CC BY
30Растительность России. СПб., 2021. № 41. С. 150-161.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.
N41. P. 150-161.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.41.150
научные обзоры
Типология земель л. г. Раменского и классификация местообитаний EUNIS (ретроспективный взгляд)
Land typology by L. G. Ramenskiy and EUNIS habitat classification
(retrospective view)
© в. Б. голуб,
v. В. Golub
Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН. 445003, Тольятти, ул. Комзина, 10 Samara Federal Research Scientific Center of the Russian Academy of Sciences,
Institute of Ecology of Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences. E-mail: vbgolub2000@mail.ru
Настоящая статья продолжает в журнале «Растительность России» публикации, посвященные научной биографии Л. Г. Раменского (Golub, 2013, 2014, 2017a, b, 2018, 2019). В данном сообщении в историческом контексте рассматривается вклад Л. Г. Раменского в создание типологии земель, которое, по мнению автора, близко по смыслу типологии местообитаний «Европейской информационной системы о природе» (EUNIS). Обращено внимание на влияние, которое оказали на формирование идей Л. Г. Раменского принципы классификации лесов А. А. Крюденера (Krudener, 1916).
Ключевые слова: Л. Г. Раменский, А. А. Крюденер, Н. В. Куксин, EUNIS, типология земель, история науки.
Key words: L. G. Ramenskiy, A. A. Krudener, N. V. Kuksin, EUNIS, land typology, history of science.
введение
Быстрые темпы уменьшения биоразнообразия Земли под действием прямых и опосредованных антропогенных влияний вызывают необходимость создания основ его поддержки на всех уровнях существования жизни. Экологи пришли к пониманию того, что самым целесообразным методом обеспечения устойчивого функционирования популяций отдельных организмов и их сообществ является сохранение благоприятных условий среды, в которой они находятся. Наибольшую активность в этом направлении в последние десятилетия проявили государства европейского содружества (ЕС). С середины 1980-х гг. в этих странах стали разрабатываться программы по классификации и инвентаризации местообитаний. Первой из них была Координация информации об окружающей среде — Coordination of Information on the Environment (CORINE), ставшая основой для отбора территорий, нуждающихся в охране, которые перечислены в Приложении I Директивы о средах обитания (Habitat Directive). Второй — Классификация палеарктических местообитаний (Palaearc-
tic Habitats). Третьей — Европейская информационная система о природе (European Union Nature Information System) — EUNIS. Последняя является синтезом двух предыдущих классификаций, и в настоящее время она наиболее часто находит применение. Эта классификация постоянно совершенствуется и обновляется. Она использована при подготовке 4-й резолюции Бернской конвенции о создании сети охраняемых территорий (Emerald Network).
Подробно с историей развития перечисленных классификаций в ЕС и с их особенностями можно познакомиться в статьях Д. С. Родвелла и его соавторов (Rodwell et al., 2018) и И. А. Лавриненко (Lavrinenko, 2020).
EUNIS, как иерархическая система, в определенной мере по форме сходна с флористической классификацией растительности направления Браун-Бланке, но начинала развиваться независимо от нее. Центральным понятием EUNIS является «местообитание» (habitat). Оно определяется как место, где обитают растения или животные, которое, в первую очередь, характеризуется физическими свойствами: топографией, особенностями
почвы, климата, качества воды и пр.; во вторую — видами растений и животных, которые там существуют (Davies et al., 2004). Чаще всего, «местообитание» считают синонимом термина «биотоп». Далее в этой статье и я придерживаюсь этой точки зрения, чтобы не усложнять терминологию и не занимать место обсуждением нюансов различия и сходства этих понятий в некоторых публикациях.
Довольно быстро после появления классификации биотопов наземных экосистем EUNIS их единицы стали связывать с синтаксонами флористической классификации растительности, в качестве которых служили союзы (Rodwell et al., 1998, 2002). В этих увязках нет полного однозначного соответствия биотопов и союзов. Ссылки часто идут от многих ко многим, а не от одного к одному.
