CC BY
31
Реферат
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ КАРБОНОВЫХ СОРБЕНТОВ НА ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЦИКЛА ОКСИДА АЗОТА В СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКЕ ЖЕЛУДКА КРЫС ПРИ СОЧЕТАННОЙ НИТРАТНО-ФТОРИДНОЙ ИНТОКСИКАЦИИ Акимов О.Е., Костенко В.А.
Ключевые слова: нитрат натрия, фторид натрия, NO-синтаза, нитратредуктаза, нитритредуктаза.
В статье рассмотрено влияние суспензий сорбента «Карболайн» и лигнина гидролизного на функционирование цикла оксида азота в слизистой оболочке желудка крыс при сочетанной нитратно-фторидной интоксикации. Опыты проведены на 53 половозрелых крысах линии «Вистар». Для моделирования нитратно-фторидной интоксикации внутрижелудочно вводили растворы нитрата и фторида натрия в дозе 500 мг / кг и 10 мг / кг соответственно. Для оценки функционального состояния цикла оксида азота определяли общую активность NO-синтаз, аргиназ, нитрат-нитритредуктаз, содержание нитритов и пероксинитрита. Установлено, что суспензия сорбента «Карболайн» более эффективна для коррекции изменений в функционировании цикла оксида азота в слизистой оболочке желудка крыс, вызванных фторидным компонентом нитратно-фторидной интоксикации. Суспензия лигнина гидролизного более эффективна для коррекции изменений в функционировании цикла оксида азота в слизистой оболочке желудка крыс, вызванных нитратным компонентом нитратно-фторидной интоксикации. Суспензия сорбента «Карболайн» более эффективна для предупреждения накопления нитрит-ионов в организме в условиях нитратно-фторидной интоксикации.
Summary
INFLUENCE OF DIFFERENT CARBON-BASED SORBENTS ON FUNCTIONING OF NITRIC OXIDE CYCLE IN RATS GASTRIC MUCOSA UNDER COMBINED NITRATE-FLUORIDE INTOXICATION Akimov O.Ye., Kostenko V.O.
Key words: sodium nitrate, sodium fluoride, NO-synthase, nitrate reductase, nitrite reductase.
The article deals with the influence of the suspensions of the sorbent "Carboline" and hydrolytic lignin on the functioning of the cycle of nitric oxide in gastric mucosa of rats under combined nitrate-fluoride intoxication. Experiments were conducted on 53 adult rats of Wistar line. To simulate nitrate-fluoride intoxication solutions of sodium nitrate and sodium fluoride were intragastrically administered in dose 500 mg / kg and 10 mg / kg respectively. To evaluate the functional state of the nitric oxide cycle the overall activity of NO-synthases, arginases, nitrate-nitrite reductases, nitrite content and peroxynitrite were measured. It was found out that suspension of sorbent "Carboline" is more effective for correction of changes in the operation of nitric oxide cycle in rat gastric mucosa caused by fluoride component of nitrate-fluoride intoxication. Hydrolytic lignin suspension is more effective for the correction of changes in the of nitric oxide cycle in rat gastric mucosa caused by nitrate component nitrate-fluoride intoxication. Suspension of sorbent "Carboline" is more effective for preventing the accumulation of nitrite ions in the body under nitrate-fluoride intoxication.
.УДК 576.31:616-008.851-008.9:796.15
Баскевич О.В., Попель С.Л., Газ Ю.Р., Собетов Б.Г.
