CC BY
19
RegpLatory Mechanisms
in Biosystems
Regulatory Mechanisms
in Biosystems
ISSN 2519-8521 (Print) ISSN 2520-2588 (Online) Regul. Mech. Biosyst., 8(2), 124-134 doi: 10.15421/021721
Mechanism of changing adaptation potential and morpho-biochemical parameters of erythrocytes in students with different modes of daily activity after physical loading
S. L. Popel'*, B. M. Mytckan*, E. Y. Lapkovskyi*, B. P. Lisovskyi*, Y. N. Yatciv*, N. O. Zemskaya*, R. S. Tyagur*, T. S. Mytckan*, I. M. Tkachivska*, L. V. Kovalchuk*, O. N. Leschak*, R. I. Fayichak*, I. V. Melnik**, G. D. Markiv***
*Precarpathian National University named after V. Stefanik, Ivano-Frankivsk, Ukraine **Ivano-Frankivsk National Medical University, Ivano-Frankivsk, Ukraine ***Central City Hospital, Ivano-Frankivsk, Ukraine
Article info
Received24.02.2017 Received in revised form
21.03.2017 Accepted 23.03.2017
University named after V. Stefanik, Shevchenko Str., 57, Ivano-Frankivsk, 76018, Ukraine
Ivano-Frankivsk National Medical University, Galitcka Str., 2,
Ivano-Frankivsk, 76025, Ukraine
Central City Hospital, Hetman Mazepa Str., 114, Ivano-Frankivsk, 76025, Ukraine
Tel.: +38-097-874-14-46. E-mail: popelsergij@gmail. com
Popel', S. L., Mytckan, B. M., Lapkovskyi, E. Y., Lisovskyi, B. P., Yatciv, Y. N., Zemskaya, N. O., Tyagur, R. S., Mytckan, T. S., Tkachivska, I. M., Kovalchuk, L V., Leschak, O. N., Fayichak, R I., Melnik, I. V., & Markiv, G. D. (2017). Mechanism of changing adaptation potential and morpho-biochemical parameters of erythrocytes in students with different modes of daily activity after physical loading. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 8(2), 124-134. doi:10.15421/021721
The aim of this work was to identify morpho-functional and biochemical changes in erythrocytes in students with different daily educational -training regimens after dosed physical exertion. The study involved 50 male students aged 20-22 years who study at the Faculty of Physical Education and Sports. Of these, 25 were untrained students (control group) and 25 were students studying for the highest sports qualification who were engaged in sports in which training was conducted to improve overall endurance (skiing, biathlon, long-distance running). At the end of the school year, all students were required to carry out a single session involving physical loading of maximum intensity on a veloergometer. According to the results of the questionnaire, it was found that the combination of intensive training and training processes caused a mismatch between the functional capabilities of the students' and athletes' biological systems and the increased volume and intensity of their psycho-physical loading, which is closely correlated with a decrease in their level of physical health. In the blood of untrained students, under the influence of dosed physical activity, reversibly altered forms of erythrocyte appeared, which accounted for 2.0% of the total number of erythrocytes. In the morphological study of student athletes, an increase in the content of reversibly and irreversibly altered erythrocytes was observed, the number of which exceeded 2.0% of the total number of erythrocytes. In individual student athletes echinocytes with small-focal microdefects of the outer membrane were observed in the peripheral blood, as well as acanthocytes and stomatocytes, which have low resistance to acid hemolysis. The mechanism of this phenomenon is a decrease in the activity of glucose-6-phosphate dehydrogenase and glutathione reductase, which leads to a deficiency of reduced glutathione in erythrocytes. Such cells under the influence of oxidizing agents quickly undergo lysis, which is manifested by a violation of their structural integrity. This can lead to the development of "anemia of loading", which is manifested by a decrease in the concentration of hemoglobin and the number of erythrocytes with their morphometric recalibration due to the appearance of macro-microcytic forms. The presence of such changes can adversely affect both the athletic performance and the state of health of students. This requires appropriate correction of the training process, as well as the development and timely application of adequate measures aimed at eliminating the development of the pathological process and eliminating possible undesirable consequences.
Keywords: student-athletes; physical loading; adaptive potential; somatic health; biochemical indicators
Мехашзм змши адаптацшного потенщалу та морфобiохiмiчнi параметри еритроциэтв у студенлв i3 рiзним режимом дня тсля фiзичного навантаження
С. Л. Попель*, Б. М. Мицкан*, Е. I. Лапковський*, Б. П. Люовський*, Я. М. Ящв*, Н. О. Земська*, Р. С. Тягур*, Т. С. Мицкан*, I. М. TKa4iBCbKa*, Л. В. Ковальчук*, О. М. Лещак*, Р. I. Файчак*, I. В. Мельник**, Г. Д. Марюв***
*Прикарпатський нацюнальний утверситет iMem Василя Стефаника, 1вано-Франтвськ, Укра'та **1вано-Франювський нацюнальний медичнийутверситет, !вано-Франтвськ, Укра'та ***Центральна мюька лкарня, 1вано-Франтвськ, Укра'та
Виявлено взааемозв'язок мiж рiвнем адаптацiйного потенщалу та морфобiохiмiчними змiнами еритроцитiв у студентов iз рiзним навчально-тренувальним режимом дня тсля дозованого фiзичного навантаженням. У досладжены брали участь 50 студенпв чолов1чо!' статi вiком 20-22 роки, яга навчаються на факультет фiзичного виховання та спорту. З них 25 нетренованих (контрольна група) i 25 студентiв-спортсменiв вищо! спортивно! кващфжащ!, яга займалися аеробними видами спорту (лижний спорт, бiатлон, трiатлон). У кiнцi навчального року юнаюв пiддавали впливу одноразового фiзичного навантаження максимально!' аеробно! потужносп на велоергометр^ У кровi нетренованих студентiв за впливу дозованого фiзичного навантаження з'являються близько 2% зворотно змiнених форм еритроциив. Пiд час морфологiчного дослщження у студентiв-спортсменiв спостерiгали пiдвищення вмюту зворотно та незворотно змiнених еритроциив, кшьюсть яких перевищуе 2% !х загально! кiлькостi. В окремих спортсмешв у периферiйнiй кровi спостерiгали ехшоцити з дрiбновогнищевими мiкродефектами зовшшньо! мембрани, а також виявили аканто- i стоматоцити, яга мають низьку стшюсть до кислотного гемолiзу. Механiзм такого явища полягае у зниженнi активносп глюкозо-6-фосфат дегiдрогенази та глутатiонредуктази, що спричиняе дефiцит вiдновленого глутатiону в еритроцитах. Таю кштини за впливу окисних агентiв швидко пiддаються лiзису, що проявляеться порушенням !х структурно!' цшсносп. Це може спричинити розвиток «анеми навантаження», яка проявляеться зниженням концентраци гемоглобiну та кiлькостi еритроцш!в з !'х морфометричним перекалiбруванням за рахунок появи макро-мiкроцитарних форм. Наявшсть таких змiн може негативно впливати як на спортивш результати, так i на стан здоров'я студентов, що вимагае вщповщно! корекц!! навчально-тренувального процесу, а також розроблення та своечасного застосування адекватних заходiв, спрямованих на усунення розвитку патологичного процесу та лшшдащю можливих негативних наслщюв.