Один из разработчиков EUNIS D. Moss (2008) считает, что сочетание в одной классификации растительных сообществ и неживых компонентов экосистемы стало новым этапом развития фитоценологии. Вероятно, такое заявление он сделал, исходя из того, что большинство создателей иерархической системы европейских биотопов являются фитоценологами. Хотя справедливо было бы признание возникшего направления новым разделом экологии. Последним достижением увязывания классификации сред обитания EUNIS и растительных сообществ является европейская экспертная система (EUNIS-ESy), которая позволяет по набору характерных видов, их постоянству и обилию, географическому положению пробных площадок распознавать их типы (Chytry et al., 2020).
В современном понимании классификация биотопов EUNIS соответствовала бы классификации экосистем, если бы в ней в качестве индикаторов среды присутствовали еще и гетеротрофные компоненты. Но в наземных экосистемах, по крайней мере пока, эти организмы роли в классификации местообитаний не играют. Последние (особенно бентос) имеют значение в характеристике морских биотопов.
Не отрицая крайней полезности классификации сред обитания EUNIS для экологии и решения задач охраны природы, я считаю, что сама концепция классификации биотопов возникла в нашем отечестве гораздо раньше, чем в странах ЕС. Также значительно раньше здесь она нашла и практическое применение. И случилось это, прежде всего, благодаря работам Л. Г. Раменского и российского лесовода А. А. Крюденера. Попытаюсь это доказать, используя как общедоступные публикации, так и документы Архива Российской академии наук (АРАН) и Российского государственного архива экономики (РГАЭ).
Типология лесов А. А. Крюденера
Более двух десятков лет А. А. Крюденер1 заведовал лесным отделом в Удельном ведомстве, которое управляло владениями российской царской семьи. Имея дворянский титул барона и высший гражданский чин действительного тайного советника, он в 1918 г. эмигрировал из Советской России. В 1916 г. им была опубликована книга «Основы классификации типов насаждений и их народнохозяйственное значение в обиходе страны», которая в сокращенном виде вышла на немецком языке в Германии (Krudener, 1927), а в России переиздана в начале нынешнего века (Krudener, 2003).
1 Крюденер Артур Артурович (1869-1951). Подробнее о нем см: Tkach, Migunova, 2019.
В определении типов насаждений лесов, который давал А. А. Крюденер в 1916 г., довольно много общего с тем, что сейчас считают биотопом. Важное отличие состоит в том, что в его понимании для типа леса должно быть характерно растительное сообщество, которое существовало бы без влияния человека. Позже такое сообщество было названо потенциальной растительностью (Тихеп, 1956). Определение типа леса у А. А. Крюденера выглядит так:
«..Лесовод понимает под типом насаждения: известное растительное сообщество, образовавшееся при данном климате, при известных почвенно-грун-товыхусловиях и носящее, без вмешательства человека, более или менее константный преемственный характер. < •> Поэтому естественное, более долговечное сообщество нам даст устойчивый коренной постоянный тип. Напротив, недолговечное или малоустойчивое сообщество нам даст — некоренной, переходный или "временный" тип. Отсюда временными типами, с лесоводственной точки зрения, следует считать такие, где наличный древостой, сменивший прежний: 1) или вовсе не соответствует производительности данных почвенно-грунтовых условий или же 2) хотя и соответствует последним, но по своим физиологическим и биологическим свойствам раньше или позже снова будет вытеснен породой, которую он сменил» (КгЫепег, 1916: 11, 12). ... «Если неустойчивый переходный, "временный" тип, появившийся на смену устойчивого коренного "постоянного", образовался как последствие стихийных сил и бедствий (бури, ожеледь, солнцепек, насекомые и проч.) или благодаря вмешательству человека, или как последствие такового (пастьба скота, пожары, уборка подстилки, рубки, захламление леса, сенокошение, расчистка, распашка, осушка), то первый тип, естественный "коренной", напротив, возникал помимо этих, носящих насильственный характер агентов, в дальнейшем же подвергается эволюции только в связи с общими, весьма постепенными изменениями климатических, топографических, почвенно-грунтовых, естественно-исторических и физиографических условий для целой области» (КгЫепег, 1916: 13).