ТИПОВ1 ПОРУШЕННЯ ОРГАН1ЗАЦП МЕМБРАНИ ЕРИТРОЦИТ1В ПРИ Ф1ЗИЧНОМУ НАВАНТАЖЕНН1 Р1ЗНО1 1НТЕНСИВНОСТ1 В ПРОЦЕС1 РОЗВИТКУ ЗАГАЛЬНО1 ВИТРИВАЛОСТ1 ОРГАН1ЗМУ
Прикарпатський нацюнальний ушверситет iменi В. Стефаника, м. 1вано-Франшськ
У статт/ розглядаються загальн законом'рност'! та особливост/ зм/'н структури / функцИ мем-брани еритроцит!в при фiзичному навантаженн рiзноi' '¡нтенсивност'!. На п'дстав! даних лтерату-ри ! власних досл'джень робляться висновки про '¡снування типових молекулярних порушень мем-брани еритроцит!в при ф/'зичних навантаженнях рiзноi' '¡нтенсивност'!, як розвиваються при тре-нуванн! загальноУ витривалост¡. Передбачаеться, що ушверсальшсть реагування циркулюючого еритроцитарного пулу на рiзноманiтнi ф1'зичн1' навантаження е еволю^йно за^пленою реак^ею / виявляеться адапта^йною перебудовою мiкрорельефу / мiкроелементного складу клiтин перифе-ричноТ кровi.
Ключов1 слова: еритроцит, мембрана, ф1зичне навантаження, витривалють.
Дослiдження проведенi згiдно плану науково-домдно)' роботи кафедри теорп i методики фiзичноi' культури i спорту Прикар-патського нацонального унiверситету iменi В. Стефаника за темою «Структурний слiд адаптацп органiзму при гтошезп i фiзичному навантаженнi в онтогенезi», № держ. реестрацп 0111и000873.
Витривалють оргашзму - найважливша фь зична якють, що виявляеться в спортивнш дiя-льност та у повсякденному житп людей [12]. Вона вщображае загальний рiвень працездатно-ст людини. Будучи багатофункцюнальною влас-
тивютю людського оргашзму, витривалють штег-руе в собi велику ктькють процеав, що вщбува-ються на рiзних рiвнях: вщ штинного i до цтю-ного оргашзму [15]. Однак, як показують резуль-тати сучасних наукових дослщжень, в переваж-
нiй бшьшосп випадкiв провiдна роль в дослн дженнях витривалостi належить встановленню факторiв, якi сприяють активiзацiТ енергетичного обмшу i вегетативних систем його забезпечення - серцево-судинноТ i дихальноТ, а також центрально! нервовоТ системи. При цьому залишають-ся поза увагою дослiдження клiтинних реакцiй при фiзичному навантаженнi (ФН) в процеа тре-нувань пов'язаних з пщвищенням загальноТ ви-тривалостi органiзму спортсмена [9]. Еритроцити (Ер) в даному випадку е зручною моделлю для такого роду дослщжень, оскiльки вони прийма-ють участь у процесах, пов'язаних з пщтриман-ням гомеостазу на рiвнi цiлого органiзму [1,7,10]. Ц клiтини крiм властивоТ для них специфiчноТ газотраспортноТ функцiТ мають здатнiсть брати участь в регуляци кислотно-лужного стану, вод-но-електролiтного балансу, мiкрореологiчниго статусу кровi, в iмунних реакцiях, зв'язуваннi i перенесеннi амшокислот i лiпiдiв, що представ-ляе безпосереднш iнтерес при розвитку загальноТ витривалост органiзму [12,14].
Мета дослщження
Вивчити конформацiйнi i мiкроелементнi змн ни в еритроцитах при фiзичному навантаженнi направленоТ на розвиток витривалостк
Матерiал i методи дослщження
Дослiджували Ер периферичноТ кровi у 10 спортсменiв-лижникiв, якi тренуються в умовах
Прим1тка: * - p<0,05.
