Гораздо чаще именно в результате ниспровержения ошибочной теории, открываются возможности для развития новых идей.
Майр, 1968, с. 11
Е.В. Кунин - ведущий специалист по молекулярной биологии прокариот. Эта специализация дает ему возможности по-новому взглянуть на процессы эволюционного преобразования геномов. Э. Майр - один из создателей и столпов современной синтетической теории эволюции, пришедшей на смену первичному дарвинизму XIX века и которую в настоящее время Е. В. Кунин предлагает отправить в музей истории.
«Ложный ход» - медицинский термин, обозначающий движение инструмента за пределами зондируемого канала с повреждением окружающих тканей.
В сопоставлении цитат, взятых в эпиграфы, видимо, отражается суть современного момента развития эволюционной теории: старая теория «плоха», но еще общепринята, но новые знания уже открывают возможности для развития новых идей.
Ранее мы касались ряда вопросов предлагаемой тематики (Чупов, 2015, 2016; 2017а), здесь попытаемся остановиться на проблеме связи базовых установок синтетической теории эволюции (СТЭ) - «викторианской» концепции градуального адаптивного селектогенеза и всей последующей «надстройки» современных знаний об эволюционном процессе. Именно в несогласованности «базовых положений» и «надстройки», как нам кажется, и состоит болезнь СТЭ, тормозящая и развитие самой эволюционной теории и вызывающая даже настороженное отношение к теории биологического эволюционизма вообще.
Итак, ситуация, сложившаяся к настоящему времени в области разработки теории эволюционного процесса довольно странная. С одной стороны, как-бы, имеется разработанная теория, охватывающая огромный массив проблем, связанных с протеканием эволюции в самых различных группах организмов. Основу ее, ее фундамент составляют изначальные положения градуального адаптивного селектогенеза - дарвинизма: изменчивость, наследственность, отбор. Обогащенная многими достижениями различных отраслей биологии, она получила современное название: синтетическая теория эволюции (СТЭ). Эта теория преподается в университетах и школах по всему миру, она в значительной мере формирует общественное мировоззрение, способствует формированию определенных направлений поведенческой активности населения, особенно в технологически развитых странах (самоназвание: «цивилизованных»).
Тем не менее, на всем протяжении времени существования развитого эволюционизма и в качестве дарвинизма, и как СТЭ, основные положения его (постепенность развития - градуальность процесса, творческая роль отбора, исключительная роль адаптогенеза - приспособительной эволюции, ограниченность ресурсов и следствие из этих положений - борьба за существование как двигатель прогресса), подвергались и подвергаются до сих пор обоснованной научной критике. Более того, постоянно появляются новые эволюционные концепции, часто идущие вразрез с базовыми представлениями СТЭ. Ниже мы проанализируем некоторые из них.
Фундаментальной альтернативой дарвинизму является ламаркизм. Основное положение ламаркизма - самостоятельная активность организма в эволюционном процессе. Существует широко распространенное мнение, что отличительной чертой ламаркизма является наследование приобретенных признаков. Это, однако, является досадным недоразумением, возникшем в пылу споров сторонников разных эволюционных концепций. То, что наследование бла-
гоприобретенных признаков является вторичным для теории ламаркизма положением, видно и из текстов Ламарка (Ламарк, 1935), и из логики развития эволюционного процесса, ибо, прежде, чем чему-либо унаследоваться, это унас-ледуемое должно возникнуть. Детальный, включая историко-филологический анализ положений ламаркизма, недавно был сделан А. И. Шаталкиным (2009), подчеркнувшим, что Ламарк рассматривал в качестве движущей силы эволюционного процесса «природу организма», под которой необходимо понимать совокупность внутриорганизменных механизмов, обеспечивающих эволюционный процесс. Какие-либо более строгие координации высказываний Ж-Б. Ламарка, сделанных 200 лет назад, с данными современной биологии были бы не серьезны.
Таким образом, принципиальная разница между ламаркизмом и дарвинизмом состоит в том, что ламаркизм видит творческие силы эволюционного процесса в активности организма, имеющего возможности самосовершенствовать свою организацию, а дарвинизм (градуальный селекционизм) - в работе внешнего по отношению к организму фактора - отбора, действующего на поле неопределенной наследуемой изменчивости.