Ключовi слова: студенти-спортсмени; фiзичне навантаження; адаптацiйний потенцiал; соматичне здоров'я; бiохiмiчнi показники
Вступ
Cy4acHÍ умови навчання на факультегi фiзичного виховання та спорту висувають до студентш певнi вимоги щодо адаптацшних здiбностей организму за екстремально! дшльносп i, перш за все, за поеднаних значних фiзичних i психоемощй-них (навчальних) навантажень (Brock et al., 2009; Kang, 2016). При цьому багато сгуденгiв поеднують навчання з про-фесшними занятями спортом рiзного спрямування. На думку багатьох авторiв (Lorente-Catalan and Kirk, 2015; Zhu, 2015), тiльки оптимальний морфофункцюнальний стан бiологiчних систем оргатзму студентш може стати основою для успттно! навчально! та професшно! дiяльностi у спорт! Надмрт трену-вальт та змагальт навантаження, насичетсть та штенсифжа-цiя графжа навчального процесу створюють негативт перед-умови до розвитку своерщного передпатологiчного стану, що часто спостернжться у студентiв у вигляд зниження р!вня адаптацшного потенщалу. 1снуе низка екзо- та ендогенних чинникв, як можуть гстотно обмежувати Ф!зичну та розумову працездаттсть студентв (Lambert, 2016). 1нод той чи шший чинник, який викликав обмеження р!зних видв працездатно-ctí, як правило, залишаеться непомченим, але через деякий час в1н викликае дисбаланс основних функщональних систем оргатзму, що негативно позначаеться на стат соматичного здоров'я студентв. Матфестащя та генералiзацiя цих причин може спричинити розвиток патолопчних змш в оргатзт студента. Своечасне виявлення чинникв, що тмлують Ф!зичну працездатнiсгъ, умшня усувати щ чинники та адекватне застосування засобiв корекщ! допомагають не тшьки досягти висо-ких результатiв одночасно в навчант та спорт!, а й зберегти соматичне здоров'я студенпв (Barker et al., 2016).
Поеднана тренувально-змагальна та навчальна даяльтсть часто супроводжуеться роботою, коли у функцюнально наванта-жених тканинах збшьшуеться кисневий запит, тим самим тд-вищуеться навантаження на систему забезпечення оргатзму киснем. У разi невщповщносп м1ж доставкою та тдвищеною потребою тканин у кист розвиваеться гшокоя навантаження (González-Alonso, 2012; Mairbaurl, 2013). Дефшит або пору-шення функцюнування еритроципв за рахунок Тх структурних пошкоджень - один !з чинниюв, що сприяе розвитку такоТ гтокси (Tan et al., 2010; Bianchini and Wright, 2013; Mohanty et al., 2014). Таю змши структури еритроципв у поеднант з гшокаею навантаження р!зко знижують ф!зичну, а пот1м i розумову працездаттсть, оскшьки як i гшокс!я навантаження, так i ппоксш за ппоинези, що супроводжуе навчальний процес, у комплекс посилюють кисневе голодування тканин оргатзму.
Визначення р!вня адаптацгйного потенщалу та з'ясування особливостей функщонування киснево-транспортних систем оргатзму студентiв !з р!зним режимом навчально! та трену-вально-змагально! дальноси та своечасна корекцiя виявлених змш необхщт для швелювання несприятливо! ди поеднаних штенсивних Ф!зичних i навчальних навантажень, а також чин-
ниюв, що л1м1тують ф1зичну та розумову працездаттсть. Це, у свою чергу, дозволить оптим1зувати рiвень психоф1зичного стану студенпв протягом усього перюду навчання. Незважа-ючи на актуальтсть такого роду дослщжень, вивчення цiеi проблеми не проводилось, що визначило актуальтсть 1 мету нашоi роботи.
Мета цього дослiдження - оцшити адаптацшний погенцiал та морФо61ох1м1чн1 параметри еритроципв у студенпв 1з р1з-ним навчально-тренувальним режимом дня тсля дозованого ф1зичного навантаження.
Матерiал i методи дослщжень
В обстеженнi брали участь 50 студенпв чолов1чо! стап вжом 20-22 роки, як1 навчаються на факультет! ф1зичного виховання та спорту ДВНЗ «Прикарпатський нацiональний ушверситет iменi Василя Стефаника». 1з них 25 студенпв, як1 вiднесенi до контрольно! групи, були практично здоров1 та не залученi до спещал!зованих спортивних тренувань. До складу експериментально! групи зараховано 25 студенгiв вищо! спортивно! квалiфiкащi, як1 займалися аеробними видами спорту (лижний спорт, б!атлон, тр!атлон). У кгнц! навчального року вам студентам рекомендували провести одноразове фiзичне навантаження потужнютю 2,4 ± 0,10 Вт/кг на велоергометр! «КеАег» (Нймеччина).
Для опенки адаптацгйного потенщалу вимрювали рiвень артерiального тиску та частоту серцевих скорочень. Кшькюне значення цього показника визначали за формулою: АП = 0,011 х ЧСС + 0,014 х АТсист. + 0,008 х АТдiасг. + 0,014 х В + 0,009 х р -0,009 х Ь - 0,27, де ЧСС - частота серцевих скорочень (уд./хв); АТсист. [ АТдаСТ. - систсшчний [ дiастолiчний артерiальний тиск вщповщно (мм рт. ст.), В - вж (рок1в), Р - маса тша (кг), Ь -довжина тша (см).
Величина адаптацгйного потенщалу служила крилем резистентностi студентiв до ф1зичного навантаженя в межах: до 1,60 бала - дуже висока стшкють до ф1зичного навантаження, 1,61-1,90 - висока стшкють, 1,91-2,30 - задовшьна сттй-к^сть, 2,31-2,70 - низька ст^йк^сть, 2,71-3,00 бала - дуже низь-ка стшкють до ф1зичного навантаження.
Для оцшювання соматичного здоров'я визначали довжину та вагу тша, життеву емнiсть лететь, силу м'яз1в кист1, систол1чний артерiальний тиск, частоту серцевих скорочень у стат спокою та час И вщновлення п1сля функционально! проби (20 приадань за 30 с). При цьому ощнювання р1вня соматичного здоров'я здшснюеться за такою градац^ею: низький, нижче середнього, середн1й, вище середнього та високий.
Для визначення морфофункцюнальних особливостей ери-тропигiв у вс1х студентiв забирали кров дв1ч1: натщесерце та на першiй - треттй хвилин1 в1дновного перiоду п1сля виконання рекомендованого ф1зичного навантаження. Для дослщження структурних змш еритропитiв брали першу краплю каплярно! кров1 з нтгтьово! фаланги четвертого пальцу кистТ, другу крап-
лю використовували для визначення ргвня глюкози глюкомет-ром «Accu-Chek Active» (Нмеччина).
Концентрацию гемоглобшу достджували стандартним щанметгемоглобшовим методом, кшькють еритроцит^в - ут-фжованим методом щдрахунку в камер1 Горяева, гематокрит визначали мжрометодом i3 використанням стандартних гепа-ришзованих катлярш. Додатково розраховували морфофунк-цiональнi характеристики еритроципв: MCV кондуктометрич-ним ^мпедансним) методом; МСН, МСНС - розрахунковими методами (автоматичний аналiзатор). За стандартними методиками доcлiджували резиcтенгнicть еритроцигш до гемолпич-них д1й (кислотно!, осмотично!). Кислотну резиcтентнicть визначали на основ1 р1зно! стшкосп еритроципв до соляно! кислоти. Визначали так показники: час початку гемол1зу (to); час заюнчення гемол1зу (t100); тривалють гемол1зу (tr) за формулою: ^ = t100 - 1о, а також час 50% гемотзу (t50). Осмотичну резиcтенгнicть визначали за концентращею гiпотонiчного роз-чину натрию хлориду.
В еритроцитах дослщжували: концентрацию вщновленого глутатюну (Hernayanti et al., 2015), активтсть глюкозо-6-фос-фатдепдрогенази (КФ 1.1.1.49) (Karaseva and Metelitza, 2006) i глутатюнредуктази (КФ 1.6.4.2) (Chen and Nam, 2016).