Центральн ямки дишв поглиблюються, але при цьому на 50-75 нм зменшуеться товщина дисш, що обумовлено зменшенням товщини 6i-лково-глобулярного шару мембрани Ер [1,5]. Це мае адаптивне значення, осктьки розширюе пластичн можливостi Ер при проходженнi через каптярний сегмент гемомiкроциркуляторного русла. Даш таблиц вказують на досить малi вщ-хилення кожного з параметрiв (в межах 5-7%), але вони накопичуються i приймають системний
середньопр'я (смт. Микуличин, 1вано-ФранкiвськоТ обл.) Забiр кровi (в кiлькостi 0,1 мл) проводили на початку (КГ) i в кiнцi (ЕГ) тренува-льного збору загальною тривалiстю 24 днк До-слiдження проводили за допомогою скануючого електронного мiкроскопа "JE0L-25M-T220A" (Япошя) по загальноприйнятiй методицi. Ктькю-ний аналiз мiкроелементiв (К+, Na+, Са2+, Mg2+, Cl-) здiйснювали в приставу "ЕДАР" для електронного мiкроскопа РЕМ-102Е ("Selmi", УкраТна). Електронно^кроскотчы зображення аналiзу-вали в редакторi 1таде J [3]. 1ндекс форми ви-значали як вiдношення максимального i м^ма-льного дiаметрiв Ер за формулою: 1Ф = Dmax/Dmin, ум. од. Вибiрки значень одержат при вах видах вимiрювань мали нормальний розподт. Це дозволило застосувати t-критерiй Стьюдента при порiвняннi мiжгрупових вщмшно-стей. Вiрогiдними вважалися вщмшносп при р<0,05.
Результати дослiджень та 1х обговорення
Лiнiйнi розмiри Ер впродовж всього перюду тренувального збору характеризуються малими, але системними зрушеннями. Зокрема, макси-мальнi розмiри Ер розрiзняються тiльки у виглядi тенденцiй до збiльшення дiаметрiв. Однак по коротких осях спостер^аються бтьш значнi i статистично вiрогiднi (p<0,05) вiдмiнностi (табл.).
характер. Це робить дат зрушення функцюна-льно значимими в кшц тренувального збору.
На вщмшу вiд КГ, де пстограма розподiлу Ер мае вигляд нормального розподту (рис. 1), в ЕГ пстограма розподту Ер за розмiром асиметрич-на i мультиполярна за рахунок збтьшення лiво-го крила пстограми, тобто внаслiдок зростання числа варшючих класiв клiтин малого розмiру (рис. 2).
Таблиця
Морфометричн i 6ioxiMi4Hi показники еритроцит1в впродовж тренувального збору, M±m
Параметр Група
КГ ЕГ
^аметр дисюв, мкм 7,0±0,02 6,6±0,02
Висота дисюв, мкм 0,79±0,004 0,37±0,001*
1ндекс форми, ум. од. 1,01±0,001 1,12±0,008*
^аметр пiр, нм 100,9±3,03 181,5±11,23*
Натрiй, ммоль/л 14,4±0,05 22,7±0,05**
Калш, ммоль/л 86,5±4,01 70,8±3,12*
Трансмiнералiзацiя еритроцитiв, усл.ед. 6,0±0,22 3,1±0,11*
Магнш, ммоль/л 4,3±0,11 6,4±0,12*
Хлор, ммоль/л 1,4±0,01 2,2±0,02*
Кальцiй, ммоль/л 3,2±0,02 5,6±0,28*
%
100 90 30 70 60 50 40 30 20 10 0
0,6 1,1 2,8 2,6
/ гу Т
□ 4 мкм []5 мкм []6 мкм □ 6,5 мкм мкм []8мкм
Рис. 1. Розподл еритроцитiв спортсмене контрольно)' групи за максимальними д'аметрами. Параметри: медiана 7,0±0,3 мкм, мода 6,8±0,3 мкм, дисперая 0,5, ексцес 2,2, нтервал 1,0 мкм.
24,0
м 1114,5 мкм Ш5 мкм □ 5,5 мкм □ 6 мкм □ 6,5 мкм Ш7 мкм 1117,5 мкм И8 мкг
Рис. 2. Розподл еритроцитiв спортсменiв експериментально)' групи за максимальними дiаметрами. Параметри: медiана 6,2±0,2 мкм, мода 5,8±0,2 мкм, дисперая 0,5, ексцес 2,2, нтервал 0,5 мкм.