Естественно, что в рамках небольшой статьи невозможно дать исчерпывающий обзор проблемы. Мы попытаемся лишь представить на нескольких примерах направление критического анализа современного эволюционизма и подчеркнуть, что в его основе все же лежит не столько селекционизм, сколько требующий переосмысления ламаркизм (отметим, что и наследование благоприобретенных признаков в настоящее время обнаружено и активно изучается. Нас, однако больше интересуют механизмы активного и радикального преобразования генома - инновационной реинтеграции генома. Следы деятельности этих механизмов вскрываются при исследовании макрофилогении растений, см. Чупов, Мачс, 2013, Чупов, 2017б).
Несколько замечаний о становлении генетики
Начать можно даже несколько раньше, с первоначального синтеза дарвинизма и генетики. К моменту возникновения генетики как самостоятельной дисциплины на рубеже XIX и XX веков, дарвинизм насчитывал уже 40 лет развития. Тем не менее, опираясь в своих фундаментальных положениях на понятие наследственности, он не стал основой для возникновения науки о наследовании. И это понятно, ибо основное положение дарвинизма фокусировало внимание исследователей не на исследование процессов, идущих в организме, а на внешнем факторе - отборе.
Более того, первоначальная генетика хорошо выраженных дискретных признаков, была воспринята как антитеза градуальному селекционизму. В преддверии синтеза генетики и дарвинизма, один из основоположников этого синтеза С.С. Четвериков в 1926 г. пишет: «В ... противоречие с обычными взглядами впала генетика и по отношению с нашими общими эволюционными представлениями, и в этом, несомненно, гнездится причина, почему менделизм был встречен так враждебно со стороны многих выдающихся эволюционистов как у нас, так и за границей» (цит. по: Четвериков, 1983, с. 171). К концу первой четверти прошлого века были найдены механизмы, позволяющие применить генетические знания и к эволюции количественных признаков. Такими явились представления о плейотропном действии гена, полигенах, каждая часть которых оказывает лишь незначительное действие на проявление признака, дозы гена, часто выявляющегося при полиплоидии. Тем не менее, вопрос о позитивном отборе остается только предположительным: «Среди возникающих геновариаций очень большое число является менее жизнеспособными, чем нормальные формы, но ... несомненно (курсив наш В. Ч.) существуют и такие, жизнеспособность которых совершенно не ослаблена» (Четвериков, 1983, с. 215). Почти через полвека вторит С. С. Четверикову и Ф. Добжанский « ... level of adaptedness of every existing species is fairy close to the maximum achievable in its present environment. Therefore it is not surprising that most mutations are not clear-cut improvements in external and genetic environments in which the species normally exist» (Dobzhansky, 1970, p. 80). Из этих заключений можно сделать вывод, что адаптивная эволюция не может наблюдаться в неизменных условиях (Добжанский), или можно лишь предполагать ее возможность (Четвериков). Могут наблюдаться лишь неадаптивные процессы. Но неадаптивная эволюция, широко исследуемая в СТЭ, не согласуется с основными положениями селекционизма - здесь нечего делать отбору или его роль ограничена. При включении же адаптивной эволюции, как теперь выясняется, нужна стрессовая нагрузка, причем, может наблюдаться, пока еще мало исследованное явление адаптивного мутагенеза, мутагенеза в той области генома, которая связана с воздействием стрессирующего фактора. О важной роли стресса говорит также то, что около половины актов полиплоидизации в процессе макроэволюции цветковых растений связаны с экологическими кризисами или происходили на границах геологических эпох, занимающих менее 10% времени существования растений (Fawcett et al., 2009; D'Hont et al., 2012).Таким образом на место неопределенной изменчивости селекционизма приходит действие внутриорганизменных факторов, весьма сложных молекулярных процессов (Foster, 2007; Ram, Hadany, 2012; 2014). (Напомним, что основной принцип ламаркизма - активность организма в эволюционном процессе). Отбор здесь, если и будет существовать на организменном уровне, будет иметь второстепенное значение. Т. е. если в результате стрессирования генома возникнут значительно дезадаптированные организмы - отбором они будут устранены.
Таким образом, представления градуального селекционизма не только не способствовали выяснению природы наследственности, на которые опирались, но с трудом согласуются с данными генетики и до настоящего времени. Представлениям генетики больше бы соответствовали ламаркианские представления об активности организма в эволюционном процессе. Это стимулировало бы возможности более глубокого изучения процессов регуляции и перестройки генома, которые в настоящее время исследуются, в основном, применительно к процессам онтогенеза и физиологических отправлений.