Анал1з мазюв виконано за допомогою мжроскопа Leica CME з подальшим переведенням зображення у цифрову форму (вщеокамера Sony ExwaveHad SSC-DC58AP). Для бшьш чiткого виявлення та збшьшення якосп вижргв, еритроцити попередньо фарбували за оригинальною методикою (Karle, 2009). Вимрювали максимальний та мiнiмальний дааметр еритроципв, довжину !х окружноста, визначали вщсоткове спв-вщношення !х морфотишв до та тсля стандартного ф1зичного навантаження. Мазки кров1 протягом 10 хв фжсували у парах формалшу, обробляли н-бутанолом протягом 2 хв, потам зану-рювали у 0,01% розчин бромфенолового синього у сумш1 етанол-дюксан-оцгова кислота (5 : 4 : 1) на 10 хв i тсля повторного промивання у н-бутанол1 висушували протягом 2 хв для перегляду тд мжроскопом. Шдрахунок здшснювали на 500 клпин. Мжрофотографування проводили за допомогою цифрово! фотокамери «Olympus Camedia C-480 ZOOM» (Olympus Corp., Япошя). Зображення анатзували !з застосуванням пакетв програм NIHimage (Macintosh) та ScionImage (РС).
Морфолопчт дослвдження проводили у свплооптичному
мжроскот МС 300 (ТХР) та сканувальному електронному мжро-скоп JEOL-25M-T220A (Япоия) за загальноприйнятими методиками з визначенням мжроелементного складу еритроципв.
Статистичну обробку результатв дослщжень здшснювали за допомогою програмного пакета GrafPad Prism 4.0 (GrafPad Sowtware Inc., США). Застосовували непараметричнi методи дослщження (критерш Ушкоксона, Манна - У!тш). Виб1рков1 параметри, наведенi дал1 у таблицах i текста, мають так позна-чення: х - виб1ркове середне, SE - стандартна помилка серед-нього. Виявленi змши вважали статистично значимими тода, коли отриманий ргвень вщповщав Р < 0,05.
Результати
Анал1з анкетування показав, що 88% студенпв експери-ментально! групи не справляються з навчальним навантажен-ням внастдок штенсивних занять спортом, насиченим трену-вальним графжом i участю у змагальный дяльносп Також 72% студентов ще! групи вказують на хрошчну втому.
Щ данi добре узгоджуються з показниками адаптац1йного потенциалу, який виявився у студенпв-спортсмешв на 52% нижчим, тж у нетренованих студентов (Р < 0,05). Отримат данi про адаптацшний потенциал вказують на штку р1зницю у структур1 ф1зично! працездатносп студенпв !з р1зним режимом навчання та ф1зичного навантаження наприжнщ навчаль-ного року. Якщо у нетренованих студенпв до зони задовшьно! працездатност1 належать 45% вщ !х загально! кшькосп, а до категори низько! - 45%, то у студенпв-спортсмешв 25% можна вщнести в зони задовшьно!, а 46% i 29% вщповщно до зони з низькою та дуже низькою працездаттстю. У зон! висо-ко! адаптащ! до ф1зичного навантаження в кшщ навчального року не виявлено жодного з уах обстежених студентов.
У нетренованих студенпв у кшщ навчального року серед-нш i вище за середнш р1вш соматичного здоров'я виявлено у 1,5 раза частше, тж у студент1в-спортсмен1в, що також вказуе на негативний вплив на !х оргашзм режиму дня з тдвищеним ргвнем ф1зичного (тренувального) навантаження. В уск студенпв до тестування з ф1зичним навантаженням вмют еритро-цит^в, гемоглобину та показники гематокриту кров1 перебу-вають у межах ф1зюлопчно! норми, за помрно щдвищено! кшькосп ретикулоципв в експериментальнш труп (табл. 1).
Таблиця 1
Змши показникв еритропитiв нетренованих студентов i студентов,
яй тренують витривалють, до та тсля одноразового ф1зичного наванаження (х ± SE)
Показники
Контрольна группа (n = 25), нетреноват студенти
Експериментальна группа (n = 25) _студенти-спортсмени_
до ф!зичного навантаження
шсля ф!зичного навантаження
до ф!зичного навантаження
шсля ф!зичного навантаження
Еритроцити, 1012/л 4,55 ± 0,19 4,88 ± 0,22 4,70 ± 0,24 4,39 ± 0,18*#
Гемоглобш, г/л 144,90 ± 2,62 148,40 ± 2,54# 146,11 ± 4,15 146,43 ± 2,91
Гематокрит,% 44,20 ± 2,82 46,70 ± 1,89# 44,90 ± 3,93 46,80 ± 2,44#
Середнiй об'ем еритроцита, фл 89,89 ± 5,02 91,95 ± 4,83# 88,76 ± 2,49 92,67 ± 2,95*#
Коефiпiент варiапi! об'ему еритроцита,% 14,20 ± 1,54 16,40 ± 1,71# 13,70 ± 2,00* 15,40 ± 1,35*#
Ретикулоцити,% 1,02 ± 0,32* 1,02 ± 0,32* 1,34 ± 0,39 1,76 ± 0,39#
Примтки: - Р < 0,05 пор1вняно з контрольною групою, - Р < 0,05 пор1вняно з попередшм тсрм!ном спостереження.
П!д час морфолопчного досл1дження практично в ус!х обстежених студента констатували п(двищення вмсту еритропитiв з! зм1неною поверхневою цитоархпектонжою. За ф1з1олог!чно! норми допускають ум!ст зм!нених кл1тин не бшьше 8%, а вм1ст незворотно змшених еритропитiв не мае перевищувати 1% !х загально! к1лькост1. У перифершнш кров1 студент!в-спортсме-н!в разом !з нормоцитами з високою гемоглобiнiзапiею рее-стрували субпопуляц!! макроцитарних i мжроцитарних кл1тин !з низьким ргвнем гемоглобшу (рис. 1).
Для окремих студенпв характерна присутшсть у перифе-ршнш кров1 зворотно та незворотно змшених форм еритроци-т!в, к!льк!сть яких перевищувала рекомендовану межу ф1з1оло-
пчно! норми. Сл1д зауважити, що поява цих форм еритропитiв мае суто 1ндив1дуальний характер i немае статистично в1ропд-ного групового характеру. Спостерггалися ех1ноцити з др1бною узурац!ею зовншньо! мембрани (рис. 2), а в окремих студентв мали м1сце аканто-, стомато-, (рис. 3) та ехшоцити (рис. 4).
П!сля дозованого ф1зичного навантаження у 43% студент!в експериментально! групи спостер!гали зб!льшення к1лькост1 еритроципв, тода як у 57% студентв !х к1льк1сть знижувалася. При цьому статистично в1рог1дн1 зм!ни вм1сту гемоглобшу та показнижв гематокриту не спостерцжться, тод1 як м1кроскоп!я мазк!в кров! у студенпв з1 зниженою юльюстю еритропитiв вказуе на !х л1зис (рис. 5).
о
ч ЗЯ
б
Рис. 1. Нормоцити, субпопулятця макро- (1) та мжроцитарних (2) еритроцитiв у кров! студентiв-спортсменiв тсля дозованого велоергометричного фгзичного навантаження: а - сканувальна електронна мжроскопя, б - забарвлення за Романовським; а - х1 350, б - х1 000
У ф1зюлопчних умовах еритроцити, як пиркулюють у пери-ферiйнiй кров1, в1др1зняються один б1д одного розмрами, структурою, метаболiзмом та шшими фгзико-хМчними якостями, що зумовленi !х вжовими особливостями. Для характеристики вжо-во! ргзноякюносп еритроцитiв запропоновано визначати !х стш-юсть до бюлопчних, термiчних, хМчних факгорiв середовища. В уск сгудентiв виявлено знижену осмотичну стшисть еритро-
ципь, виразнють яко! залежала б1д форми клпин. Зниження осмо-гично! стшкосп, збiльшення на еритрограм групи низькосгшких клпин корелюе з переважанням еритропитiв сферично! форми.