Порiвняльний аналiз показуе, що в КГ об'ем розмiрних клаав в лiвому крилi складае тiльки 20,0 %, тодi як в ЕГ - близько 70,0%. Збтьшен-ня кшькосп Ер лiвого крила пстограми супрово-джуеться вiрогiдним (р<0,05) зменшенням зна-чень медiани i моди.
Вказан особливостi гiстограми означають, що у вщповщь на дiю ФН реагують перш за все Ер малих розмiрiв, що характерне для коротко-тривалих, швидкоплинних реакцiй, ям, очевидно, вiдбуваються внаслiдок викиду кл^ин "першого ешелону стрес-реакцп" з резервного пулу зага-льного кровотоку [3,8].
Розподiл Ер у спортсменiв ЕГ стае бтьш екс-
тремальним: збтьшуеться кiлькiсть iнтервалiв, об'еми окремих клаав варiюють внаслiдок рiзких "стрибш", а досягнення значень центральних параметрiв вщбуваеться хвилеподiбно (у конт-ролi по монотонно висхщному тренду). Хвиле-подiбна форма гiстограми, мабуть, вiдображае нестабтьно-коливальний стан Ер в перiодi активного тренування оргашзму в умовах середньопр'я [12,15].
Це пiдтверджуеться змшою електролiтного складу Ер, перш за все натрш i калiю (табл.). Вн домо [7,12], що Тх спiввiдношення дозволяе опо-середковано оцшити стан клiтинного метаболiз-му в цтому органiзмi. Тому знання загальних за-
коном1рностей розподту електрол1т1в в оргаыз-м1, зокрема кал1ю I натр1ю, а також взаемостосу-нк1в цього розпод1лу з концентрац1ею I пересу-ванням юн1в 1нших метал1в дозволяе скласти за-гальне уявлення про те, що в1дбуваеться усере-дин1 кожноТ кл1тини в орган1зм1 [1,8,9].
Безпосередня небезпека загальноТ I голо-вним чином кттинноТ г1покал1ем1Т полягае у тому, що при нм, перш за все, виникае ппорефлешя I страждае скоротлива функц1я м'яз1в, зокрема м1-окард I гладка мускулатура кишечника. При вну-тр1шньокл1тинн1й г1покал1ем1Т можливий розвиток парал1ч1в скелетноТ мускулатури, парал1тичноТ кишковоТ непрох1дност1, серцевих аритм1й [9,10,11], а також пщвищеноТ чутливост1 до до-п1нг-препарат1в, як1 так часто присутн в р1зних тренувальних схемах [14].
Оцшка б1льш 1нформативного показника, так званоТ трансм1нерал1зацп еритроцит1в (Кэр/№эр (норма 5-6) I трансмембранного потенц1алу по кал1ю (Кэр/Кпл (норма 20-22) дае можливють су-дити про втрати кттинноТ маси Ер. Зниження трансмембранного потенц1алу по кал1ю нижче 20 говорить про загальний дефщит кал1ю в оргаыз-м1 спортсмеыв, а зменшення трансм1нерал1зац1Т' внасл1док зниження показник1в концентрац1Т ка-лш \ збтьшення вмюту натош дозволяе припус-
кати наявнють под1бних порушень I в шших кл1-тинних структурах.
Вщомо, що при д!Т екстремальних чинник1в система переходить в детермнований стан, ха-отичн1сть флюктуац1й зменшуеться I коливання приймають регулярний, впорядкований характер [4,5,10]. Статистично цей ефект виявляеться у вигляд1 зменшення показник1в дисперсп та екс-цесу. Ер немовби "стискаеться" I переходить до бтьш мономорфного ун1модального стану. Зме-ншуються чисельн1 значення ширини нтервал1в, що вказуе на вкорочення сумарноТ довжини хви-л1 флюктуючих коливань. Якщо 1нтерполювати ц1 сп1вв1дношення на ндивщуальы кл1тини, то мо-жна припустити, що п1д впливом ФН збуджують-ся фл1ккерн1 (шумов1) коливання Ер [4,5,10].