Типы леса А. А. Крюденер поместил в плоскости координат двух осей: богатства и увлажнения субстрата.2 Учитывались в его классификации лесов и климатические факторы. Предложенная им типология была развитием идей главы российских лесоводов начала ХХ в. Г. Ф. Морозова,3 который весьма ценил А. А. Крюденера и часто на него ссылался в своем «Учении о типах насаждений», написанном незадолго до кончины (Могогоу, 1971). Приводя из выше цитированной книги (КгЫепег, 1916) таблицы, рисунки и фотографии, он писал: «Схема А. А. Крюденера может явиться применимой и за пределами одной дерново-подзолистой зоны,4 но, конечно, с необходимыми поправками, в зависимости от особенностей местных условий: усложнится состав почв и грунта, изменится состав древостоя и вместе с ним самое название
2 Е. С. Мигунова (Migunova, 2015) считает, что сопряженный координатный метод классификации природных объектов А. А. Крюденер позаимствовал из работы почвоведа Н. М. Сибирцева ^Ыйзеу, 1895).
3 Морозов Георгий Фёдорович (1867-1920) — русский лесовод, ботаник, почвовед и географ, классик российского лесоводства. Подробнее о нем см.: Ка1ушЬпуу, 2004.
4 Классификация типов леса А. А. Крюденера охватывала таежную и, отчасти, лесостепную зоны Европейской России.
а. А. Крюденер. 1943 г., Мюнхен.5
A. A. Krudener. 1943, Munich.
типа, но относительное положение каждого члена системы сохранит свое определенное значение, как положение точки при известных значениях определяющих ее координат» (Morozov, 1971: 164).
В СССР подходы А. А. Крюденера к классификации лесов и их ординации вдоль осей факторов среды использовали и развивали лесоводы, работавшие на Украине (Alekseev, 1925; Vorobyov, Pogrebnyak, 1929). Им удалось сохранить это эко-лого-топологическое направление, когда большинство их советских коллег перешли на классификацию лесов В. Н. Сукачева,6 которая, как полагает В. Д. Александрова, во многом подражала системе понятий, принятых в фитоценологической школе скандинавских геоботаников (Aleksandrova, 1969).
«Типы природы» украинских ботаников
Независимо от лесоводов Украины ботаники этой республики СССР в 1920-1930-х гг. также делали попытки классифицировать биотопы в целях организации охраны памятников природы. Такие биотопы назывались «типами природы». Эти классификации не были строго научно-обоснованными, поэтому О. В. Василюк и А. А. Ку-земко в своей публикации, посвященной истокам охраны биотопов на Украине (УаБПуик, Кигешко, 2018), сопровождают их эпитетом «эмоциональные». Они считают, что наиболее проработанная из них принадлежит М. Шалыту7 ^Ьа1у1, 1932). Все памятники природы Украины он расположил в системе разветвленной классификации по регионам и типам местообитаний, которые удалось
5 Фотография предоставлена Deutsches Museum (г. Мюнхен), где она хранится в архиве под шифром PT 0189A-AL.
6 Сукачёв Владимир Николаевич (1880-1967) — член-корреспондент Российской академии наук (1920), действительный член Академии наук СССР (1943), лидер советской геоботанической школы и лесоведения. Подробнее о нем см.: Lavrenko, Aleksandrova, 1975.
7 Шалыт Михаил Соломонович (1904-1968) — совет-
ский украинский ученый-ботаник, видный деятель в области охраны природы. Подробнее о нем см.: Lavrenko,
Semenova-Tyan-Shanskaya, 1971.
идентифицировать по категориям современной классификации биотопов EUNIS.
