CC BY
48
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (151-152), 2012
ТИПЫ И ЛОКАЛИЗАЦИЯ СРОСШИХСЯ СЕМЯНОК В КОРЗИНКАХ ПОДСОЛНЕЧНИКА
Т.А. Васильева,
кандидат сельскохозяйственных наук А.Б. Хатит,
кандидат сельскохозяйственных наук Ю.Г. Бойко,
кандидат сельскохозяйственных наук Г.Н. Илюк,
кандидат сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17
тел.: (861) 259-15-14, e-mail: vniimk-centr@mail.ru
Ключевые слова: подсолнечник, дифференциация конуса нарастания, сросшиеся семянки, густота стояния растений
УДК 633.854.78:631.531.01
Введение. Одним из направлений исследований лаборатории семеноведения ВНИИМК последних лет было изучение динамики крупности семянок в пределах корзинки подсолнечника [1]. При этом для получения непрерывного ряда изменчивости отбирали пробы семянок из каждого круга корзинки, двигаясь от ее периферии к центру. Определенные трудности в этой работе возникали в связи с наличием в корзинках сросшихся семянок.
Было замечено, что такие семянки встречаются почти в каждой корзинке, но их количество бывает разным. Различаются они и по числу составляющих их простых семянок, и по размеру. Было за-
мечено также, что значительная часть сросшихся семянок не намного крупнее обычных, и поэтому при очистке и калибровке предназначенных к реализации семян они могут попадать в коммерческие партии. Особенно это касается семян крупноплодных сортов, при подработке которых на очистительных машинах используют решета с крупными отверстиями, проходя через которые, сросшиеся семянки могут задержаться на подсевных решетах и остаться в семенном материале. В связи с этим представлялось важным изучить причины образования сросшихся семянок, их количества, возможное влияние на посевные качества сменного материала, морфологию выросших из них растений. В литературных источниках нам не удалось найти ответы на эти вопросы, поэтому были проведены исследования, результаты которых излагаются в настоящей статье.
Материалы и методы. Объектами исследования, проведенного в 2010-2012 гг., служили сорта подсолнечника СПК (крупноплодный) и Бузулук (сорт масличного направления), а также простой гибрид Гермес и трехлинейный гибрид Меркурий (оба масличного направления).
Полевые опыты закладывали на ЦЭБ ВНИИМК по общепринятой методике: посев ручными сажалками по схеме 70 х 35 см с последующей прорывкой для получения заданной густоты посева 40 тыс. растений на 1 га. Проводили фенологические наблюдения и необходимые измерения. Отбор корзинок в фазе созревания проводили как на опытных делянках, так и на посевах семеноводческой элиты; всхожесть определяли по ГОСТ Р 52325-2005.
Для определения эффективности удаления сросшихся семянок при очистке и калибровке проводили подсчет количества сросшихся семянок в ворохе семян до очистки, а затем после пропускания их через решета: для сорта СПК использовали решета с круглыми отверстиями размером 11,0 мм и подсевные решета с отверстиями 3,8 мм, а для гибрида Меркурий - 8,0 мм и 2,8 мм соответственно.
Результаты и обсуждение. Корзинка подсолнечника - классический объект, без упоминания которого не обходится ни
одна работа по филлотаксису (буквальный перевод - «устройство листа») -направлению теоретической морфологии растений, изучающему математические закономерности их строения. С древних времен было замечено, что не только расположение листьев на стебле, но и практически все плотно упакованные ботанические структуры, такие как шишки хвойных, ананасы, кактусы, корзинки сложноцветных и др. организованы не хаотично, а подчиняются определенным законам, связанным с последовательностью Фибоначчи. Последовательностью Фибоначчи (знаменитый итальянский математик эпохи Возрождения) называется такой ряд чисел, в котором первые два члена равны 1, а каждый последующий -сумме двух предыдущих: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144 . . . [2].
В корзинке подсолнечника цветки и семянки расположены в двух семействах спиралей, четко различаемых визуально: коротких и длинных, закручивающихся в противоположных направлениях. Количество спиралей каждого вида соответствует двум соседним членам последовательности Фибоначчи. В корзинках подсолнечника, выращенного в полевых условиях, количество спиралей чаще всего бывает 55 и 89, 89 и 144. Однако при внимательном рассмотрении оказывается, что такое строгое распределение цветков и семянок по спиралям имеет место только в краевой зоне корзинки, а ближе к центру этот порядок нарушается.