При цьому сам1 Ер пщдаються пружн1й дефо-рмацп, а коливання, виходячи з форми розм1р-них г1стограм, по ампл1туд1 I частот! стають вище початкових. Збтьшення частоти осцилюючих коливань неминуче веде до розбалансування стабтьного стану кл1тинноТ мембрани, а це, в свою чергу пщсилить плавлення л1п1д1в I пщви-щить текуч1сть мембран. Морфолопчно це виявляеться активною конформац1ею Ер (рис. 3 а) I розширенням мембранних пор (рис. 3, б)
А
Б
Рис. 3. Поверхневий мкрорельеф ^ еритроцит1в псля ф1зичного навантаження в умовах середньог1р'я: а - ф1з1олог1чно зворотш (1) I дегенеративн1 незворотно (2) трансформоваш еритроцити, б - розширення мембранноГ пори на фон др1бногранулярно'( поверхн/ кл 'тинноГ мембрани. Скануюча электронна микроскопия. Зб.: а - 1500, б - 20000.
Вони стискаються або витягуються, що вщпо-вщае вищим значенням коефМента вар1ацп по-казник1в 1Ф. Зм1ни ф1зичного стану мембранних лтщ1в супроводжуються зменшенням показник1в шорсткост1 I питомоТ площ1 поверхн1 мембран. Це означае, що в мембранах Ер збтьшуеться поверхневий натяг I, вщповщно, зменшуеться поверхнева енерпя. Зб1льшенню поверхневого натягу сприяе також ущтьнення Ер, що спосте-р1гаеться у вигляд1 зб1льшення вагових ндешв натр1ю, кальц1ю, магн1ю I хлору, але знижуеться концентрац1я кал1ю, схильного покидати кл1тини при дм найр1зноман1тн1ших механ1чних або б1ох1-м1чних перетвореннях [9,13,15]. Внасл1док д!Т сил поверхневого натягу мембрани розправля-ються, ктькють вогнищ, що концентрують напру-гу, зменшуеться, I мембрани стають мщышими
на розрив. Одночасно з цим в поверхневих шарах стнки Ер з'являються вогнища ущтьнень. Морфолопчно ц1 вогнища мають вид дегрануль-ованих д1лянок, як1 виступають на 50-80 нм над поверхнею. За даними вим1рювань, знятих з цих дтянок, показники шорсткост1 I адгезивнють 1с-тотно зменшуеться щодо решти поверхн1 диско-цит1в. Це означае, що дан1 д1лянки бтьш пдро-фобн1, тобто мають меншу здатнють до змочу-вання. В норм1 питома площа таких дтянок не перевищуе 5,0 %, I Тх поява, мабуть, обумовлена пщсиханням зразк1в. Проте в ЕГ площа вогнищ ущтьнення збтьшуеться практично в два рази I коливаеться в межах 10,0 %. Мехаызми форму-вання под1бних д1лянок нев1дом1, але одним з них може бути стресс-обумовлене посилення золь-гель переход1в в лтопротеТнових комплек-
сах цитоплазматичних мембран. На фон поси-лення коливальних рухiв Ер i збтьшення сил поверхневого натягу, безумовно, посиляться та-кож процеси утворення каптярних хвиль в трансмембранш рiдинi. Швидкiсть руху хвиль по мiрi зростання поверхневого натягу буде збть-шуватися, а довжина, у зв'язку зi стоншенням дискiв - зменшуватися [6]. Вказанi фундамента-льн спiввiдношення створюють структурнi i фн зико-механiчнi передумови для високочастотно-го зсуву осцилюючих коливань внутршньоклн тинноТ рiдини i мембранних структур Ер. Внаслн док нерiвномiрного розтягування мембрани з'являються вогнища ущтьнення з гщрофобною поверхнею та западини з гщрофтьними дном i краями. Це збтьшуе неоднорiднiсть швидкостей i структури гiдродинамiчних потокiв: у розшире-них порах з гладкими стшками потоки лам^зу-ються i прискорюються, а в заглибленнях, на-впаки - вони сповiльнюються i пiддаються тур-булентним закручуванням. В результат цього на певних дтянках мембрани Ер рiзко зросте тиск, що веде до вдавлювання краТв, утворення рiз-номанiтних виросткiв, застою високоадгезивноТ плазматичноТ рiдини i накопичення частинок липкого детриту.