Эволюция посредством дупликации генов и горизонтального переноса
Одной из важнейших составляющих современных эволюционных представлений является представление об «эволюции посредством дупликации генов» (Оно, 1973). Эта концепция важна и сама по себе, и как составная часть ряда других эволюционных направлений: эволюции путем гибридогенеза, теории нейтральной эволюции, наших представлений об интеллектогенезе.
С. Оно находит лишь очень опосредованную общими соображениями о выживании и модификации уже возникших эволюционных новообразований связь между своими представлениями и селектогенезом. Он ясно позиционирует себя в вопросе достижения прогресса как противник селектогенеза, оставляя отбору роль консерватора достигнутого уровня. Интересно привести из его книги самые общие соображения по поводу роли свободы маневра, избыточности жизни с одной стороны и отбора, с другой: «Говорят, что необходимость - мать всех изобретений. Однако, ... если окинуть взглядом историю человечества в целом, то можно добавить, что досуг - отец культурного развития. Творческий гений расцветает только тогда, когда его сознание освобождается от беспокойного груза повседневных забот, и он может позволить себе размышлять о вещах, казалось бы совершенно бесполезных. Примерно то же самое можно сказать и об эволюции: естественный отбор только модифицирует те или иные свойства, тогда как избыточность творит новые. ... Если бы эволюция целиком и полностью зависела только от естественного отбора, то от бактерий могли бы произойти только многочисленные формы бактерий. . Избежать безжалостного давления естественного отбора смогли только те цистроны, которые стали избыточными» (Оно, 1973, с. 11).
Как видно, общая установка, на которой выросло представление об «эволюции посредством дупликации генов» в плане появления нового, проявления «прогресса» совершенно антимальтузианская и антиселекционистская - только те, кто избежал отбора, определяют прогресс (напомним, что Дарвин создавал свою теорию под воздействием теории Мальтуса, см. например, Яблоков, 1991).
Конкретно суть представлений об «эволюции посредством дупликации генов» состоит в том, что посредством ряда процессов: полногеномных дупликаций, либо амплификаций отдельных участков генома, экспансии подвижных элементов, включения в геном сверхкомплектных хромосом, вирусной трансдукции или иных способов горизонтального переноса, создается запас генетического материала, относительно свободного от уничтожающего действия отбора. Под действием мутирования в этих участках образуются модифицированные мутациями гены, которые впоследствии включаются в работу в различных системах организма уже в качестве нового работоспособного материала. Наиболее подробно разработаны взаимоотношения трипсина и химотрипсина, белка микротрубочек и актина скелетных мышц, миоглобина и гемоглобина, легких и тяжелых цепей иммуноглобулинов.
Надо сказать, что С.Оно не является и сторонником Ламарка и называет ламаркистов исследователями, предающимися «ламаркистским иллюзиям» (Оно, 1973, с. 92, 174). При этом он сам предлагает один из способов наследования приобретенных признаков путем вирусного горизонтального переноса, своего рода вирусной инфекции. В 70-х годах прошлого века этот путь кажется ему маловероятным. Однако в настоящее время горизонтальный перенос генов у прокариотов (бактерий, архей) является твердо установленным фактом, основой понимания их эволюции (Koonin et all., 2001; Philippe, Douady, 2003; Кунин, 2014). Установлен он относительно митохондриального генома растений; вероятность его обсуждается относительно элементов их пластидного и ядерного геномов. (Gogarten, 2000; Richardson, Palmer, 2007). Ярким, хоть и несколько односторонним приверженцем эволюции путем горизонтального переноса генов является В. А. Кордюм (1982). В общем эволюция посредством генных дупликаций или горизонтального переноса требует работы сложных внутриклеточных механизмов (рецепции стресса, включения механизма гипермутирования, причем при адаптивном мутагенезе - именно в районе генома, ответственном за определенный процесс, блокирование в этом участке процессов репарации) и вряд ли может относиться к случайностной и градуальной. И роль отбора в ней скорее всего не столь творческая, сколько вспомогательная, очерчивающая внешнюю область приемлемых условий существования и, может быть, ведущую окончательную подгонку.
