CC BY
23
JOURNAL OF NEW MEDICAL TECHNOLOGIES - 2020 - V. 27, № 1 - P. 110-115
Раздел III
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ (03.01.00)
Section III
PHYSICAL AND CHEMICAL BIOLOGY (03.01.00)
УДК: 611.441 DOI: 10.24411/1609-2163-2020-16477
ТОПОГРАФИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНО-КОЛЛОИДНЫХ ОТНОШЕНИЙ В ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЕ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМАХ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ
А.В. БЕЗДЕНЕЖНЫХ, Н.И. ГРИШИНА
ФГБОУ ВО «Приволжский исследовательский медицинский университет» Минздрава России, пл. Минина и Пожарского, д. 10/1, г. Нижний Новгород, Нижегородская обл., 603005, Россия,
e-mail: natom311@gmail.com
Аннотация. В качестве функциональной единицы щитовидной железы традиционно рассматриваются фолликулы, изменения которых происходят под влиянием многих факторов, в том числе, двигательной активности. Более точным морфологическим критерием, отражающим функциональное состояние щитовидной железы, являются не характеристики фолликулов, а эпителиально-коллоидно-стромальные отношения в органе. Цель исследования: изучение соотношения площади, занимаемой коллоидом и паренхимой в центральной, промежуточной, периферической зонах щитовидной железы собак при различных режимах мышечной деятельности. Материалы и методы исследования: исследовались оцифрованные срезы различных топографических зон правой доли щитовидной железы, окрашенные гематоксилин-эозином, в которых анализировали тканевые компоненты органа, у 16 конт и 67 экспериментальных собак-самцов, получавших однократные и многократные мышечные нагрузки. Результаты и их обсуждение. При однократных нагрузках стартового характера (время бега 8,25±0,73 мин) срочная адаптация щитовидной железы характеризовалась смещением эпителиально-коллоидных отношений в сторону коллоида и незначительным увеличением стромы; при тренирующих воздействиях (27,76±4,67 мин) отражением адаптации органа к данным параметрам бега являлось увеличение площади коллоида, уменьшение площади паренхимы и минимальная площадь стромы; при предельных нагрузках (73,14±14,97 мин) выявлена активная резорбция коллоида и связанное с этим относительное увеличение площади паренхимы и стромы. При многократных нагрузках тренирующего типа эпителиально-коллоидные соотношения отражают долговременную адаптацию организма, а в группе, которая после цикла тренировок получала нагрузки стартового характера эти отношения более выражены. Общей тенденцией изменений всех зон по сравнению с контролем при однократных и многократных воздействиях является достоверное увеличение площади коллоида и уменьшение площади паренхимы. Для группы с однократными предельными нагрузками характерна «парадоксальная» реакция всех зон: площадь коллоида уменьшалось, площади паренхимы и стромы увеличивалась. Мы связываем это с реакцией на избыточное воздействие, приводящее к исчерпанию функционального резерва органа и повышенными требованиями, предъявляемыми к паренхиме и ее сосудистому обеспечению. Таким образом, при различных режимах мышечной деятельности эпителиально-коллоидное отношение в целом, а также в центральной и промежуточной, промежуточной и периферической зон щитовидной железы, смещается в сторону увеличения коллоида, стромального (сосудистого) обеспечения и уменьшении паренхимы органа, а длительность бега влияет на выраженность этих изменений.
Ключевые слова: щитовидная железа, коллоид, эпителий, строма, топография, зональная организация, двигательная активность, мышечные нагрузки.