У студенпв поряд зг зниженням кшькосп еритроцитiв тс-ля фгзичного навантаження знижуеться акгивнiсть як глюкозо-6-фосфатдегiдрогенази (на 29,5%, Р < 0,05), так г глутатюнре-дукгази (23,2%, Р < 0,05) (табл. 2).
Таблиця 2
Б1ох1м1чн1 показники еритроцитiв нетренованих студентiв г студенпв, яю тренують витривалiсть (х ± БЕ)
а
_Показники_Фиолопчна норма Контрольна група (п = 25) Експериментальна группа (п = 25)
Вмют Бщновленого глутатюну, мкмоль/г гемоглобшу 5,18-6,38 5,95 ± 0,44 4,95 ± 0,27* Активнють глюкозо-6-фосфатдецдрогенази, мкмоль/(хв.г гемоглобшу) 4,93-6,17 5,15 ± 0,39 4,35 ± 0,67* Актившсть глутатюнредуктази, мкмоль/(хв.г гемоглобшу)_185,0-233,0_198,0 ± 10,2_179,5 ± 6,7*_
Примтка: * - Р < 0,05 пор1вняно з контрольною групою.
Regul. ЫвеИ. Ею$у$1., 8(2)
127
б
Рис. 2. Клпини eximuHrn (пoкaзaнi б кpoБi cтyдeнгiБ-cпopтcмeнiв:
а - ^a^Bamm eлeктpoннa мiкpocкoпiя, б - зaбapвлeнБя 3a PoмaнoБcьким; а - x5 ООО, б - x1 350
npH цьoмy y кoнтpoльнiй гpyпi Бмicт БiднoБлeнoгo myra-тюну зaлишaeтьcя б мeжax дiaпaзoнy пoкaзникiв фiзioлoгiчнoï нopми, тoдi як y c^emiB eкcпepимeнгaльнoï гpyпи йoгo юэн-цeнтpaцiя змeншyeтьcя na 22,4% (P < О,О5).
Обговорення
Пpoвeдeнi дocлiджeння ctocobko aдaпaтцiйнoгo пoтeнцiaлy cтyдeнгiБ пoкaзaли, щo y кiнцi нaвчaльнoгo poEy c^emn-cпopтcмeни мaють низький pisem фyнкцioнaльниx pe3epBiB opгaнiзмy, щo вимaгae пильш! yвaги BHeEHx pi3EHx crania-лiзaцiй дo ïx пcиxo-фiзичнoгo cтaнy. ^и цьoмy виявлeний rn-ми шткий взaeмoзв'язoк мш peжимoм нaвчaння c^emÍB i3 piзним piБнeм фiзичнoгo нaвaнтaжeння пpoтягoм дня тa вeли-чижш aдaпaтцiйнoгo пoтeнцiaлy вкaзye na xe, щo зaпpoпoнo-BaEy гpaдaцiю йoгo вeличини мoжнa викopиcтoвyвaти як кpи-
тepiй для визнaчeння oб'eмy нaвчaльнo-тpeнyвaльниx naBaBra-жeнь пpoтягoм ycьoгo нaвчaльнoгo poEy. Цe yзгoджyeтьcя з aнaлoгiчними кpигepiями, вcтaнoвлeними шшими aвтopaми (Ignat'eva and Kubasov, 2О14).
Фiзичнe нaвaнтaжeнБя piзнoгo piБня iнтeнcивнocтi B^iipae вeликy poль y фopмyвaннi зaгaльнoï B^MBamscn opгaнiзмy, якa BMBraen^ y piзнoгo poдy дiяльнocтi тa y пoвcякдeннoмy жигтi людeй (Lambert, 2О1б). Bona вiдoбpaжae зaгaльний pi-Bern пpaцeздaтнocтi opгaнiзмy людини. Будучи бaгaтoфyнкцio-нaльнoю влacтивicтю людcькoгo opгaнiзмy, витpивaлicть irne-ipye в co6i вeлиEy кшькють пpoцeciБ, щo вiдбyвaютьcя na piз-ник piБняx: вiд Eлiтиннoгo тa дo цiлicнoгo opгaнiзмy (Bergamini et al., 2ОО4). Як пoкaзyють peзyльтaти cyчacниx нayкoвиx дo-cлiджeнь, y пepeвaжнiй бiльшocтi випaдEiв пpoвiднa poль y дocлiджeнняx витpивaлocтi нaлeжигь вcтaнoвлeнБю фaEтopiБ, якi cпpияють aктивiзaцiï eнepгeтичнoгo oбмiнy тa вeгeтaтивниx
а
систем його забезпечення - серцево-судинно! та дихально!, а також центрально! нервово! системи. При цьому залишаються поза увагою дослщження клпинних реакцш за ф1зичного навантаження у процеа тренувань, пов'язаних i3 тдвищенням загально! витривалосп органiзму студент!в (Koumantakis et al., 2005; Kang, 2016). Еритроцити в даному випадку служать зручним об'ектом для такого роду дослiджень, осюльки вони мають участь у процесах, пов'язаних iз тдтриманням гомео-стазу на ршт цшого оргатзму (Jensen, 2009; Mairbäurl, 2013; Mikhaylova, 2013). Ц клiтини крiм властиво! для них специ-фiчно! газотраспортно! функщ! мають здаттсть брати участь у регулящ! кислотно-лужного стану, водно-електролiтного балансу, мжрореолопчного статусу кровi, в !мунних реакщях,
зв'язуваннi та перенесены амшокислот i лквдш, що являе без-посереднш штерес для розвитку загально! витривалостi оргатзму (Shephard and Astrand, 2000; Nemytov, 2007; Valbones et al., 2009; Tan et al., 2010; Zhu, 2015).
Шд час фiзичного навантаження вщбуваеться статистично вiрогiдне збшьшення гематокриту на 5,0%, а рiвня гемоглобшу на 2,7%. Однак на загальному фот збшьшення числа еритро-цитш у силу розвитку гемоконцентраци, в окремих студентш контрольно! групи фiзичне навантаження викликае зменшення кшькосп еригроципв. Таке явище може бути викликане де-структивним впливом на еритроцити посиленням гемодина-мки, пiдвищенням температури, ацидозом шд час Фгзичного навантаження тощо.
61
^Л
ДЦм Ö #
Рис. 3. Атиповi форми еригроцитш KpoBi студент!в-спортсмен!в: ехшоцити (1), акантоцити (2) та стоматоцити (3); а - сканувальна електронна мжроскотя, б - забарвлення за Романовським; а - х5 000, б - х1 350
Одноразове фiзичне навантаження викликае збшьшення восп кровi. Змша цих показниюв за фiзичного навантаження кшькосп великих еритроцит!Б на 3,0% (Р < 0,05). Кшькють i може гстотно впливати на киснево-траншортну функцто кровi об'ем циркулюючих еритроциттв визначае реологiчнi власти- i здатне спричинювати негативт явища в системi мжроцир-
а
куляци, тим самим зменшуючи адаптацшний потенциал орга-нiзму студентiБ (Valbonesi et al., 2009). Посилення агрегаци еритроциттв (вмст агрегатiБ збшьшився на 15,6%) i тдвищен-ня коефщента 1х деформованосп (на 17,9%), що спостерц,а-ються внаслiдок м'язово1 роботи, викликае щдвищення в'язко-сп циркулюючо1 кров! Таю змши показникв еритропипБ несприятливi для реалiзаци кисневотранспортно1 функци кров! та свiдчать про недостатню адаптацто нетренованих студентiБ до ФГзичного навантаження (Lambert, 2016). Дефщит в еритро-цитах вiдновленого глутатюну, знижена актившсть глюкозо-6-
фосфодепдрогенази та глутатюнредуктази за впливу окисних агентв зумовлюе зниження вмасту глутатiондисульфiду. У разi виснаження процес1в регенераци глутатюну сповшьнюються або припиняються внутр1шньоклГтинн1 окисно-в1дновн1 проце-си, настае «хгмчш», а, отже, i бiологiчна смерть еритроципБ (Holcik, 2001). Вони або фагоцитуються клiтинами моноцитар-но-фагоцитарно1 системи (шд час Ф!зюлопчного старшня чи внаслiдок апоптозу), або тддаються внутр1шньосудинному розпаду за впливу окисних агентгв (Abdelha and Abdelmotta, 2010).