Типология земель л. г. Раменского
В 1927 г. в журнале «Хозяйство на новых путях» Л. Г. Рамен-ский поместил статью, в которой дал определение «типа местообитаний»: «Тип местообитания или природных угодий определяется сочетанием условий климата, рельефа, орошения, характером почвы и подпочвы. Один и тот же тип может быть покрыт лугом, либо лесом, либо распахан и т. д.: это его переходящие состояния (в девственной нетронутой природе каждый тип заселен совершенно определенным сочетанием растений — степных, лесных, луговых и т. д.)» (Яашеп-зк1у, 1927: 131). Впоследствии вместо «тип местообитаний» он стал использовать словосочетание «тип земель».
Приведенная цитата свидетельствует о том, что, по Л. Г. Раменскому, тип земель может быть и лесом, и сельскохозяйственным угодьем, хотя эту классификацию он называл агротипологией (ЯашешЫу, 1935). «Тип земли» по Л. Г. Рамен-скому (в 1930-е гг.) — это совокупность разнообразных модификаций, возникающих, как правило, под воздействием человека, которые могут переходить друг в друга и возвращаться к исходному состоянию типа. То, что А. А. Крюденер называл «временным типом», Л. Г. Раменский называет «модификацией типа». Определенное сходство можно увидеть и в координатном методе, который они оба использовали. Но если типы леса у А. А. Крюденера помещены в координатную систему двух осей (богатство и увлажнение субстрата), то при инвентаризации природных кормовых угодий Л. Г. Раменский раскладывал их в пространстве большего числа осей. Ими служили: увлажнение, его переменность, богатство-засоление почв, выраженность аллювиальности пойменных местообитаний, положение в рельефе и некоторые другие факторы внешней среды (Оо1иЬ, 2015).
При очевидном сходстве взглядов этих двух ученых Л. Г. Раменский впервые сослался на А. А. Крюденера лишь в конце 1930-х гг. по менее значительному поводу, чем вопросы типологии (Яашешк1у, 1938). Второй раз он упомянул этого ученого с критикой его вклада в лесную типологию более 10 лет спустя (Яашешк1у, 1950). Замалчивание важных идей А. А. Крюденера или ссылка на них лишь с критикой могут быть оправданы тем, что это был высокопоставленный царский чиновник и эмигрант. Но отсутствие упоминаний работ Е. В. Алексеева8 и П. С. Погребняка,9 которые развивали подходы своего предшественника, дало
8 Алексеев Евгений Венедиктович (1869-1930) — специалист по лесоводству и лесоведению, один из основоположников украинской научной школы в области лесной типологии.
9 Погребняк Пётр Степанович (1900-1976) — лесовод и почвовед, вице-президент АН УССР (1948-1952).
основание П. Д. Ярошенко10 заметить, возможно, с определенной долей иронии: «Уже после опубликования схемы Погребняка сходную схему разработал для лесной и болотной растительности Л. Г. Раменский (1938), по-видимому, не подозревая о существовании схемы Погребняка» (Уагозпепко, 1950: 108-109). Спор о приоритете в области развития типологии между Л. Г. Раменским и украинскими лесоводами можно усмотреть в двух более поздних публикациях (ЯашешЫу, 1952; Pogгebnyak, 1955).
По сравнению с подходами А. А. Крюденера, а также следовавших за ним украинских лесоводов, взгляды Л. Г. Раменского в области типологии были более широкими и универсальными. Они охватывали все земли: не только лес, но и другие наземные угодья. Как уже отмечено выше, помимо увлажнения и трофности, которые фигурируют в координатной схеме А. А. Крюденера, Л. Г. Ра-менский в число переменных, определяющих варьирование растительного покрова, включал и другие факторы.