TOPOGRAPHY OF EPITHELIAL-COLLOID RELATIONS IN THE THYROID GLAND IN DIFFERENT MODES OF
MOTOR ACTIVITY
A.V. BEZDENEZHNYKH, N.I. GRISHINA
FSBEI HE «Volga Medical Research University» MOHRussia, Minin and Pozharsky Square, 10/1, Nizhny Novgorod, Nizhny Novgorod Region, 603005, Russia, e-mail:
natom311 @gmail. com
Abstract. Follicles are traditionally considered as a functional unit of the thyroid gland (TG), changes in which occur under the influence of many factors, including motor activity. The epithelial-colloid-stromal relations are used as more accurate morphological criterion reflecting the functional state of an organ than the parameters of follicles. Objective: To study the ratio of the area occupied by the colloid and parenchyma in the topographic (central, intermediate, peripheral) zones of the thyroid gland in dogs with various modes of muscle activity. Materials and methods: digitized sections of different areas of the right thyroid lobe stained with hematoxylin-eosin were examined, in which individual tissue components of the organ were analyzed in 16 control and 67 experimental male dogs receiving single and multiple muscular loads. Results: after starting single loads (running time 8.25±0.73 min), the
JOURNAL OF NEW MEDICAL TECHNOLOGIES - 2020 - V. 27, № 1 - P. 110-115
urgent adaptation of the thyroid gland was characterized by a shift of the epithelial-colloidal relationship towards the colloid and a slight increasing area of the stroma; the area of the colloid increases, the area of the parenchyma decreases and area of stroma was minimal that reflecting of the organ's adaptation after training loads (27.76±4.67 min); an active resorption of the colloid and the associated relative increasing areas of the parenchyma and stroma were detected after ultimate loads (73.14±14.97 min). With repeated loads of a training type, the epithelial-colloidal ratios reflect the long-term adaptation of the body, and in the group that after a training cycle received starting loads, these relations are more pronounced. The area of the colloid was significantly larger and the area of the parenchyma was significantly smaller in all zones after single and multiple physical loads than in control dogs. It is the general tendency of changes. Opposite "paradoxical" reaction of all zones was after single ultimate loads: the area of the parenchyma and area of stroma were larger and the area of the colloid was smaller than in control. We associate this with the reaction to excessive exposure, leading to the exhaustion of the functional reserve of the organ and the increased requirements for the parenchyma and its vascular maintenance. Thus, with different modes of muscular activity, the epithelial-colloidal ratio as a whole, as well as in the central and intermediate, intermediate and peripheral areas of the thyroid gland, is shifted towards an increase in colloid, stromal (vascular) maintenance and reduction of the organ parenchyma; level of changes depends on time of motor activity.
Keywords: thyroid gland, colloid, epithelial cells, stroma, topography, zonal organization, motor activity, muscular load.
Введение. Функциональной единицей щитовидной железы (ЩЖ) являются фолликулы, заполненные коллоидом [13]. Интегральным показателем изменения функциональной активности органа является диаметр фолликулов, изменения которого происходит под влиянием множество факторов [4,7,9], среди которых можно рассматривать различные режимы двигательной активности [2].
Ряд авторов считает более точным морфологическим показателям, отражающим функциональное состояние органа, не диаметр фолликулов, а фолли-кулярно-коллоидный индекс или индекс активности ЩЖ [8], выраженный как отношение площадей/объемов фолликулярных клеток к коллоиду [6]. Следует отметить, что кроме фолликулярного эпителия, формирующего стенку фолликула, выделяют и интерфолликулярный эпителий, без оценки которого представления о паренхиме органа будут не полными.
Цель исследования - изучение соотношения площади, занимаемой коллоидом и паренхимой в центральной, промежуточной, периферической зонах щитовидной железы собак при различных режимах мышечной деятельности.
Материалы и методы исследования. Животные (собаки-самцы, возраста от 1,5 до 2-х лет) содержались в виварии на стандартном рационе питания сроком не менее одного месяца, при этом фиксировалась продолжительность светового дня, температура окружающей среды.
Исследования на животных проведены в соответствии с приказами Минвуза СССР № 742 от 13.11.84 «Об утверждении правил проведения работ с использованием экспериментальных животных» и № 48 от 23.01.85 «О контроле за проведением работ с использованием экспериментальных животных». Проведение исследования одобрено локальным этическим комитетом №313 от 21.12.18. Взятие материала осуществляли под внутривенным общим комбинированным наркозом (2% ромитар, «золетил-50») в стандартное время суток - 10-12 часов.
Контрольная группа представлена 16 животными. Экспериментальные группы получали однократные и многократные нагрузки (бег на ленте тредмила со скоростью 15 км/час) при динамическом контроле частоты сердечных сокращений (ЧСС).