Причина этого кроется в характере дифференциации конуса нарастания зачаточной корзинки подсолнечника. Известно, что формирование цветочных бугорков в конусе нарастания происходит на 3-4 этапе органогенеза [3], причем количество цветков предопределяется длительностью этого этапа и условиями его прохождения. У подсолнечника дифференциация цветочных бугорков, расчленение их на тычиночные и пестичные бугорки, закладка валиков околоцветника происходит на 4-5-м этапах органогенеза, в фазе 6-8 настоящих листьев, которой растения достигают через 18-24 дня после появления всходов [4; 5; 6]. Величина
конуса нарастания и продолжительность периода закладки цветочных бугорков зависят от условий питания, в частности фосфорного [7], и сортовых различий по длине вегетации [8].
В свете интересующего нас вопроса особое значение имеет то, что формирование цветочных бугорков начинается с периферии корзинки, причем они сразу же распределяются по спиральным рядам. Весь процесс дифференциации происходит в течение 8-10 суток, распространяясь от периферии корзинки к ее центру. Когда диаметр корзинки достигает 4-5 мм, она раздвигает розетку формирующихся листьев на верхушке побега настолько, что становятся видными кончики всех неразросшихся еще листьев (фаза «звездочки»), дифференцировано 8-10 кругов цветочных бугорков [6]. По-видимому, приблизительно в это время возникает ситуация, когда для двух спиральных рядов места на зачаточном диске соцветия оказывается недостаточно, а для одного -слишком много. Мы предположили, что для полного использования площади корзинки закладывается сросшаяся семянка, которая по размеру меньше двух, но больше одной. Просмотрев большое количество материала (не менее 500 корзинок каждого сорта и гибрида), мы убедились в правильности этого предположения: ни в одной корзинке нам не встретились сросшиеся семянки в краевой зоне (рис. 1). На всех рисунках для большей наглядности сросшиеся семянки удалены и заменены семенами сои.
Ф #
спк Буэулу«
Меркурий
Рисунок 1 - Расположение сросшихся семянок в корзинках разных сортов и гибридов подсолнечника
Чаще всего одна сросшаяся семянка образуется при слиянии двух спиральных рядов, однако нередки случаи образования двух семянок и даже одной семянки при слиянии трех рядов (рис. 2).
Рисунок 2 - Типы образования сросшихся семянок в корзинке подсолнечника (сорт СПК). Семена в спиральных рядах удалены
Первые сросшиеся семянки начинают появляться обычно в 13-14 рядах при движении от периферии к центру корзинки. Располагаясь на некотором расстоянии друг от друга, они образуют кольцо, внутри которого уже нет упорядоченной спиральной структуры, и семянки размещаются хаотично (рис. 3).
Рисунок 3 - Хаотичное расположение семянок внутри кольца, образованного сросшимися семянками в корзинке подсолнечника сорта СПК
Количество сросшихся семянок в одной корзинке изменяется в широких пределах, по нашим данным от 10-15 до 7590 штук, причем не только у сортов-популяций, но даже у растений одного генотипа - простого гибрида Гермес (рис. 4). Не было выявлено взаимосвязи количе-
ства сросшихся семянок ни с условиями выращивания, ни с размером корзинки.
Рисунок 4 - Варьирование числа сросшихся семянок в корзинках подсолнечника гибрида Гермес
При анализе корзинок в фазе цветения нами было обнаружено два типа сросшихся семянок (рис. 5). У семянок первого типа срастаются между собой только завязи, а венчики цветка остаются свободными, а у семянок второго типа срастаются и завязи, и венчики цветка.
Рисунок 5 - Разные типы срастания семянок в корзинке подсолнечника: 1 - нормальные семянки;
2 - семянки со сросшейся завязью и свободными околоцветниками;
3 - семянки со сросшейся завязью
и околоцветником
В дальнейшем изучение характера прорастания сросшихся семянок показало, что при обоих типах у семянок срастается только перикарпий (околоплодник), а собственно семена остаются раздельными и развиваются самостоятельно, формируя впоследствии вполне нормальные жизнеспособные проростки (рис. 6). Число таких проростков обычно бывает 2-3 штуки из одной сросшейся семянки, но иногда доходит до 5 штук.
5П? |т
Рисунок 6 - Прорастание сросшихся семянок сортов и гибридов (через 96 часов проращивания)
По лабораторной всхожести сросшиеся семянки не отличались от обычных, так по определению 2012 г. она составила у всех изученных сортов и гибридов 9193 %, при этом сросшиеся семянки считали всхожими, если они формировали хотя бы один нормально развитый проросток.