а
б
Рис. 4. Стоматоцити (показан! строками) в кров! сгудентiБ-спортсменiв: а - сканувальна електронна мжроскотя, б - забарвлення за Романовським; а - х3 000, б - х1 350
Пвд час дослщження ми встановили, що у 57% студентв-спортсменiБ за впливу дозованого Ф!зичного навантаження ви-никають негативт морфолопчт змши еритроципБ, що зумов-лено дисметаболiчними порушеннями. Основу цих змш, ймоб!р-но, складае невщповщтстъ функцюнальних можливостей бю-систем оргатзму до поеднаного негативного впливу пдвище-ного об'ему навчального та високого р1вня iнтенсивностi Ф!зич-ного навантаження (Brock et al., 2009; Chen and Nam, 2016).
За таких умов виникають порушення структурно! цтсно-сп еритроципБ, що, у свою чергу, сприяе 1х внутрiшнъосудин-ному л!зису та може спричинити розвиток анемй (Matarrese, 2005). Наявнiсть цих змш, як правило, негативно впливае на рiвень соматичного здоров'я, спортивну результативнiсгъ i усшштсть студентiв. Це вимагае вщповщно! корекци навчального та тренувального процесу, а також лжвщаци негативних наслiдкiБ, розроблення та своечасного застосування адекват-
ню зaxoдIB, ci^^oBa^x na ycyneBM poзвиткy мoжливиx пaтoлoгiчниx зм1н в opгamзмi cтyдeшIБ. У cyHacmx дocлiд-жeнБяx cиcтeми Epoвi нaбyлa пoшиpeння киcлoтнa eprnpo-гpaмa a6o тecт poзпoдiлy epигpoцитjв вiднocнo HacoBoï cтшкo-cri дo до киcлoти (Abdelha and Abdelmotta, 2О1О). Peзyльтaти oбcтeжeнь зa ц1ею мeтoдиEoю BEaзyють, щo y c^emÍB 1з пoнижeнoю ElльEicтю epигpoциriв пicля фiзичнoгo нaвaнгaжeння
cпocтepjгaeгьcя знижeння cтlйкocтl мeмбpaни epигpoцитiв дo киcлoтнoгo гeмoлiзy, щo пpoявляeгьcя змiнoю чacy гeмoлiзy тa йoгo мaEcимyмy. С^юм affropn ввaжaють, щo лiзиc epигpoциriв п1д чac пoнижeння pH cepeдoвищa зyмoвлeний дeнaтypaцieю тa rn^ammoK» aгpeгaцieю мeмбpaнниx бшк1в (Mohanty et al., 2О14) Bracnl^ oлjгoмepизaцiï бшкш цигocкeлeтa. Taкj явишд нaйбiльш виpaжeнj y зpiлиx i cтapиx epитpoцитax (Ratcliffe and Bishop, 2О14).
б
Рис. 5. Cпeцифiчm л1тичн1 фopми epитpoцитjв (пoкaзam cxpiлкaми) в мaзEy Epoвi cтyдeнтiв-cпopтcмeнiв: а - cкaнyвaльнa eлeExpoннa мjкpocкoпlя, б - зaбapвлeнБя зa Poмaнoвcьким; а - x1 5ОО, б - x1 35О
ДoмIнyвaння y кpoвi cтyдeнтIв вмicтy epитpoцигiв з1 зм^-ним пoвepxнeвим мlкpopeльeфoм, знижЕння cтjйкocтi Eлiтин-noï мeмбpaни зa Eиcлoтнoгo гeмoлiзy, як i peeMpaLilM в oEpeмиx cтyдeшiв пicля peкoмeндoвaнoгo фiзичнoгo нaвaнтaжeнБя л1-зиcниx фopм epитpoцитjв, мoжe 6УТИ зyмoвлeнe nlnoK) низкoю пpичин, шo мaють у cBorn ockobí poзвигoк диcкoopдинaцlï м&-тaбoлiчниx пpoцecjв i cyпpoвoджyютьcя yшкoджeннями мeм-6paBK. Пoявa змlшaниx cтpyктypниx зм1н в epитpoцитax вкaзye na витокий pизик внyтpIшньocyдиннoгo гeмoлiзy, ocoбливo ce-
peд cтyдeшiв з1 звopoтнo змlнeними фopмaми, тa poзвиткy rn-тoлoгiчнoгo cтaнy, шo у cMpi™^ мeдицинI oтpимaв нaзвy «aнeмiя нaвaнгaжeння, a6o змaгaльнa aнeмlя» (Mairbäurl, 2О13).
Звaжaючи na цe, ми дocлiдили aктиБнIcть oEpeмиx фepмeн-т1б ep^io^'riB, як1 бepyть yчacть у мeтaбoлiзмi: глюкoзo-б-фocфaтдeгiдpoгeнaзи тa глyтaтloнpeдyктaзи, яю зaбeзпeчyють збepeжeння мeмбpaни epитpoцигiв зa ïx oкиcнeння зa до piзниx фaEтopjв. Ц1 фepмeнти пociдaють ключoвe мicцe у вну-xpIшньoepитpoцитapнoмy мeтaбoлiзмi, зoEpeмa, бepyть yчacть
а
у пентозофосфатному цикл! неретворення глюкози та глутатю-новому цикл! (Chen et al., 2010; Hernayanti et al., 2015). Близько 90% глюкози, що засвоюеться в еритроцитi, перетворюеться у процеа глжол!зу на лактат i приблизно 10% окиснюеться через утворення глюкозо-6-фосфату у 6-фосфоглюконат. Вказа-ну реакцто каталiзуе глюкозо-6-фосфат. Саме ця реакцiя в основному забезпечуе еритроцит необxiдною юльюстю вщнов-леного нжогинамададенш-динуклеогидфосфату, найважливь шого донатора водню, що використовуеться для вiдновлення глутатюну (Karaseva and Metelitza, 2006). Вщновлення глутатюну до глутатюндисульфщу вщбуваеться за безносередшо! участi глутатiонредуктази, основна функцш яко! нолягае у за-хист! сульфпдрильних грун бшюв, збершаючи 1х у вщновле-ному стат. Швидка регенерацш глутатiону оберiгае гемогло-б!н вщ окиснювально! денатурацп.
Лшшт розмри еритроципБ упродовж усього перюду тре-нувального збору характеризуються малими, але системними зрушеннями. Зокрема, максимальнi розмри еритроциттв роз-р!зняються тшьки у вигляд тенденци до збшьшення дiаметрiв. Однак по коротких осях сностертаються значнтт! (Р < 0,05) вщмшностг Центральнi ямки дискв ноглиблюються, але при цьому на 50-75 нм зменшуеться товщина дискв, що зумовле-но зменшенням товщини бшково-глобулярного шару мембра-ни еритроцитiБ (Jensen, 2009; Karle, 2009; Bianchini and Wright, 2013). Це мае адаптиБне значення, оск1льки розширюе нластичнi можливосп еритроципв год час проходження через капшярний сегмент гемомжроциркуляторного русла. Отриманi нами дат вказують на досить мал вщхилення кожного з нарамегрiБ (у межах 5-7%), але вони накопичуються та набувають системного характеру. Це робить данi зрушення функционально зна-чимими в юнцц навчального року.