В контрольной группе средняя ЧСС составила 125±6,92 уд/мин. Однократные нагрузки представлены тремя видами воздействий: тренирующего характера - 8 животных, время бега 27,76±4,67 мин, ЧСС 205±10,15 уд/мин; стартового характера -
11 собак, время бега 8,25±0,73 мин при ЧСС 201±13,47 уд/мин; предельными нагрузками -
12 животных 73,14±14,97 мин, ЧСС 191±6,41 уд/мин. Многократные воздействия были в виде циклов тренировок, каждый из которых состоял из тренирующих (первый этап) и стартовых нагрузок (второй этап) и представлены тремя группами. Первая группа (12 животных) - общее количество нагрузок 23,25±0,66 - после первого этапа тренирующих индивидуально дозированных двигательных нагрузок (ИДДН) (время бега 45,64±1,83 мин, ЧСС 169±1,85 уд/мин) получала воздействия стартового характера (время бега 11,81±0,38 мин, ЧСС 168±3,30 уд/мин). Во второй группе (10 собак) - общее количество нагрузок 55,50+2,45 - тренирующими нагрузками и стартовыми ИДДН моделировали последовательно три цикла воздействий - время бега 64,02±3,4 мин и ЧСС 168±2,35 уд/мин (при стартовых нагрузках среднее время 10,4±0,27 мин, ЧСС 172±2,38 уд/мин). В третьей группе у 11 животных формировали четыре цикла (общее количество нагрузок 70,54±2,52), время бега составило 71,3±2,56 мин при средней ЧСС 173,59±2,56 уд/мин (среднее время бега при стартовых нагрузках 9,85±0,25 мин, ЧСС 183,33±2,57 уд/мин).
Анализу подвергались поперечные срезы парафин-целлоидиновых блоков (фиксатор 10% нейтральный формалин) средней части правой доли ЩЖ толщиной 3 мкм, изготовленных с помощью роторного микротома и окрашенных гематоксилин-эозином. Захват кадров (ув. 400) проводился с учетом топографии всего среза относительно его геометрического центра в центральной, промежуточной и периферических зонах в 40 полях зрения [1]. На оцифрованных кадрах в графическом редакторе выделяли коллоид фолликулов, строму и паренхиму. После предварительной калибровки в программе Image Tools 3.0 измеряли площадь, занимаемую коллоидом, паренхимой и стромой (как в абсолютных значениях - мкм2, так и в процентном отношении) [5]. В программе «AnalystSoft Inc.,
StatPlus, версия 6 (www.analystsoft.com)» получали данные описательной статистики, оценивали нормальность распределения, проводили сравнение показателей разных групп (непараметрическим критерием Манна-Уитни).
Результаты и их обсуждение. Абсолютные значения площадь коллоида Ме (01-03) мкм2 приведены в табл. 1.
Таблица 1
Площадь коллоида, паренхимы и стромы у животных разных групп, Me (Q1-Q3) мкм2
Группы Коллоид Паренхима Строма
Контроль (п=16) 77876 (65400-89578) 49777 (39010-61423) 12140 (9196- 17149)
Тренирующие нагрузки (п=8) 78542 Т (67828-93333) ## 48335 i (138328-58759) 10620 i (8101-14931) #
Стартовые нагрузки (п=12) 78102 Т (62904-95065)5 50031Т (36108-64274)5 12066 Т (9061-16768)
Предельные нагрузки (п=14) 59257 i (42531-74017)# 67748 Т (55301-85116) # 11194 i (8519-17132)
Многократные 1 (п=12) 86866 Т (71387-98141)5 37317 i (28516-54034)5 14036 Т (9621-20905) ##
Многократные 2 (п=10) 81373Т (60722-96817) 47958 i (30403-66073) 11440 Т (8554-15190)#
Многократные 3 (п=11) 80192 Т (66687-92474)# 47713 i (36450-62115) 10900 i (8091-15010)#
Примечание: р<0,01 * - попарного сравнения между группами однократные Стартовые и Многократные 1; р<0,01 # - отличия от контроля; р<0,05 ## - отличия от контроля
Площадь коллоида Ме (01-03) % в группе контроль составила 54,90 (45,44-62,42), паренхимы 35,48 (28,71-44,54), стромы 8,21 (6,30-11,48) и достоверно отличилась от показателей экспериментальных групп.