Роль гибридизации в эволюции
Ч. Дарвин в «Происхождении видов ...» посвящает целую главу рассмотрению вопросов гибридизации. В основном анализируется процесс гибридизации у более изученных к тому времени организмов - растений. В этой главе он рассматривает вопрос о возможности межвидовой и внутривидовой (между разновидностями) гибридизации и заключает, что межвидовые границы не обязательно связаны с барьером стерильности. В результате он приходит к выводу о возможности постепенного приобретения разновидностями ранга вида - «. факты, приведенные в этой главе, как мне кажется, не противоречат убеждению, что виды, первоначально существовали как разновидности» (Дарвин, 1987, с. 165).
К настоящему времени проблемы гибридизации разработаны несравненно более подробно и на цитогенетиче-ском, и на молекулярном, и на экологическом уровнях. Рассмотрены и эволюционные проблемы гибридизации как у растений, так и у животных. В результате в СТЭ преобладает биологическая концепция вида, очерченного репродуктивными границами. При этом, однако, вырисовывается сложная система преодоления межвидовых границ с перенесением генетического материала от вида к виду (см. ниже).
В значительной мере вопросы о роли гибридизации в эволюции примыкают к концепции «эволюции посредством дупликаций». Это следует не только из того, что при гибридизации происходит слияние двух геномов с несколько различными последовательностями нуклеотидов в гомологичных генах, но еще в большей степени по причине, следующей за гибридизацией полиплоидизации генома. Наиболее активно эти вопросы разрабатываются в ботанике
(Soltis, Soltis, 2009; Jiao, 2011; Родионов, 2013), что опять-таки связано не со специфическими механизмами отбора, присущими растениям, а с особенностями механизмов преобразования их генома, склонного к полиплоидизации. Но в последние десятилетия вопросы о роли гибридизации в эволюции привлекают все более значительное внимание и зоологов (Arnold, 2006; Боркин, 2013).
При гибридизации у растений можно выделить два основных механизма. В случае гибридизации близких видов без значительных нарушений генома при множественной возвратной гибридизации происходит внедрение отдельных генов одного из родителей в сохраняющийся в основном неизменным геном другого родительского вида. Этот процесс уже давно получил название «гибридного смешения видов» (Бобров, 1944) или интрогрессивной гибридизации (Anderson, 1949). Этот процесс действительно может быть отнесен к постепенным, градуальным. Однако роль естественного отбора в нем недостаточно ясна. Интрогрессанты иногда занимают огромные площади. Так зона интрогрес-сии Picea abies и P. obovata протянулась с запада на восток на 1000 км, а с севера на юг на 300 - 500 км. У Larix sibirica и L. gmelinii зона гибридного контакта занимает полосу до 600 км ширины. Трудно предполагать, что на всем огромном протяжении этих ареалов действует единый вектор отбора, ведущий к единой морфологии. Скорее единая морфология есть следствие единообразно действующего механизма гибридизации, и интрогрессантами являются потомки множества актов гибридизации. С другой стороны на Кавказе гибридные виды ежевик занимают не свойственные родительским видам обитания, что говорит о возможности действия на них отбора (Камелин, 2004).
При этом при гомоплоидной гибридизации (гибридизации близких видов без увеличения плоидности) значительного увеличения генетического материала не происходит, а процесс интрогрессии, видимо, идет относительно постепенно (градуально). Но несомненно, что и при интрогрессивной гибридизации идет сложный молекулярный процесс изъятия определенного участка ДНК из одного генома, встраивание его в другой геном, подведение его под новую систему регуляции и, наконец, блокирование экспрессии или удаление из генома лишней ДНК. Наряду с этим происходит гомогенизация повторяющихся последовательностей: митохондриальной, пластидной, рибосомной ДНК, происходит внутриорганизменный отбор тех последовательностей, которые будут в дальнейшем характерными для вновь возникших таксонов. Приняться за изучение этих процессов естественно, находясь на платформе ламаркизма, для селекционизма же достаточно сослаться на отбор и больше этими вопросами не заниматься. Впоследствии молекулярные биологи попутно вскроют эти механизмы и селекционисты придумают как влить новые знания в «старые меха», не повредив их.