Из представлений Л. Г. Раменского в 1930-е гг. следует, что в природе по большей части встречаются модификации типов земель. Для того, чтобы установить потенциальную растительность типа, необходимо разобраться с этими временными состояниями, их сукцессионными связями между собой. Отсюда следует вывод, касающийся образования названий типов: если для этого использовать виды растений или их группы, то они должны быть взяты из флористического списка потенциальных сообществ, а не из их модификаций. В противном случае это приведёт к путанице, так как тип может иметь много измененных вариантов с разнообразными фитоценозами. Без установления состава видов потенциальных сообществ вводить в названия угодий виды растений или их агрегации нельзя.
В 1932-1935 гг. Л. Г. Раменский, работая во Всесоюзном институте кормов (ВНИИ кормов), руководил инвентаризацией природных кормовых угодий СССР. Во время осуществления этого проекта потенциальную растительность в большинстве случаев для угодий установить не удалось. Поэтому руководитель инвентаризации сделал вывод: «Дефективность, неполнота, разрозненность, односторонность фактических материалов давала себя знать на всем протяжении работ, во всехразделах классификации: у всех почти авторов луга описываются в отрыве от материнских лесных группировок растительности и не дается развернутой картины их преобразования под влиянием долголетнего сенокошения и выпаса...< •> Врезуль-тате оказалось невозможно всесторонне осветить типы земель, как того требуют интересы кормодобывания: типы охарактеризованы преимущественно со стороны их растительного покрова, при том главным образом в их вполне развитом сенокосном и пастбищном состоянии. Поэтому разработанную Институтом кормов типологию нужно рассматривать как почин, как начало».11
10 Ярошенко Павел Дионисьевич (1906-1978) — ботаник, систематик высших растений, специалист в области фитоценологии, автор нескольких учебников по геоботанике.
11 Раменский Л. Г. 1935. Отчет Института кормов по теме 4. Сводка материалов инвентаризации кормовых угодий СССР. Приложение 1. Классификация естественных кормовых угодий СССР, принятая при сводке материалов инвентаризации и общие площади сенокосов и пастбищ
СССР в подразделении на хозяйственные классы (РГАЭ. Ф. 32. Оп. 2. Д. 348. Л. 173-174).
Спустя 15 лет задача распутывания динамики экосистемы и ее растительности на конкретном участке вплоть до их потенциального состояния стала видеться Л. Г. Раменскому невыполнимой для современного уровня развития науки, особенно для реального использования: «Исходя из практических соображений и ради краткости целесообразно называть типами также основные группы модификаций типов земель (лесные, луговые, пахотные)» (Ramenskiy, 1950: 489). ... «Неоднократно прокламировался генетический признак: классификация должна отражать происхождение угодья, его почв и растительности и его принадлежность к определенной природной линии развития. Теоретически это несомненно важные моменты, которые в той или иной мере надо учитывать. < •> Однако полное и последовательное проведение генетического (сукцессионного) принципа привело бы к очень сложным построениям, лишенным серьезного практического значения» (Ramenskiy, 1950: 492).
В результате, его представление о типе земель фактически не стало отличаться от понятия «биотоп» — так, как оно трактуется в EUNIS. Против этого утверждения может возникнуть возражение, что в отличие от определения биотопа, используемого в классификации EuNIs, в суждениях Л. Г. Раменского не фигурируют животные. Но, во-первых, в определении понятия «биотоп» по отношению к наземным экосистемам в концепции EUNIS присутствие находящихся там животных лишь декларируется. В классификации биотопов EuNIs перечисления каких-либо специфических видов гетеротрофов, приуроченных к таким местообитаниям, нет. Во-вторых, советский геоботаник считал, что отсутствие информации о других организмах, кроме растений, в биоценозе, который входит в состав биотопа, — это временное явление, связанное с низким уровнем знаний: «Следует всегда помнить и отмечать в принципиальных тезисах недопустимость трактовки растительности оторванно от прочего органического населения. В силу современного состояния метода и наших знаний мы принуждены условно выделять растительность и рассматривать ее отдельно от биоценоза; эта уступка делает наши работы зачастую дефектными, об этом не следует забывать....» (Ramenskiy, 1935: 32).