На вщмшу вщ контрольно! групи, де гiстограма рознодшу еритроциттв мае вигляд нормального рознодшу, тод як в екс-периментальнш грун пстограма рознодшу еритроциттв за роз-м!ром асиметрична та мультиполярна за рахунок збшьшення л1вого крила, тобто внаслщок зростання кшькосп вартоючих клас!Б клпин малого розмру. Пор!вняльний анашз ноказуе, що у контрольнш грун об'ем розм!рних клас1в у л!вому крип складае тшьки 20%, тод як в екснериментальнiй грут -близько 70%. Збшьшення кшькосп еритроциттв л1вого крила пстограми супроводжуеться в!ропдним (Р < 0,05) зменшенням значень медаани та моди.
Вказат особливосп пстограми означають, що у вщповщь на дто ф!зичного навантаження реагують, перш за все, еритроцити малих розм!р!в, що характерно для короткотривалих, швидко-нлинних реакцш, яю, очевидно, вщбуваються внастдок викиду клпин «нершого ешелону стрес-реакцц» з резервного пулу за-гального кровотоку (Holcik, 2001; Mairbäurl, 2013).
Рознодш еритроципБ у студентов екснериментально! групи стае бшьш екстремальним: збшьшуетгься юльюсть шгервал1в, об'еми окремих клас1в вартоють унаслщок р!зких «стрибюв», а досягнення значень центральних нарамегрiБ вщбуваеться xвиленодiбно (у контрот по монотонно висхщному тренду). Хвилеподбна форма пстограми, мабуть, вщображае неста-бшьно-коливальний стан еритроциттв у перюда активного тре-нуБання органзму (Shephard and Ästrand, 2000; Lambert, 2016). Це тдтверджуеться змною електроллного складу еритроципБ, нерш за все натрто та калю, оск1льки вщомо, що 1х сгпббвд-ношення дозволяе опосередковано оцшити стан клпинного метабол!зму в цшому оргатзм (Hernayanti et al., 2015). Тому знання загальних закономрностей рознодшу електролшв в ор-гатзм!, зокрема, калто та натрто, а також взаемостосункв цьо-го розподшу з концентращею та пересуванням юЩв шших ме-тал!в дозволяе скласти загальне уявлення нро те, що вщбува-еться всередин кожно! клпини в оргайзм (Jensen, 2009).
Безпосередня небезнека загально! та, головним чином, rai-тинно! гшокал!емп полягае в тому, що, нерш за все виникае гшорефлексш та страждае скоротлива функцк м'яз!в, зокрема мюкард i гладка мускулатура кишечника. За внутршньокль
тинно! гшокатемп можливий розвиток нарал!ч!в скелетно! мускулатури, наралпично! кишково! непрохщносп, серцевих аритм!й (Maroulis et al., 2000; Streeten et al., 2008; Chang and Bo, 2015), а також шдвищено! чутливосп до доншг-препарапв, як! так часто присутт в р!зних тренувальних схемах у спортивнш н1дготовц1 студент!Б (Takahashi and Tatsugi, 2013).
Оц!нка б!льш шформативного ноказника, так звано! транс-мшерал!зацп еритроцит!Б i трансмембранного нотенц1алу но калто дае можлив!сть судити нро втрати кл!тинно! маси ерит-роципБ. Зниження трансмембранного нотенц1алу но калто нижче 20 ммоль/л св!дчить нро загальний деф1цит кал1ю в оргатзм! людини, а зменшення трансм!нерал!зацй внаслщок зниження ноказник!в концентрацй кал1ю та збшьшення вм!сту натр1ю дозволяе принускати наявн!сть нод!бних норушень i в шших кл!тинних структурах.
За до екстремальних чинник!Б система переходить у детер-м!нований стан, хаогичн!сть флуктуацш зменшуеться, коли-вання набувають регулярного, внорядкованого характеру. Ста-тистично цей ефект виявляеться у вигляд! зменшення ноказни-к!в диснерсй та ексцесу. Еритроцит немовби «стискаеться» та переходить до бшьш мономорфного уЩмодального стану. Зменшуються числов! значення ширини штервал1в, що вказуе на вкорочення сумарно! довжини хвил! флуктуюючих коли-вань. Якщо !нтернолювати Hi сн!Бв1дношення на шдивщуальш кл!тини, можна нринустити, що за впливу ф!зичного навантаження в оргатзм! студент!Б !з низьким р1внем тренова-ност! чи у стат нсихоф!зичного неренавантаження збуджу-ються фл1керн! (шумов!) коливання еритроцит1Б, яю ведуть до нояви м!кро- та макродискоципв (Hernayanti et al., 2015).
При цьому сам! клпини тддаються пружнш деформац!!, а коливання, виходячи з форми розм!рних г!стограм, но амплпуда та частот! стають вище ночаткових. Зб!льшення частоти осци-люючих коливань неминуче викликае розбалансування стабшь-ного стану кл!тинно! мембрани, а це, у свою чергу, носилить нлавлення л!п!д!б та п!дБищить текуч!сть мембран. Морфоло-г!чно це виявляеться активною конформафею еритроцит!Б i розширенням мембранних пор. Вони стискаються або витягу-ються, що в1дпов1дае вищим значенням коефщента варiанil но-казник1Б !ндексу форми. Змши ф!зичного стану мембранних лшвдб супроводжуються зменшенням ноказник1Б шорсткост! та нитомо! нлощ1 новерхн! мембран.
Це означае, що в мембранах еритроципв збшьшуеться но-верхневий натяг i, в1дпов!дно, зменшуеться новерхнева енер-г!я. Зб!льшенню новерхневого натягу снрияе також ущшьнен-ня мембрани еритроцит1Б, що сностернжться у вигляд! зб!ль-шення вагових 1ндекс1в натр!ю, кальц!ю, магню та хлору, але знижуеться концентрацш кал1ю, схильного виходити з клпини за до найр!зноман!тн!ших механ!чних або б!ох!М!чних неретво-рень (Maroulis et al., 2000; Streeten et al., 2008; Chang and Bo, 2015). Внаслщок до сил новерхневого натягу мембрани роз-нравляються, к!льк!сть вогнищ, що концентрують нанруження зменшуеться, а мембрани стають мшншими на розрив. Одно-часно у новерхневих шарах стшки еритроцит1Б з'являються вогнища ущшьнень. Морфолог!чно ц1 вогнища мають вигляд дегранульованих д1лянок, як! вистунають на 50-80 нм над поверхнею. За даними вимiрюванъ, знятих цих дшянок, но-казники шорсткост! та адгезивтсть !стотно зменшуються в!д-носно решти новерхн! дискоцит1Б. Це означае, що дат дшянки б1льш пдрофобт, тобто мають меншу здатн!сть до змочуван-ня. У норм! питома площа таких д1лянок не перевищуе 5%, i !х ноява, !мов!рно, зумовлена н1дсиханням зразк!в. Проте в екс-нериментальн!й грун! нлоща вогнищ ущшьнення зб1льшуеться практично удв!ч! та коливаеться в межах 10%. Мехащзми формування нод!бних д!лянок нев!дом!, але одним них вва-жають стресс-зумовлене носилення золь-гель-нереход!в у лшопротешових комплексах цитоплазматичних мембран. На фот носилення коливальних рух!Б еритроцит!в i зб!льшен-ня сил новерхневого натягу, безумовно, посиляться також нро-цеси утворення кан!лярних хвиль у трансмембранний р1дин!.