При однократных тренирующих нагрузках (р<0,01) площадь коллоида возрастала и составила 59,43% (48,96-69,90), площадь паренхимы 32,36% (23,44-41,27) и стромы 7,12% (5,39-9,96) уменьшалась. При однократных стартовых нагрузках изменения менее значимы (р<0,05). При однократных предельных нагрузках показатели коллоида были выше (р<0,01), чем в группе контроля 50,41% (39,54-60,45), а паренхимы соответственно ниже 38,85% (28,59-48,55), площадь стромы в этой группе была максимальна среди всех однократных воздействий 9,27% (6,9113,11).
Смещение эпителиально-коллоидных отношений в сторону коллоида характерно (р<0,01) и при многократных нагрузках (рис. 1), при этом оно максимально в группе с самым коротким циклом тренировок Многократные 1 60,94% (49,91-68,96), минимально в группе с самым продолжительным циклом тренировок Многократные 3 56,59% (47,06-65,13), а в группе Многократные 2 (общее количество нагрузок 55,50+2,45) занимала промежуточное положение
59,92% (47,10-69,47). Подобная динамика характерна и в отношении стромы 9,84% (6,81-14,70), 7,68% (5,6910,58) и 8,68% (6,37-11,86) соответственно. Площадь паренхимы минимальна в группе Многократные 1 и составила 26,46% (20,29-38,56), максимальна в группе Многократные 3 33,56% (25,64-43,74), группа Многократные 2 занимала промежуточное положение 30,08% (20,33-42,59).
Для животных получавшие стартовые нагрузки, как однократные (группа Стартовые нагрузки), так и многократные на фоне цикла тренирующих воздействий (группа Многократные 1) сохранялась общая тенденция (р<0,01) увеличения площади коллоида и стромы и уменьшения паренхимы, а в отношении группы Многократные 1 эти значения максимальны среди всех групп.
Таким образом, при однократных нагрузках стартового характера (время бега 8,25±0,73 мин) срочная адаптация ЩЖ характеризовалась смещением эпителиально-коллоидных отношений в сторону коллоида и уменьшением стромы; однократные тренирующие воздействия (время бега 27,76±4,67 мин) сопровождаются увеличением площади коллоида, уменьшением площади паренхимы и минимальными значениями стромы, что, по нашему мнению, отражало адаптацию органа к данным параметрам бега; при предельных нагрузках (отказ от бега наступал через 73,14±14,97 мин) выявлена активная резорбция коллоида и связанное с этим относительное увеличение площади паренхимы и стромы.
При многократных нагрузках тренирующего типа достигается баланс накопления и резорбции коллоида (источника формирования тиреоидных гормонов), обеспечивающий долговременную адаптацию организма, на этом фоне в группе, которая после цикла тренирующих получала нагрузки стартового характера, выявлена максимальная площадь, занимаемая коллоидом и стромой и минимальная площадь паренхимы.
Общей тенденцией изменений всех зон (центральной, промежуточной, периферической) по сравнению с контролем при однократных и многократных воздействиях является достоверное (табл. 2) увеличение площади коллоида и уменьшение площади паренхимы. Стромальный компонент всех зон в группах однократные Тренирующие и Многократные 3 уменьшался, в отличии от групп однократные Стартовые нагрузки, Многократные 1, Многократные 2 где его площадь возрастала. Для группы с однократными Предельными нагрузками характерна «парадоксальная» реакция всех зон: площадь коллоида уменьшалось, площади паренхимы и стромы увеличивалась (рис. 2).
Отличия площади стромы (р<0,05) промежуточной и периферических зон в группе контроль подтверждает мнение исследователей [12] об особых условиях кровоснабжения периферии железы, за счет сосудов капсулы органа.