Но для покрытосеменных растений характерны при гибридизации геномные мутации, сопровождающиеся в ряду последовательных актов кратным увеличением количества ДНК в два, четыре и более раз. Гибридизация, однако,-это не одноразовый процесс помещения двух геномов в одно ядро. За актом гибридизационной полиплоидизации следует процесс диплоидизации генома.
Как показано в экспериментах по межвидовой гибридизации с образованием аллополиплоидов, объединение в одном ядре разных геномов ведет к всплеску мутационной изменчивости. Так рядом исследователей было показано, что в геномах первых пяти поколений гибридов Brassica rapa x B. oleraceae происходят множественные перестройки генома. Причем разные районы генома мутируют в разной степени (Gaeta et al., 2007) Число хромосом у гибридов может меняться, но сохраняется отчетливая тенденция к сохранению баланса генов: утрата одной хромосомы или пары хромосом от одного родителя, как правило, компенсируется добавлением соответствующего количества гомеоло-гичных хромосом другого из родителей (Szadkowski et al. 2011; Xiong et al., 2011). То что эти перестройки проходят в течение нескольких поколений, говорит за то, что эволюция не идет градуально «миллионы лет», а может происходить сальтационно и основное время существования видов - эволюционный стазис, что видно и из палеонтологической летописи и из филогенетических исследований (Чупов, 2013 а, 2017).
В пределах длинных филогенетических последовательностей, охватывающих развитие семейств и порядков цветковых растений наблюдаются закономерные изменения основных чисел хромосом (Чупов, 2013а), что также говорит о не случайном характере эволюции генома.
Роль отбора в становлении гибридогенных таксонов остается не очень ясной. Во всяком случае отбор будет отбирать из уже созданных при становлении нового генома организмов. Тайна гибридогенного образования таксонов раскрывается в первую очередь при изучении внутриклеточных процессов и лишь вторично - как нахождение места их в «экономике природы».
Принцип основателя и генетическая революция Э. Майра
Одними из замечательных достижений СТЭ является развитие Эрнстом Майром, начатой в трудах С. С. Четверикова, В. Н. Тимофеева-Ресовского, Ф. Добржанского географической модели видообразования вообще и ее специфической формы: принципа основателя и генетической революции (Mayr, 1954; Майр, 1968, 1974).
Суть эволюционных процессов при реализации принципа основателя состоит в том, что на изолированную территорию (остров) с территории обширной панмиктической популяции попадает ограниченное число особей, вплоть до одного семени растения или одной беременной самки. Генофонд вновь возникшей популяции оказывается аллельно обедненным, и кроме того популяция начинает развиваться в состоянии жесткого инбридинга. Это приводит к ряду быстро протекающих генетических процессов, которые автор характеризует как «генетическую революцию». Среди этих процессов наиболее заметным является «большая потеря генотипической изменчивости. Происходит она по ряду причин: 1) основатели несут лишь часть изменчивости вида; 2) в результате инбридинга большее число рецессивов перейдет в гомозиготное состояние и подвергнется действию отбора; 3) сокращение численности популяции изменяет селективную ценность аллелей, и некоторые из них элиминируются; 4) в процессе перестройки эпигенотипов многие
гены утратят преимущество принадлежности к некоторой сбалансированной системе, и отбор будет действовать против этих генов. ... Не во всех случаях эта утрата генетической изменчивости вредна. Она резко уменьшает генетический груз и обеспечивает выжившей популяции хороший старт ... Те популяции, которые успешно переживут генетическую революцию, а их, вероятно, будет очень немного, вступят в новое состояние, характеризующееся тем, что сызнова накапливается генетическая изменчивость и приобретаются новые и обычно совершенно иные системы равновесия» (Майр, 1974, с. 341-342).
Как видно, при рассмотрении «принципа основателя» и «генетической революции» Майру пришлось отказаться от такого важного положения селекционизма как постепенность, на фоне которой только и может работать отбор как творец нового. Отбору остается только роль некоторого санитара, устраняющего неудачные варианты. Роль же творца удачных вариантов остается за организмом. Это особенно проясняется в последнее время, когда оказалось, что длительный инбридинг может являться стрессирующим фактором, приводящим к взрывной экспансии подвижных генетических элементов, значительно влияющих на состояние генома (вео^еу, 1984; Васильева и др., 1997; Юрченко
и др., 2011; Пузаков и др., 2017).