Для проверки полевой всхожести сросшихся семянок и изучения морфологии выросших из них растений делянки полевого опыта засевали вручную семенами сорта СПК по схеме 35 х 70 см по одной семянке в гнездо. Контрольные делянки по такой же схеме засевали обычными семенами. Как правило, сросшиеся семянки давали по два нормально развитых растения, в редких случаях - по три, но тогда одно или два из них оказывались значительно слабее и отставали в росте (рис. 7). Растения, полученные из сросшихся семянок, не имели отклонений по
морфологическим признакам (увеличенное число листьев, фасциация и т.п.) от обычных, среднее число листьев составило 29,3 и 29,7 шт./раст. соответственно.
А
В
Рисунок 7 - Растения подсолнечника в посеве обычными семенами (А) и сросшимися (В) в фазе бутонизации (2012 г.)
Теоретически в ворохе убранных в поле семян подсолнечника может содержаться около 200 сросшихся семянок на один килограмм. Мы определили их фактическое количество в четырех партиях семян крупноплодного сорта СПК и в трех партиях гибрида Меркурий. Среднее число сросшихся семян составило 92 шт./кг (от 74 до 115) и 80 шт./кг (от 67 до 91) соответственно. Как мы предполагали ранее, при очистке партий семян крупноплодного сорта в семенной материал попадает больше сросшихся семянок, чем при очистке гибрида.
После подработки семян сорта СПК было удалено 33 % сросшихся семянок (в готовой партии их осталось 62 шт./кг), а в готовой к реализации партии гибрида Меркурий осталось сросшихся семянок 37 шт./кг, т.е. было удалено 53 %. В коммерческих партиях сорта СПК масса 1000 семянок в среднем составила 149,1 г, а гибрида Меркурий - 62,9 г. Простой арифметический подсчет показывает, что при соблюдении рекомендуемой (5 кг/га) нормы высева такими семенами густота стояния растений в посеве может увеличиться у сорта СПК максимум на 300 растений на гектар, а у гибрида Меркурий -на 180 растений, т. е. не более чем на 1 %. Следовательно, ни в одном из рассмотренных случаев оставшееся после калиб-
ровки количество сросшихся семянок не может оказать существенного влияния на густоту и, следовательно, продуктивность полевого посева подсолнечника.
Выводы. Полученные результаты позволяют сделать следующие выводы:
- сросшиеся семянки закладываются в зачаточной корзинке подсолнечника в фазе звездочки, начиная с 13-14 ряда от края корзинки;
- внутри зоны, ограниченной сросшимися семянками, нарушается упорядоченное размещение семянок по спиралям, и центр корзинки заполняется ими хаотично;
- в фазе цветения выявлены два типа срастания семянок: сросшиеся завязи при свободных венчиках цветка и сросшиеся завязи и венчики;
- при послеуборочной доработке и калибровке семян подсолнечника в коммерческих партиях крупноплодных сортов остается больше сросшихся семянок, чем в партиях гибридов, однако их количество в обоих случаях недостаточно для существенного влияния на густоту стояния будущего полевого посева.
Список литературы
1. Васильева, Т.А. Зависимость крупности семянок подсолнечника от конкуренции между ними в пределах корзинки / Т.А. Васильева, Ю.Г. Бойко, А.Б. Хатит, Г.Н. Илюк // Масличные культуры: Науч-техн. бюл. ВНИИМК. - 2012. - Вып. 1 (150). - С. 34-41.
2. Воробьев, Н.Н. Числа Фибоначчи / Н.Н. Воробьев. - М.: Наука, 1984. - 140 с.
3. Куперман, Ф.М. Биология развития растений / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова. - М.: Высшая школа, 1963. - 424 с.
4. Ильина, А.И. Некоторые данные о ранних фазах развития цветков у масличных культур / А.И. Ильина // Агробиология. - 1952. - № 6. - С. 119-122.
5. Фенелонова, Т.М. Изучение физиологических особенностей подсолнечника до образования соцветия в условиях, благоприятствующих формированию высокой продуктивности / Т.М. Фенелонова //
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (151-152), 2012
Научный отчет ВНИИМК за 1975 год. -Т. 2. - Краснодар, 1976. - С. 237-241.
6. Дьяков, А.Б. Физиология подсолнечника / А.Б. Дьяков. - Краснодар: ВНИИМК, 2004. - 76 с.
7. Фенелонова, Т.М. Величина конуса нарастания как диагностический критерий азотного и фосфорного питания / Т.М. Фенелонова // Бюллетень научно-технической информации по масличным культурам. - Краснодар, 1978. - Вып. 1. -С. 47-50.
8. Фенелонова, Т.М. Сортовые различия подсолнечника по длине вегетационного периода в связи с дифференциацией конуса нарастания / Т.М. Фенелонова // Бюллетень научно-технической информации по масличным культурам. - Краснодар, 1976. - Вып. 3. - С. 67-70.