Таблица 2
Площадь коллоида, паренхимы и стромы у животных разных групп в центральной, промежуточной
и периферических зонах, Ме (01-03) %
Признаки по зонам Центральная зона Промежуточная зона Периферическая зона
Группы Коллоид Паренхима Строма Коллоид Паренхима Строма Коллоид Паренхима Строма
Контроль (п=16) 54,43 (43,18-62,22) & 36,75 (29,20-45,76) && 8,20 (6,38-12,37) 53,50 (43,56-61,35) 36,35 (29,13-45,80) 8,58 (6,41-11,52) 56,31 (49,77-63,91) &,л 34,35 (27,60-41,10) &&, лл 7,70 (6,19-10,94)
Тренирующие Нагрузки (п=8) 58,38 î (47,32-66,79) #"• 33,43 i (25,61-41,33) ##** 7,70 i (5,74-11,33) 62,78 î (52,45-72,16) #**, лл 29,56 i (20,28-38,62) #**, лл 7,70 i (5,74-11,33) 58,64 î (48,82-68,33) 33,80 i (24,63-41,69) 7,00 i (4,95-9,51) ##
Стартовые нагрузки (и=12) 54,97 î (43,00-65,96) 35,07 i (25,76-43,59) 9,07 î (6,92-13,00) 53,49 (43,05-63,72) 36,32 i (26,97-45,02) 8,91 î (6,44-12,25) 57,95 î (45,40-67,56) 32,51 i (22,40-44,41) 8,37 î (6,38-11,58)
Предельные нагрузки (п=14) 50,14 i (38,09-59,09) ## 39,54 î (29,5-49,92) 9,29 î (6,73-13,29) ## 49,70 i (40,96-57,73) #, лл 39,28 î (30,55-47,47) 9,52 î (6,98-12,97) # 53,93 i (41,05-63,73) ##, лл 35,70 î (26,51-48,01) 9,12 î (7,11-11,92) #
Многократные 1 (и=12) 57,44 î (46,73-68,67) #, & 27,59 i (21,59-38,18) # 10,82 î (7,68-16,13) #, && 59,58 î (48,90-67,36) #, л 27,27 i (20,57-40,10) # 10,28 î (7,07-15,84) #, лл 63,42 î (53,61-70,46) #, &, л 25,94 i (19,17-36,08) # 9,10 î (6,50-12,53) #, &&,лл
Многократные 2 (и=10) 57,01 î (47,94-67,76) # 30,47 i (21,35-41,22) # 8,73 î (6,84-12,25) 58,29 î (44,09-68,18) # 30,81 i (20,42-44,10) # 9,22 î (6,24-13,22) 62,06 î (49,23-71,10) # 27,90 i (18,51-41,01) # 8,33 î (6,28-11,14)
Многократные 3 (и=11) 56,80 î (46,66-64,28) ## 34,15 i (27,39-44,79) 7,57 i (5,43-10,29) ## 56,24 î (46,49-66,65) # 33,17 i (23,55-43,21) # 7,79 i (5,84-11,52) 56,80 î (49,07-65,16) 33,57 i (24,86-42,90) 7,68 i (5,82-10,21)
Примечание: отличия от контроля р<0,01 #, р<0,05 ##; внутри группы: центральная - промежуточная зоны р<0,01 *, р<0,05 **; центральная - периферическая зоны р<0,01 &, р<0,05 &&; промежуточная - периферическая зоны р<0,01 А, р<0,05 АА
Достоверное увеличением площади стромы в группе Многократные 1 (как в отношения контроля, так и среди всех зон) может свидетельствовать об увеличении емкости сосудистого русла [11] в нашем случае под влиянием данного режима двигательной активности.
Заключение. Рассматривая особенности структурной организации ЩЖ, мы согласны с мнением А. Schlüter и др. [17]. о выделении двух компонентов органа - фолликулярно-паренхиматозного и стро-мально-сосудистого. Как показали наши исследования [1] именно соотношение площади коллоида и паренхимы являются одним из критериев функциональной активности железы в том числе и под влиянием мышечных нагрузок. Как правило изменение этих соотношений сопровождается неофолликуло-генезом. Образование новых фолликулов происходит за счет разных источников (солидных гнезд, почек роста и деления просвета в фолликулах) [15] и механизмов [16] и опосредуется рядом регуляторных факторов [14], однако никто не отрицает роль и участие экстрафолликулярного эпителия в этих преобразованиях, как в норме, так и патологии [3]. Таким образом, наш подход изучения структурных преобразований ЩЖ с учетом всех фракций эпителия (фолликулярного и интерфолликулярного) формирует более целостные представления о эпителиально-коллоидных отношениях в органе.