* * *
Как говорилось выше, мы не можем в рамках статьи рассмотреть все концепции современной СТЭ на предмет их соответствия той или другой эволюционной парадигме. Читатель может сам продолжить начатую работу и прийти к тому или иному выводу. Не нужно только допускать смешения исследования подвижного равновесия адаптивно значимых аллелей при изменении условий существования или исследование тератогенеза, чем последние 100 лет была заполнена в значительной мере работа специалистов по теории «микроэволюции», с возникновением нового - мак-роэволюционным процессом.
Как ни странно, несмотря на явную ошибочность одного из основных положений селекционизма о творческой роли отбора в эволюционном процессе, основные выводы Ч. Дарвина остаются в силе. Основой развития биосферы является эволюционный процесс, и человек имеет общие корни происхождения с обезьянами. Но сам мальтузианский посыл селектогенеза кажется нам ложным ходом эволюционной мысли. В заключение хотелось бы привести афоризм, взятый нами из критической работы М. А. Шишкина (2006) и приписываемый им А. Эйнштейну - «Всякая сложная проблема имеет простое, очевидное и неверное решение». Этот взгляд на проблему до некоторой степени объясняет тот восторженный прием, которым была удостоена публикация «Происхождения видов ...» в «просвещенном» (на газетном уровне) английском обществе середины XIX в., понаслышке знакомого с успехами естествознания. Именно это общество создало первую рекламу новой теории. А далее она пустилась странствовать по свету как «очевидное» же достижение передовой нации, вербуя себе сторонников своей простотой и очевидностью. (При этом при более широком подходе к проблеме небезынтересно было бы рассмотреть и особенности разных национальных эволюционных школ в восприятии и развитии идеи эволюции (см., например, Чайковский, 2003, с. 158-159).
В настоящее время много говорится о необходимости синтеза ламаркизма и дарвинизма. Мне кажется правильнее говорить о «перепрививке» синтетической теории эволюции на правильно понятый ламаркистский «подвой». Это поможет сразу же сконцентрировать внимание исследователей на молекулярных механизмах преобразования генома, которые в нашем представлении формируются в концепцию внутриклеточного интеллекта (ВКИ) (Чупов, 2016). Это, однако, не означает, что концепции отбора, борьбы за существование могут быть полностью устранены из теории эволюции (и из теорий социогенеза тоже). В конце концов, интеллект также работает методом проб и ошибок и, следовательно, также, методом отбора. Но при этом работает таким образом, что не допускает негативных решений до глобальной реализации. Разобраться в особенностях работы отбора в «интеллектуальных машинах» может помочь «Теория функциональных систем» П.К. Анохина (1973), предполагающая, что интеллект перед началом действия строит акцептор в виде предполагаемого результата, с которым сверяет результаты последовательных этапов решения проблем. Может ли такая сложная система работать на уровне клетки? Но в этом и состоит «возможность для развития новых идей», о которой говорит Э. Майр в работе, цитируемой во втором эпиграфе к настоящей статье.
Читатель, вероятно, уже обратил внимание, что мы привлекли к обсуждению взгляды исследователей, придерживающихся прямо противоположных концепций. Мы сделали это не для того, чтобы противопоставить их друг другу, а чтобы сопоставить их в ключе дополнительности, ибо каждая научная теория несет только часть истины, а совместное их восприятие расширяет возможности науки. В этом отношении мы бы хотели несколько переформатировать «принцип сочувствия» С. В. Мейена (2006), представив его или развив в «принцип со-участвия» (совместного участия в работе). Суть его можно пояснить метафорой горы, к вершине которой ведут разные тропы и в описании пути каждой группы восходителей будут приведены разные описания, но их совокупность окажется более информативной, чем описание одной, даже если она достигла вершины первой. Думается, что работа исследователя, могущего без предвзятости, но критически пользоваться фактическим материалом и теоретическими разработками разных групп «восходителей» будет более плодотворной. С другой стороны подобный подход может способствовать дедогматиза-ции науки. Именно на догматизм сторонников селекционизма постоянно указывают его критики.