1нтенсивнють трансмембранного обмшу i, зо-крема, швидкють гiдродинамiчних потокiв, знач-ною мiрою визначаються структурою i формою пор [1,5,6].
В мембранах Ер спортсмеыв ЕГ дiаметр входу, глибина i вiдносний об'ем пор ютотно вище за контрольнi значення тому, що мембрани ста-ють бтьш пористими, i вiдповiдно, бтьш прони-кливими. Враховуючи багатократне перевищен-ня вiдносного об'ему, вiдбуваеться це стрибко-подiбно. I не ттьки за рахунок розширення, але й шляхом утворення пор de novo. Розширеш пори мають пщвищеш краТ, якi виконанi рiзнокалi-берними зернами з субгранулярною оргашзацн ею. Багато пор мають воронкоподiбну форму з подовженим загостреним "горлом". В нормi во-ронкоподiбнi пори зус^чаються рiдше, а Тх дiа-метр не перевищуе 150 нм.
В Ер спортсмешв ЕГ воронкоподiбнi пори бь льшi за розмiрами (фаметром до 250 нм), дно покрите тонким шаром безформенноТ "в'язкоТ" маси i невпорядкованими гранулами.
Простiр мiж гранулами розширений i утворюе масштабну мережу ультратонких каналiв, що спостер^аються на мiкрофотографiях при великих збтьшеннях скануючого електронного мк-роскопа. Горловина пор глибоко проникае в ба-гатошаровi стiнки Ер.
Внаслщок рiзноспрямованоТ дiТ деформуючих сил мембрани в Ер розправляються нерiвномiр-но: з'являються обширн (дiаметром до 300 нм), але неглибок (15-25 нм) западини. "Береги" западин характеризуються значними перепадами висот, порiзанi закрутами i схилами. У мюцях пiдйому "береги" немовби вивертаються i мо-жуть пiднятися до 100 нм. У функцюнальному
вiдношеннi це означае орiентацiю Ер на перева-жне виведення речовини, а в патоморфолопч-ному розумiннi це розцшюеться як пiдготовка до пiроптозу - рiзновиду апоптозу, в ходi якого дегенеративно змшеш клiтини викидають (виплес-кують) цитоплазматичний матерiал [11]. Закрути (меандри) - це петлеподiбнi прогинання дна на дтянц до 50-100 нм, що розчленовують стшки западин. Поява подiбних структур свщчить про уповiльнення потокiв трансмембранноТ рщини. Схили в основному опуклi, а Тх мiкрорельеф ускладнюеться двох-трьох ярусними терасами, сходинки яких оголяють пластинчасту структуру стшок Ер. При скануванш дна западин в режимi вторинних електрошв дозволяе деталiзувати то-нку текстуру поверхш, виявляються наноканали i частинки детриту рiзного ступеня дисперсность Наноканали утворюють густу розгалужену атку, а детрит вiдкладаеться переважно в "прибереж-них" дiлянках у виглядi полiморфних аглютина-тiв.