Для двигательной активности (бег на ленте тредмила) при однократных и многократных нагрузках выявлены достоверное увеличение площади занимаемой коллоидом, уменьшение площади паренхимы, изменения стромального компонента щитовидной железы. Исключение составляют одно-
В группе Контроль статистически достоверные отличия выявлены в отношении площади коллоида и паренхимы центральной и промежуточной, центральной и периферической, промежуточной и периферических зон, а также стромы промежуточной и периферической зон (табл. 2). Привнесение различных режимов двигательной активности, сглаживает эти отличия, и они проявляются только в группах с однократными Тренирующими нагрузками и Многократными 1.
Рис. 1. Соотношение средних площадей занимаемых коллоидом, паренхимой и стромой у контрольной и экспериментальных групп
Рис. 2. Соотношение средней площади занимаемых коллоидом, паренхимой и стромой у контрольной (А) и экспериментальных групп (однократные Б - стартовые, В - предельные нагрузки) в центральной, промежуточной и периферических зонах
кратные предельные нагрузки (отказ от бега наступал через 73,14±14,97 мин) для которых характерна парадоксальная реакция: уменьшение площади коллоида, увеличение площади паренхимы и стромы. Мы связываем это с реакцией на избыточное воздействие, приводящее к исчерпанию функционального резерва органа и повышенными требования предъявляемыми к паренхиме и его сосудистому обеспечению.
Изменения центральной, промежуточной и периферической зон органа при мышечных нагрузках повторяют реакцию органа в целом, но имеют различную степень выраженности в зависимости от параметров бега (количества повторений нагрузок и его продолжительности).
Литература / References
1. Безденежных А.В. Коллоидно-эпителиальные отношения топографических зон щитовидной железы в разные сезоны года. Единство науки, образования и практики медицины будущего". Посвящается 110-летию со дня рождения академика АМН СССР, профессора Д.А. Жданова и 260-летию Первого МГМУ имени И.М. Сеченова : сб. статей. / под ред. В.Н. Николенко, Д.Б. Никитюк, С.В. Клочкова, А.Е. Стрижков, Л.А. Клюева, К.В. Булыгин. М.: Первый МГМУ имени И.М. Сеченова, 2018. С.154-156 / Bezdenezhnykh AV. Kolloidno-epitelial'nye otnosheniya topograficheskikh zon shchitovidnoy zhelezy v raznye sezony goda. Edinstvo nauki, obrazovaniya i praktiki meditsiny budushchego". Posvyashchaetsya 110-letiyu so dnya rozhdeniya akademika AMN SSSR, professora Zhdanova DA. i 260-letiyu Pervogo MGMU imeni IM Sechenova: sb. statey. / pod red. Nikolenko DA, Nikityuk DB, Klochkova SV, Strizhkov AE, Klyueva LA, Bulygin KV. [Colloid-epithelial relations of topographical zones of the thyroid gland in different seasons of the year. Unity of science, education and practice of medicine of the future". Dedicated to the 110th anniversary of the birth of academician of the USSR Academy of medical Sciences, Professor D. A. Zhdanov and the 260th anniversary Of the First Sechenov Moscow state UNIVERSITY: collection of articles. Edited By Nikolenko N, Nikitiuk DB, Klochkova SV, Strizhkov AE, Klyuyeva LA, Bulygin KV.]. Moscow: Pervyy MGMU imeni I.M. Sechenova; 2018. Russian.
2. Безденежных А.В. Морфофункциональная характеристика парафолликулярных клеток щитовидной железы собак при различных видах двигательной активности // Журнал анатомии и гистопатологии. 2018. Т. 7, № 1. С. 2732 / Bezdenezhnykh AV. Morfofunktsional'naya kharakteristika parafollikulyarnykh kletok shchitovidnoy zhelezy sobak pri razlichnykh vidakh dvigatel'noy aktivnosti [Morphofunctional characteristics of parafollicular cells of the thyroid gland in dogs with various types of motor activity]. Zhurnal anatomii i gistopatologii. 2018;7(1):27-32. Russian.