Швидюсть руху хвиль у Mipy зростання поверхневого натягу зб^шуеться, а довжина, у зв'язку 3i стоншенням дисюв -зменшуеться (Holcik, 2001). Вказат фундаментальнi ^ввадно-шення створюють структурт та фiзико-механiчнi передумови для високочастотного зсуву осцилюючих коливань внутрь шньоклпинно! р!дини та мембранних структур еритроципв (Karle, 2009). Внасл!док нерiвномiрного розтягування мембра-ни з'являються вогнища ущшьнення з гiдрофобною поверх-нею та западини з гiдрофiльними дном i краями. Це збшьшуе неоднорiднiсть швидкостей i структури гiдродинамiчних пото-юв: у розширених порах iз гладкими стшками потоки ламiнi-зуються та прискорюються, а в заглибленнях, навпаки, - вони сповiльнюються та тддаються турбулентним закручуванням. У результат! цього на певних дiлянках мембрани еритроципв рiзко зростае тиск, що викликае вдавлювання кра!в, утворення рiзноманiтних виростив, застш високоадгезивно! плазматич-но! р!дини та накопичення частинок «липкого» детриту.
1нтенсивтстъ трансмембранного обмшу та, зокрема, швид-кють гiдродинамiчних потоив великою м1рою визначаються структурою та формою пор (Bergamini et al., 2004; Abdelha and Abdelmotta, 2010; Mohanty et al., 2014). У мембранах еритроци-ттв студент1в-спортсмен1в дааметр входу, глибина та вщносний об'ем пор ютотно вищ! за контрольт значення тому, що мембрани стають бшьш пористими, i, вщповщно, бшьш проникли-вими. Враховуючи багатократне перевищення вщносного об'е-му, вщбуваеться це стрибкоподабно. I не тшьки за рахунок роз-ширення, а i шляхом утворення пор de novo. Розширет пори мають тдвищет кра!, виконанi рiзнокалiберними зернами субгранулярною оргатзащею. Багато пор мають лшкоподбну форму з подовженим загостреним «горлом». У норм1 лшкопо-д!бш пори зустрiчаютъся р!дше, а !х дiаметр не перевищуе 150 нм. В еритроцитах студент1в-спортсмен1в лшкоподабт пори бшьш за розм1рами (дiаметром до 250 нм), дно покрите тонким шаром безформенно! «в'язко!» маси та невпорядкова-ними гранулами.
Проспр м!ж гранулами розширений, створюе масштабну мережу ультратонких канал1в, що спостерггаються на мжрофо-тографiях за великих збiлъшенъ сканувального електронного мжроскопа. Горловина пор глибоко проникае у багатошаровi стшки еритроципв.
Внастдок рiзноспрямовано! до деформiвних сил мембрани в еритроцитах розправляються нергвном1рно: з'являються обширт (дiаметром до 300 нм), але неглибокi (15-25 нм) запа-дини. «Береги» западин характеризуються значними перепадами висот, порiзанi закрутами та схилами. У м1сцях тдйому «береги» немовби вивертаються та можуть щднятися до 100 нм. У функциональному в!дношент це означае орiентацiю еритроципв на переважне виведення речовини, а у патоморфолопч-ному розумшт це розцшюеться як пiдготовка до троптозу -р!зновиду апоптозу, у ход! якого дегенеративно змiненi клпини викидають (виплескують) цитоплазматичний матер!ал (Holcik, 2001; Karle, 2009). Закрути (меандри) - петлеподабт прогинан-ня дна на дшянщ до 50-100 нм, що розчленовують стшки западин. Поява подабних структур свщчить про уповшьнення пото-к!в трансмембранно! рщини. Схили в основному опукт, а !х макрорельеф ускладнюеться дво-триярусними терасами, схо-динки яких оголяють пластинчасту структуру стшок еритроципв. Сканування дна западин у режим! вторинних електронв дозволяе детал!зувати тонку текстуру поверхт, виявляються наноканали та частинки детриту р!зного ступеня дисперсносп. Наноканали утворюють густу розгалужену спку, а детрит вщкладаеться переважно у «прибережних» дшянках у вигляд пол!морфних аглютинапв.
Поверхня западин, особливо на дт, в!др!зняеться високою адгезивтстю, що свщчить про накопичення в'язко! маси. Ви-щеперерахован морфолопчт особливост! ускладнюють текстуру поверхт еритроцитарних дисюв. Це зумовлюе неоднорщ-шсть швидкост! та структури внутршньо- та трансмембранних пдродинатчних потокв. Щд час проходження рщини через
po3mupem nopu 3 BigHocHo rnagKHM pem>e$oM cThok mBHgKicTb noTOKiB 36mBmyen>ca i bohh naMim3yroK>TBca. y gpi6HHx 3ana-gHHax i3 po3ranyxeHHMH KpaaMH mBugKicTt rigpogHHaMWHHx noTOKiB cnoBrntHroeTtcfl i bohh no^HHaroTB 3aKpyrnaTHcB. 3a 3MeHmeHHa KiHeTHHHoi eHeprii (mBHgKocri) rigpogHHaMWHHx noToKiB thck (i, BignoBigHo, Tepra, ^o CTBoproeTtca 6ira CTiHKH Ta gHa 3anagHHH), 36intmyerbca. UupKynrorona TpaHCMeM6paHHa pigHHa noHHHae 3acToroBarHca, «3aMynroBaTHca», nepeTBoproerb-ca Ha b'h3khh 4>nroig, aKHH po3HHHae gHo ra cthkh. y pe3ynBTari 3anagHHH nepeTBoproroTbca Ha MeMSpaHHi ge^ieKTH, aKi po3BHBa-rortca 3a пpннцнпoм «noB3yHHx>> epo3iH.
y imoMy go lhx KoH^opMaiiH gogarortca 3MiHH nno^i koh-raKTy MeM6paHH epHTpoLHTB He Bciero CBoero noBepxHero, a Tmt-kh gyxe Manoro nno^ero Ha BepmHHax munonogi6HHx BupocriB i rogi CTae 3po3yMinoro Bca rnu6uHa nopymeHHa TpaHCMeM6paH-Horo nepeHeceHHa XHTTeBo Heo6xigHHx penoBHH Ha piBHi o6mdh-hoi naHKH гeмoмiкpoцнpкynaтopнoгo pycna.
BHCHOBKH
norau6neHe BHBHeHHa MexaHi3MiB gir c^mhhhx HaBaHraxeHt CTpecoBoro piBHa Ha CTaH KHCHeBo-TpaHcnoprHoi CHCTeMH KpoBi, opгaнiзaцia reMaronorwHoro KoHTponro Ha pi3HHx eranax i nepio-gax cnopTHBHo-3MarantHoi gjantHocii, a raKox nig ^ac npoBegeHHa KopeKLiiHHo-BigHoBJiroBanbHHx 3axogiB, cnpaMoBaHHx Ha ycyHeH-Ha nopymeHt, ^o BHHHKarort y pe3yntTari BigxuneHt Big onTH-MyMy $i3HHHoi aKTHBHocri, - ie aKTyantHe 3aBgaHHa ^o BHMarae HeraHHoro BHKoHaHHa.
nig ^ac Mop^onori^Horo o6crexeHHa npaKTHHHo b ycix crygeH-TiB-cnoprcMeHiB KoHCTaToBaHo HeogHopigHicTb KniTHHHHx cy6no-nynaiiH epHTpoiHTiB. y nepH^epiflHifl KpoBi, pa3oM i3 HopMo-LHTaMH 3 BHcoKoro reMorno6iHi3aLiero, peecrpyBanH cy6nonynaiii MaKpo- ra MiKpoLHTapHux KniTHH. y 6intmocTi HerpeHoBaHux cry-gemiB cnocTepiranu pi3Hi Mop^onori^Hi 3MiHH 4>opMH epHTpoLH-tIb, aKi BHaBnarortca y BHrnagi exiHo-, aKaHTo- ra cToMaToLHro3y, ^o cBignarb npo HecTa6intHicTb MeMSpaH epHTpoiHTiB.
y cTygeHTiB-cnopTcMeHiB 3a BnnHBy go3oBaHoro Benoepro-MerpHHHoro $i3HHHoro HaBaHTaxeHHa 3MeHmyBanaca KintKicTt epHTpoiHTiB, 3HHxyBanaca ix ocMoTHHHa ra KHcnoTHa cTiHKicTb, peecTpyBanu KniTHHH ni3Hcy. BioxiMi^Hi gocnigxeHHa noKa3anu 3HHxeHHa aKTHBHocri raroKo3o-6-$oc^aTgerigporeHa3H ra rnyTa-MiHpegyKTa3H ra BMicry BigHoBneHoro rayTarioHy.