Смена в теории эволюции дарвинистической парадигмы ламаркистской не может не коснуться некоторых общемировоззренческих вопросов западной (восточносредиземноморско-европейской, Степанов, 1999) цивилизацион-ной системы. В ряде работ мы касались этой проблематики (Чупов, 2009, 2012; 2013б). К выводам этих работ можно добавить, что принципы сочувствия и со-участвия могут оказаться полезными и в таких гуманитарных областях знания, как социология и политология. Именно эти принципы могут стать основаниями для формирования современной политологической программы для России и Мира: не противопоставление старого и нового, муссирование отрицательных черт Востока и Запада, а синтез их положительных черт. В качестве выразителя этого направления можно
представить лозунг СИНТЕЗ ПОЗИТИВА. (Но и здесь надо не переусердствовать, чтобы не скатиться в болото безразличной толерантности).
Список литературы1
1. Анохин П. К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. Принципы системной организации функций. -М.: Наука, 1973. - С. 5-61.
2. Бобров Е. Г. Об особенностях флоры эрратической области (один из путей формирования) // Советская ботаника. 1944. - № 2. -С. 3-9.
3. Боркин Л. Я., Литвинчук С. Н. Гибридизация, видообразование и систематика животных // Труды зоологического института РАН. Приложение № 2. 2013. - С. 83-139.
4. Васильева Л. А., Ратнер В. А., Бубенщикова Е. В. Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов дрозофилы: реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции // Генетика. 1997. - Т. 33. - С. 1083-1093.
5. Грант В. Видообразование у растений. - М.: Мир, 1984.
6. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. - М.: Просвещение, 1987.
7. Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. - Киев: Наукова думка, 1982.
8. Камелин Р. В. Лекции по систематике растений. - Барнаул: Азбука, 2004.
9. Кунин Е. Логика случая. - М.: Центрполиграфмаш, 2014.
10. Ламарк Ж-Б. Философия зоологии. Т. 1. - М.: Биомедгиз, 1935.
11. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. - М.: Мир, 1968.
12. Майр Э. Популяции виды и эволюция. - М.: Мир, 1974.
13. Мейен С. В. Принцип сочувствия. Размышления об этике и научном познании. - М.: ГЕОС, 2006.
14. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. - М.: Мир, 1973.
15. Пузаков М.В., Пузакова Л.В., Захаров И.К. Разнообразие и распространение мобильных генетических элементов в геномах морских беспозвоночных // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. - № 2. - С. 269-283. DOI 10.18699^Л6.16-о
16. Родионов А. В. Полиплоидия и межвидовая гибридизация в эволюции цветковых растений // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013. - Т. 17. - С. 916-929.
17. Степанов В. С. Цивилизационное строение общества с точки зрения биополитологии // Клио. 1999. - № 1. - С. 18-24.
18. Чайковский Ю. В. Эволюция. - М.: Центр системных исследований, 2003.
19. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики. - Новосибирск: Наука, 1983. - С.180-218.
20. Чупов В. С. Идеи универсального эволюционизма Н. Н. Моисеева и биологическая эволюция. (Материалы к новому эволюционному синтезу) // Любищевские чтения - 2017. Современные проблемы экологии и эволюции. Ульяновск, 30 - 31 марта 2017 г. - Ульяновск: УлГПУ, 2017а. - С. 74-80.
21. Чупов В. С. Вариативность показателей и процессов в длинной структурированной филогенетической ветви у покрытосеменных растений. Общая схема // Успехи современной биологии. 2017 б. - Т. 137.
22. Чунов В. С. Гипотеза интеллектогенеза как альтернатива случайностному эволюционному процессу (тихогенезу) // Биосфера. 2016. - Т. 8. - С. 155-163.
23. Чупов В. С. Поле логических возможностей построения эволюционной теории (на основании креативного агента) // Любищев-ские чтения - 2015. Современные проблемы эволюции и экологии. Ульяновск 6-8 апреля 2015 г. - Ульяновск: УлГПУ, 2015. -С. 156-164.
24. Чунов В. С. Динамика чисел хромосом вдоль длинной структурированной филогенетической ветви у однодольных покрытосеменных растений: общая схема эволюции кариотипов // Успехи современной биологии. 2013а. - Т. 133. - С. 227-253.