Поверхня западин, особливо на ды, вiдрiзня-еться високою адгезивнютю, що свiдчить про накопичення в'язкоТ маси. Вищеперераховаш морфологiчнi особливостi ускладнюють текстуру поверхы еритроцитарних дискiв. Це i зумовлюе неоднорщнють швидкостi i структури внутрн шньо- i трансмембранних гiдродинамiчних пото-кiв. При проходженнi рiдини через розширеш пори з вщносно гладким рельефом стшок швидкють потош збтьшуеться i вони ламiнiзуюють-ся. У дрiбних западинах з розгалуженими краями швидкють гiдродинамiчних потош сповiль-нюеться i вони починають закруглятись. При зменшенш кiнетичноТ енергп (швидкостi) гiдро-динамiчних потокiв тиск 0 вщповщно тертя, що створюеться бтя стiнки i дна западини), збтьшуеться. Циркулююча трансмембранна рщина починае застоюватися, "замулюватися", пере-творюеться на в'язкий флюТд, який розчиняе дно i стiнки. В результатi западини перетворюються в мембраннi дефекти, ям розвиваються за принципом "повзучих" ерозiй.
В цiлому до цих конформацш додаються змi-ни площi контакту мембрани Ер не ваею своею поверхнею, а ттьки дуже малою площею на вершинах шиповидних вироспв i тодi стае зрозумi-лою вся глибина порушення трансмембранного перенесення життево необхщних речовин на рн внi обмшноТ ланки ГМЦР.
Висновки
1. У гострш фазi фiзичного навантаження еритроцити пщдаються структурно-функцiональним перетворенням, патогенетич-ною основою яких е флкер-резонансне збiль-шення амплiтуди i частоти осцилюючих коливань рщини, мембран i кл^ин в цiлому.
2. Порушення мiкроелементного складу ери-троци^в пiдсилюе плавлення лiпiдiв, збiльшуе текучють мембран i пiдвищуе поверхневий натяг, внаслщок чого дiскоцити витягуються i сто-
ншуються, централью ямки заглиблюються i збн льшуеться шорсткiсть noBepxHi, об'ем i кшьмсть конусовидних пор, а також густина Ер.
3. Внаслiдок рiзноспрямованоï дм деформую-чих сил спостерiгаeться порушення правильно!' дископодiбноï форми еритроцитiв, а змши структури i фiзико-механiчних властивостей iнiцiюють апоптоз i пщсилюють ïx агрегацiйнi взаeмодiï.
4. Пюля закiнчення тренувального збору ви-никають системнi перетворення еритроцитарно-го пулу периферичноГ кровi, обумовленi дестру-к^ею поверxнi клiтинноï мембрани дегенератив-них форм еритроци^в i посиленням регенерато-рних можливостей та активного викиду молодих, функцюнально активних клiтинниx форм, ям мають пiдвищену текучiсть, що е позитивним еволюцшним пристосуванням для оргашзму в цiлому.
Перспективи подальших дослiджень перед-бачають пошук можливих шляxiв корекцiï i запо-бкання розвитку стiйкиx структурних деформа-цш еритроцитiв при фiзичниx навантаженнях рн зноï iнтенсивностi i спрямованостi.
Литература
1. Белоусова О.Д. Структура цитоплазматических мембран и химический состав эритроцитов в ранний период раневых повреждений по данным сканирующей зондовой микроскопии / О.Д. Белоусова, [и др.] // Воен.-мед. журн. - 2013. - Т. 334, № 1. - С. 19-24.
2. Кононенко В.Л. Фликкер эритроцитов 1. Теоретические модели и методы регистрации / В.Л. Кононенко // Биологические мембраны. - 2009. - № 5 (26). - С. 352-369.
3. Кроль А.А. Быстрые локальные колебания поверхности эритроцита человека / А.А. Кроль [и др.] // Цитология. - 1989. - № 5.
- Т. 31. - С. 563-567.
4. Лайтхилл Дж. Волны в жидкостях / Дж. Лайтхилл: пер. с англ. -М. : Наука, 1981. - 345 с.
5. Кравец Е.Б. Мембраны эритроцитов при метаболическом синдроме / Е.Б. Кравец, Е.А. Степовая, Т.Ю. Кощевец [и др.] // Проблемы эндокринологии. - 2009. - № 5. - С. 23-26.