В конце 1930-х гг. Л. Г. Раменский написал книгу «Типология земель, или агротипология». Она не была опубликована, ее рукопись хранится в РГАЭ. Приведу 2 примечательные цитаты из этой книги. Первая из них дает определение науки, которую автор называл «агротипологией»: «Основные черты агротипологии: комплексно охватывая все элементы природной характеристики территории (климат, рельеф, гидрология, почвы, растительность и т. д.) в их взаимной связи, типология является в основном естественно-исторической дисциплиной, как по содержанию, так и по методу работ; она близко примыкает и широко использует, с одной стороны, экологию и биоценологию, с другой — почвоведение и географию (учение о ландшафтах)».12
Во второй цитате речь идет о важности увязывания в характеристике местообитания свойств экотопа с его растительностью, что в настоящее время делают в процессе усовершенствования классификации биотопов EUNIS.
«Наше знание в отдельности почв, растительности, гидрологических условий и т. д., неизбежно
12 РГАЭ. Ф. 32. Оп. 2. Д. 528. Л. 1.
поверхностны, неполны и дефективны. Ввиду этого только совместное и взаимно увязанное изучение всех элементов дает относительно обоснованное и полное определение условий продуктивности и техническую хозяйственную характеристику территории. В этой работе растительность договаривает то, о чем, по видимости, умалчивают почвенные признаки, их показания подтверждаются и дополняются анализом условий местоположения и т. д.»13 Итогом инвентаризации природных кормовых угодий СССР, проведенной в первой половине 1930-х гг., была их иерархическая типология: установлено 19 классов и 43 подкласса. Точное число типов подсчитано не было, по примерным оценкам их было более 1000. Позже сотрудники ВНИИ кормов увеличили число классов природных кормовых угодий СССР до 25, а подклассов — до 98. Была введена дополнительная классификационная категория — группа типов (Тза1зепкш, 1974).
В конце 1937 г. Л. Г. Раменский предложил начать новую инвентаризацию, теперь уже всех земель СССР с составлением крупномасштабных карт. С такими инициативами он выступил во ВНИИ кормов, в Совете по изучению производительных сил,14 а также отправил записку соответствующего содержания в президиум Академии наук. Последняя, по его мнению, должна была инициировать работу по инвентаризации земель. Приводим заключительные строки из этой записки.
«Вопрос о проведении производственного учета земель ставится в 1938 г. перед Совнаркомом и Наркомземом СССР. Осенью должны быть предприняты первые шаги к организации этих работ; зимою должно быть созвано совещание, на котором будут представлены итоговые выводы из всех предшествующих работ и должны быть детально обсуждены вопросы организации и методики работ предстоящих; эти работы должны быть в полной мере развернуты к концу зимы 1938/1939 гг.».15
Тезисы одного из докладов,16 сделанного в 1937 г. во ВНИИ кормов на тему типологии природных сенокосов и пастбищ, были отправлены директором института А. И. Кудрявцевым его основателю В. Р. Вильямсу.17 В сопроводительном письме Кудрявцев просил высказать и «общее мнение о проводимых проф. Раменским работах».18 Полученный отзыв, впоследствии опубликованный, был крайне негативным. Суть его сводилась к тому, что автор тезисов ориентирует развитие социалистического хозяйства по экстенсивному пути. Основным источником кормов, писал В. Р. Вильямс, должно быть полевое кормопроизводство. Природные кормовые угодья останутся «только в заповедниках и временно в горных альпийских хозяйствах». Что касается картирования этих угодий, то «не подлежит сомнению, что "типологические"
13 РГАЭ. Ф. 32. Оп. 2. Д. 528. Л. 7.
14 Совет по изучению производительных сил — научно-исследовательское учреждение при АН СССР (1930-1960), Госплане СССР (1960-1992), позже — при Министерстве экономического развития России.
15 Тезисы доклада Л. Г. Раменского «К постанове производственного учета земель сельскохозяйственных угодий СССР» (АРАН. Ф. 582. Оп. 3. Д. 62. Л. 1-8).