25. Чунов В. С. Перспективы человека в меняющемся пространстве культуры // Четвертый культурологический конгресс. 2013б. -culturalnet.ru/main/fileex/22
26. Чунов В. С. Некоторые биологические предпосылки формирования национальной идеи // Материалы конф. "Биология - наука XXI века" МЭУ им. В. Г. Плеханова. 2012. - С.1029 - 1032. - culturalnet.ru/main/fileex/22
27. Чупов В. С. Теория эволюции и государственное устройство // Философские проблемы биологии и медицины: традиции и новации: Тезисы докладов конференции Москва 28-29 октября. 2009. - С. 86-88. - pandia.ru/text/80/127/48101.php
28. Чунов В. С., Мачс Э. М. Криптаффинный переход в филогении покрытосеменных растений // Ботанический журнал. 2013. - Т. 98. - С. 665-689.
29. Шаталкин А. И. «Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века. - М.: КМК, 2009.
30. Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма // Онтогенез. 2006. - Т. 37. - С. 179-198.
31. Юрченко Н. Н., Коваленко Л. В., Захаров И. К. Мобильные генетические элементы: нестабильность генов и геномов // Вавилов-ский журнал генетики и селекции. 2011. - Т. 15. - С. 261-270.
32. Яблоков А. В. Зарождение теории естественного отбора в записных книжках Ч. Дарвина // Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. - СПб., 1991. - С. 448-456.
33. Anderson E. Introgressive hybridization. - New York: Wiley, 1949.
34. Arnold M. L. Evolution through genetic exchange. - Oxford: Oxford University Press, 2006.
35. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. - New York; London: Columbia University Press, 1970.
36. Fawecett J.A., Maere S., Van de Peer Y. Plants with double genomes might have had a better chance tosurvive the Cretaceous-Tertiary event // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - Vol. 106. - P.5737-5742.
37. Foster P. Stress-Induced Mutagenesis in Bacteria // Crit Rev Biochem Mol Biol. 2007. - Vol. 42. - P. 373-397. doi: 10.1080/10409230701648494
38. Gaeta R. T., PiresJ., Iniguez-Luy F. et al. Genomic changes in resintezed Brassica napus and their effects on gene expression and pheno-type // Plant cell. 2007. - Vol. 19. - P. 1-15.
39. Georgiev G. P. Mobile genetic elements in animal cells and their biological significance // Eur. J. Biochem. 1984. - Vol. 145. - P. 203220.
40. Gogarten P. Horizontal gene transfer: a new paradigm for biology // Esalen center for theory end research conference. 2000.
1 Большинство наших работ можно найти по адресам: https://www.researchgate.net/profile/Vladimir Chupov/ contributions: https://sites.google.com/site/biosocium; www.culturalnet.ru
41. D'Hont A., Denoeud F., Aury J.-M. et al. The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of Monocotyledonous plants // Nature. 2012. -Vol. 488. - P. 213-217.
42. Jiao Y., Wickett N., Ayyampalayam S., Chanderbali A. et all. Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms // Nature. 2011. -Vol. 473. - P. 97-100.
43. Koonin E. V., Makarova K. S., Aravind L. Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification // Annual Review Microbiology. 2001. - Vol. 55. - P. 709-742.
44. Mayr E. Change of genetic environment and evolution // Evolution as a process. - London, 1954.
45. Philippe H., Douady C. Horizontal gene transfer and phylogeny // Current opinion in microbiology. 2003. - Vol. 6. - P. 498-505.
46. Ram Y., Hadany L. The evolution of stress-induced hypermutation in asexual populations // Evolution. 2012. - Vol. 66. - P. 2315-232.
47. Ram Y., Hadany L. Stress-Induced Mutagenesis and Complex Adaptation // Proc Biol Sci. 2014. - Iss. 281(1792). - P. 1-9. pii: 20141025. doi: 10.1098/rspb.2014.1025
48. Richardson A. O., Palmer J. Horizontal gene transfer in plants // Journal of experimental botany. 2007. - Vol. 58. - P. 1-9.
49. Soltis P. S., Soltis D. E. The role of hybridization in plant speciation // Annu. rev. plant boil. 2009. - Vol. 60. - P. 561-588.
50. Szadkowski E., Eber F., Huteau V. et al. Polyploid formation pathways an impact on genetic rearrangements in resynthezed Brassica napus // New Phytol. 2011. - Vol. 191. - P. 884-894.
51. Xiong Z., Gaeta R. T., Pires J. C. Homoeologous shuffling and chromosome compensation maintain genome balance in resynthezed allopolyploid Brassica napus // Proc. Natl Acad Sci. USA. 2011. - Vol. 108. - P. 7908-7913.