6. Миронов В.Л. Основы сканирующей зондовой микроскопии / В.Л. Миронов. - М. : Техно-Тера 2004. - 144 с.
7. Назаренко Г. И. Клиническая оценка результатов лабораторных исследований / Г. И. Назаренко. - 2005. - 520 с.
8. Ebner A. Normal and pathological erythrocytes studied by atomic force microscopy / A. Ebner, H. Schillers, P. Hinterdorfer // Methods mol. biol. - 2011. - № 736. - P. 223-241.
9. González-Alonso J. ATP as a mediator of erythrocyte-dependent regulation of skeletal muscle blood flow and oxygen delivery in humans / J. González-Alonso // J Physiol. - 2012. - Vol. 590, № 20. -Р. 5001-5013.
10. Krueger M. Deformability and stability of erythrocytes in high-frequency electric fields down to subzero temperatures / M. Krueger, F. Thom // Biophysical J. - 1997. - Vol. 73, № 5. - P. 2653-2666.
11. Peterson M.A. Theoretical and phase contrast microscopic eigenmode analysis of erythrocyte flicker amplitudes / M.A. Peterson, H. Strey, E. Sackmann // Journalde physique Il France. - 1992. - Vol. 2, № 5. - P. 1273.
12. Smith J. A. Exercise, training and red blood cell turnover / J. A. Smith // Sports Med. - 1995. - Vol. 19. - P. 9-31.
13. Susan L.R. Apoptosis, Pyroptosis and Necrosis: Mechanistic description of dead and living eukaryotic cells / L.R. Susan, B.T. Cookson // Infect, and Immunity. - 2005. - Vol. 73, № 4. - Р. 1907-1916.
14. Müller R.K. History of Doping and Doping Control / R.K. Müller. -Experimental Pharmacology: NewYork, 2009. - 423 p.
15. Szygula Z. Erythrocytic system under the influence of physical exercise and training / Z. Szygula // Sports Med. - 1990. - Vol. 10.
- P. 181-197.
Реферат
ТИПИЧНЫЕ НАРУШЕНИЯ ОРГАНИЗАЦИИ МЕМБРАНЫ ЭРИТРОЦИТОВ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ РАЗНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ ОБЩЕЙ ВЫНОСЛИВОСТИ ОРГАНИЗМА Баскевич О.В., Попель С.Л., Газ Ю.Р., Собетов Б.Г.
Ключевые слова: эритроцит, мембрана, физическая нагрузка, выносливость.
В статье рассматриваются общие закономерности и особенности изменений структуры и функции мембраны эритроцитов при физической нагрузке разной интенсивности. На основании данных литературы и собственных исследований делаются выводы о существовании типичных морфологических нарушений мембраны эритроцитов при физических нагрузках разной интенсивности, которые развиваются при тренировке общей выносливости. Предусматривается, что универсальность реагирования циркулирующего эритроцитарного пула на разнообразные физические нагрузки является эволюцион-но закрепленной реакцией и есть адаптационной перестройкой микрорельефа и микроэлементного состава этих клеток периферической крови.
Summary
TYPICAL PATTERNS OF STRUCTURAL ABNORMALITIES IN ERYTHROCYTE MEMBRANE UNDER PHYSICAL EXERTION OF
VARIOUS INTENSITY IN DEVELOPMENT OF GENERAL BODY ENDURANCE
Baskevich O.V., Popel' S.L., Gaz Yu.R., Sobetov B.G.
Key words: erythrocyte, membrane, physical exercise, endurance.
The article deals with the general regularities and characteristics towards the alteration in the structure and functions of the erythrocyte membrane during physical exertion of varying intensity. Based on the relevant literature and our own research data we can conclude there are typical patterns of structural abnormalities in erythrocyte membranes during physical exertion of varying intensity that develops in the course of overall endurance training. It is assumed that the universality in the response of the circulating erythrocyte pool to a variety of physical activities is considered as evolutionarily determined reaction and as adaptation remodelling of micro relief and microelement composition of peripheral blood cells.