3. Боташева В.С., Калоева А.А., Эркенова Л.Д. Оценка пролиферативной активности тиреоцитов при узловом зобе // Фундаментальные исследования. 2015. №1. C. 699703 / Botasheva VS, Kaloeva AA, Erkenova LD. Otsenka proliferativnoy aktivnosti tireotsitov pri uzlovom zobe [Evaluation of proliferative activity of thyrocytes in nodular goiter]. Fundamental'nye issledovaniya. 2015;1:699-703. Russian.
4. Гармаева Д.К., Егорова А.И., Лушникова Е.Л. Структурная реорганизация щитовидной железы мужской популяции Республики Саха (Якутия) в зависимости от этнического и климатического факторов // Бюллетень экспери-
ментальной биологии и медицины: ежемесячный международный научно-теоретический журнал. 2016. Т.162, № 11. C. 649-652 / Garmaeva DK, Egorova AI, Lushnikova EL. Strukturnaya reorganizatsiya shchitovidnoy zhelezy muzhskoy populyatsii Respubliki Sakha (Yakutiya) v zavisimosti ot etnicheskogo i klimaticheskogo faktorov [Structural reorganization of the thyroid gland of the male population of the Republic of Sakha (Yakutia) depending on ethnic and climatic factors]. Byulleten' eksperimental'noy biologii i meditsiny: ezhemesyachnyy mezhdunarodnyy nauchno-teoreticheskiy zhurnal. 2016;162(11):649-52. Russian.
5. Елчиева И.А. Коллоидно-паренхиматозные отношения в щитовидной железе при различных режимах двигательной активности // Фундаментальная наука и клиническая медицина. 2012. Т. 15. С. 101-102 / Elchieva IA. Kolloidno-parenkhimatoznye otnosheniya v shchitovidnoy zheleze pri razlichnykh rezhimakh dvigatel'noy aktivnosti [Colloid-parenchymal relations in the thyroid gland in different modes of motor activity]. Fundamental'naya nauka i klinicheskaya meditsina. 2012;15:101-2. Russian.
6. Кулаева В.В., Быков В.Л. Морфометрическая и гистохимическая характеристика щитовидной железы при воздействии пептидного морфогена гидры // Морфология. 2016. №1. C. 64-68 / Kulaeva VV, Bykov VL. Morfometricheskaya i gistokhimicheskaya kharakteristika shchitovidnoy zhelezy pri vozdeystvii peptidnogo morfogena gidry [Morphometric and histochemical characteristics of the thyroid gland when exposed to the peptide morphogen Hydra]. Morfologiya. 2016;1:64-8. Russian.
7. Хадарцев А.А., Воронцова З.А., Есауленко И.Э., Гон-тарев С.Н., Попов С.С., Свиридова О.А. Морфофункцио-нальные соотношения при воздействии импульсных электромагнитных полей. Тула-Белгород, 2012 / Khadartsev AA, Vorontsova ZA, Esaulenko IE, Gontarev SN, Popov SS, Sviridova OA. Morfofunktsional'nye sootnosheniya pri vozdeystvii impul'snykh elektromagnitnykh poley [Morphofunctional relations under the influence of pulsed electromagnetic fields]. Tula-Belgorod; 2012. Russian.
8. Хмельницкий O.K. Цитологическая и гистологическая диагностика заболеваний щитовидной железы. Руководство. СПб.: СОТИС, 2002. 288 с. / Khmel'nitskiy OK. Tsitologicheskaya i gistologicheskaya diagnostika zabolevaniy shchitovidnoy zhelezy. Rukovodstvo [Cytological and histological diagnostics of thyroid diseases. Guide]. SPb.: SOTIS; 2002. Russian.