BuaBneHi Mop^o-6ioxiMiHHi 3MiHH cBignarb npo nopymeHHa crpyKTypHoi LinicHocri MeMSpaHHHx yTBopeHb epHTpoLHiiB i Maron> HeraTHBHi HacnigKH ^ogo HMoBipHoro BirnHBy Ha craH 3go-poB'a cTygeHTiB-cnopTcMeHiB, aKi nopag i3 HaB^anBHHM HaBama-xeHHaM 3a3HaroTb 3Ha^Horo TpeHyBanLHo-3MaranLHoro crpecy.
References
Abdelha, M. A. K., & Abdelmotta, S. (2010) Biochemical changes of hemoglobin and osmotic fragility of red blood cellsin high fat diet rabbits. Pakistan Journal of Biological Sciences, 13(2), 73-77. Barker, D., Wallhead, T., & Quennerstedt, M. (2016). Student learning through interaction in physical education. European Physical Education Review, 4, 1-6.
Bergamini, C., Gambetti, S., Dondi, A., & Cervellati, C. (2004). Oxygen, reactive oxygen species and tissue damage. Current Pharmaceutical Design, 10(14), 1611-1626. Bianchini, K., & Wright, P. A. (2013). Hypoxia delays hematopoaesis: Retention of embryonic hemoglobin and erythrocytes in larval rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, during chronic hypoxia exposure. Journal of Experimental Biology, 216(23), 4415-4425. Brock, S. J., Rovegno, I., & Oliver, K. L. (2009). The influence of student status on student interactions and experiences during a sport education unit. Physical Education and Sport Pedagogy, 14(4), 355-375. Chang, Y., & Bo, B. (2015). Effects of exhaustive exercise on the ATP-sensitive potassium channel of rat cardiac sinoatrial node. Journal of Science and Medicine in Sport, 19, 65. Chen, S., & Nam, Y. H. (2016). Energy balance education in schools. European Physical Education Review, 4, 1-5.
Chen, Y. L., Tseng, H. S., Kuo, W. H., Yang, S. F., Chen, D.-R., & Tsai, H.-T. (2010). Gluthation S-transferase P1 (GSTP1) gene polymorphism increase age-related susceptibility-hepatocellular carcinoma. BMC Medical Genetics, 11(46), 1-8.
Doronin, K., & Kozlov, H. (2007). Ob urovne obshhej vynoslivosti u studentok i ego dinamike v techenie uchebnogo goda [On the level of general endurance of students and its dynamics during the school year]. Scientific Notes of the University named after P. F. Lesgafta, 32(10), 29-32 (in Russian).
González-Alonso, J. (2012). ATP as a mediator of erythrocyte-dependent regulation of skeletal muscle blood flow and oxygen delivery in humans. Journal of Physioljgy, 590(20), 5001-5013.
Hernayanti, H., Laksana, A. S. D., & Aziz, S. (2015). Efekt polimorfisme gena gstp-1 terhadap aktivitas glutations-transferase (gst) pada individu terpapar logam berat timbal (Effect of GSTP-1 Gene polymorphismson glutation S-transferase (GST) activity in heavy metals lead-exposed individual). Manusia dan Lingkungan, 22(3), 305.
Holcik, M. (2001). Do mature red blood cells die by apoptosis? Trends in Genetics, 18(3), 121.
Ignat'eva, S. N., & Kubasov, R. V. (2014). Metabolicheskie adaptacionnye vozmozhnosti organizma k obucheniju studentov medicinskogo vuza na evropejskom severe [Metabolic adaptation resources of organism to studying at medical university students in european north]. Annals of the Russian Academy of Medical Sciences, 69(11-12), 84-88 (in Russian).
Jensen, F. B. (2009) The dual roles of red blood cells in tissue oxygen delivery: Oxygen carriers and regulators of local blood flow. Journal of Experimental Biology, 212(21), 3387-3393.
Kang, M. (2016). Should the physical educator be held accountable for student physical activity levels beyond physical education? Physical Education, Recreation and Dance, 87(6), 55-56.
Karaseva, E. I., & Metelitza, D. I. (2006). Stabilization of glucoso-6-phosphate dehydrogenase by its substrate and cofactor in an ultrasonic field. Journal of Bioorganic Chemistry, 32(5), 436-443.
Karle, H. (2009). Destruction of erythrocytes during experimental fever. Acta Medica Scandinavica, 186(1-6), 349-359.
Koumantakis, G. A., Watson, P. J., & Oldham, J. A. (2005). Supplementation of general endurance exercise with stabilisation training versus general exercise only. Clinical Biomechanics, 20(5), 474-482.
Lambert, M. I. (2016). General adaptations-exercise: Acute versus chronic and strength versus endurance training. Exercise and Human Reproduction. Springer, New York; Heidelberg Dordrecht, London.
Lorente-Catalan, E., & Kirk, D. (2015). Student teachers understanding and application of assessment for learning during a physical education teacher education course. European Physical Education Review, 22(1), 65-81.
Mairbaurl, H. (2013). Red blood cells in sports: Effects of exercise and training on oxygen supply by red blood cells. Frontiers in Physiology, 4, 34-36.
Maroulis, S. L., Schofield, P. J., & Edwards, M. R. (2000). The role of potassium in the response of Giardia intestinalis to hypo-osmotic stress. Molecular and Biochemical Parasitology, 108(1), 141-145.
Matarrese, P. (2005). Peroxynitrite induces senescence and apoptosis of red blood cells through the activation of aspartyl and cysteinyl proteases. FASEB Journal, 19(3), 416-418.
Mikhaylova, L. A. (2013). Central hemodynamics indices in senior pupils with increased educational and motive loading. Siberian Medical Review, 3, 55-58.
Mohanty, J. G., Nagababu, E., & Rifkind, J. M. (2014). Red blood cell oxidative stress impairs oxygen delivery and induces red blood cell aging. Frontiers in Physiology, 5, 1-5.
Nemytov, A. A. (2007). The development of general endurance of the cadets Academy Federal Security Service at graduation courses. Uchenye Zapiski Universiteta imeni P. F. Lesgafta, 28(6), 70-73.
Ratcliffe, P. P., & Bishop, T. (2014). Signaling hypoxia by hypoxia-inducible factor protein hydroxylases: A historical overview and future perspectives. Hypoxia, 2, 197-212.
Shephard, R. J., & Astrand, P.-O. (2000). Endurance sports, in endurance in sport. Blackwell Science Ltd, Oxford.
Streeten, D. H. P., Speller, P. J., & Fellerman, H. (2008). Use of corticotropin-induced potassium changes in the diagnosis of both hypo- and hyperkalemic periodic paralysis. European Neurology, 33(2), 103-108.
Takahashi, M., & Tatsugi, Y. (2013). Investigation of the attitudes of Japanese Physical Educational University students toward doping in sports. Journal of Sports Medicine and Doping Studies, 3(1), 122-125.
Tan, Y., Sun, D., Wang, J., & Huang, W. (2010). Mechanical characterization of human red blood cells under different osmotic conditions by robotic manipulation with optical tweezers. IEEE Transactions on Biomedical Engineering, 57(7), 1816-1825.
Valbonesi, M., Garelli, S., Montani, F., Cefis, M., & Florio, G. (2009). A simple and rapid test for the quantification of osmotic fragility of red blood cells. Acta Haematologica, 69(2), 106-110.
Zhu, X. (2015). Student perspectives of grading in physical education. European Physical Education Review, 21(4), 409-420.