9. Шестакова Е.Н., Воронцова З.А., Афанасьев Р.В. Морфологические изменения в щитовидной железе крыс при однократном и фракционированном гамма-облучений // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2007. №1. С. 17-19 / Shestakova EN, Vorontsova ZA, Afanas'ev RV. Morfologicheskie izmeneniya v shchitovidnoy zheleze krys pri odnokratnom i fraktsionirovannom gamma-oblucheniy [Morphological changes in the rat thyroid gland during single and fractionated gamma irradiation]. Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. 2007;1:17-9. Russian.
10. Barrett J. The Thyroid Gland Eugene. Medical Physiology E-Book W.F. Boron, E.L. Boulpaep. 3 ed. Elsevier Health Sciences, 2016. P. 1006-1017 / Barrett J. The Thyroid Gland Eugene. Medical Physiology E-Book. W.F. Boron, E.L. Boulpaep. 3 ed. Elsevier Health Sciences; 2016.
11. Ginda W. Decrease of TSH Levels and Epithelium/Colloid Ratio in Rat Thyroid Glands Following Administration of Proadrenomedullin N-Terminal Peptide (12-20) // Hormone and Metabolic Research. 2000. Vol. 32, № 1. P. 10-14 / Ginda W. Decrease of TSH Levels and Epithelium/Colloid Ratio in Rat Thyroid Glands Following Administration of
Proadrenomedullin N-Terminal Peptide (12-20). Hormone and Metabolic Research. 2000;32(1):10-4.
12. Felice M., Lauro R. Anatomy and development of the thyroid // Endocrinology: Adult and Pediatric. 7 ed. - Elsevier, 2016. P. 1257-1277 / Felice M, Lauro R. Anatomy and development of the thyroid. Endocrinology: Adult and Pediatric. 7 ed. Elsevier; 2016.
13. Hermanson, J. The Endocrine System: In. Miller's Anatomy of the Dog. Medical Physiology E-Book. J. Hermanson, A. Lahunta. 5 ed. Saunders, 2019. P. 476-480 / Hermanson J. The Endocrine System: In. Miller's Anatomy of the Dog. Medical Physiology E-Book. J. Hermanson, A. Lahunta. 5 ed. Saunders; 2019.
14. Kameda Y. Follicular cell lineage in persistent ultimobranchial remnants of mammals // Cell and tissue research. 2019. Vol. 376, №1. P. 1-18 / Kameda Y. Follicular cell lineage in persistent ultimobranchial remnants of mammals. Cell and tissue research. 2019;376(1):1-18.
15. Lee J. Morphological and functional changes in the thyroid follicles of the aged murine and humans // Journal of pathology and translational medicine. 2016. Vol. 50, № 6. P. 426-435 / Lee J. Morphological and functional changes in the thyroid follicles of the aged murine and humans. Journal of pathology and translational medicine. 2016;50(6):426-35.
16. Moskalenko R. Intrafollicular pressure of colloid thyroid gland determinate the type of folliculogenesis // Georgian Med News. 2012. Vol. 205, №4. P. 67-73 / Moskalenko R. Intrafollicular pressure of colloid thyroid gland determinate the type of folliculogenesis. Georgian Med News. 2012;205(4):67-73.
17. Schlüter A. Noninflammatory diffuse follicular hy-pertrophy/hyperplasia of graves disease: Morphometric evaluation in an experimental mouse model // European Thyroid Journal. 2018. Vol. 13, № 4. P. 1-9 / Schlüter A. Noninflammatory diffuse follicular hypertrophy/hyperplasia of graves disease: Morphometric evaluation in an experimental mouse model. European Thyroid Journal. 2018;13(4):1-9.
Библиографическая ссылка:
Безденежных А.В., Гришина Н.И. Топография эпителиально-коллоидных отношений в щитовидной железе при различных режимах двигательной активности // Вестник новых медицинских технологий. 2020. №1. С. 110-115. DOI: 10.24411/1609-21632020-16477.
Bibliographic reference:
Bezdenezhnykh AV, Grishina NI. Topografiya epitelial'no-kolloidnykh otnosheniy v shchitovidnoy zheleze pri razlichnykh rezhimakh dvigatel'noy aktivnosti [Topography of epithelial-colloid relations in the thyroid gland in different modes of motor activity]. Journal of New Medical Technologies. 2020;1:110-115. DOI: 10.24411/1609-2163-2020-16477. Russian.