16 Тезисы доклада Л. Г. Раменского «Основные вопросы методологии учета земельных ресурсов» (АРАН. Ф. 582. Оп. 3. Д. 184. Л. 6-21).
17 Вильямс Василий Робертович (1863-1939) — лидер советской агрономической науки и почвоведения. Подробнее о нем см.: Рапоу, Ки1акоу, 1984.
18 Письмо А. И. Кудрявцева В. Р. Вильямсу (РГАЭ.
Ф. 32. Оп. 1. Д. 291. Л. 104).
карты будут еще более бесполезны, чем карты агрохимические». Заканчивался отзыв фразой: «Поэтому я думаю, что работам по экологии, типологии и опытному делу в них не только не место во Всесоюзном институте кормов и не в ВАСХНИЛ, на что претендует проф. Раменский, но что такие исследования должны быть прекращены, если не как вредные, то как совершенно бесполезные... » (У11уаш5, 1952: 191).
В связи с таким отзывом Л. Г. Раменскому предложили выступить на ученом совете ВНИИ кормов с отчетным докладом. При обсуждении почти все сотрудники института говорили, что его работы оторваны от практики сельского хозяйства и экспериментальных исследований и выходят за рамки отраслевой прикладной направленности института. Упрекали ученого и в том, что он мало публикуется.19
Однако Л. Г. Раменский не оставлял мысли о создании общей типологии земель, охватывающей территорию всего СССР. Свой доклад на совещании по лесной типологии, который состоялся в 1950 г., он закончил словами: «Пришло время организовать при Академии наук СССР комплексную комиссию по разработке единой типологии земель СССР» (Яашешшу, 1951: 93). Но и к этому предложению не прислушались. Типологию земель Л. Г. Раменского использовали в СССР лишь для характеристики и картирования естественных сенокосов и пастбищ в системе институтов «Гипро-зем».20 Через эту организацию шло государственное финансирование научных и высших учебных заведений, которые по хозяйственным договорам занимались картированием природных кормовых угодий. Когда, благодаря Б. М. Миркину,21 в СССР стала прививаться флористическая классификация растительности, ее начали применять при разработке типологии сенокосов и пастбищ. На VI Всесоюзном совещании по классификации растительности работала специальная секция, на которой делались сообщения об использовании результатов флористической классификации растительности для хозяйственных типологий (М1г-к1п, 1981). Попытки совершенствования этого подхода при характеристике сенокосов и пастбищ на территории европейской части СССР закончились в 1980-е гг. Среди последних публикаций на эту тему следует назвать две. Первая — «Методические указания по классификации сенокосов и пастбищ равнинных территорий Европейской части СССР» ^аусЬепко а1., 1987). Вторая — «Типология лугов Украины и их рациональное использование» (БаЬэЬеу а1., 1988). Если в первой перечислены только типы естественных сенокосов и пастбищ с их диагностическими видами, то во второй, кроме этого, дан список мер по увеличению продуктивности угодий, а также названы массивы лугов, подлежащих охране, приведены места их расположения. На этом в Советском Союзе использование типологии земель в свете представлений Л. Г. Раменского прекратилось, так как государство перестало финансировать такие работы. Как
19 Протокол № 5 (12) заседания Ученого совета Всесоюзного научно-исследовательского института кормов. 22 февраля 1938 г. (РГАЭ. Ф. 32. Оп. 1. Д. 291. Л. 81-104).
20 Институты «Гипрозем» — землеустроительные организации в СССР.
21 Миркин Борис Михайлович (1937-2017) — советский и российский эколог, фитоценолог, создатель уфимской геоботанической школы. Подробнее о нем см.: Майупепко е1 а1., 2017.
раз в то же время, когда это направление в СССР «умирало», в странах ЕС стали создаваться собственные классификации местообитаний, первой из которых была СОШМЕ (Rodwe11 е1 а1., 2018). Эти разработки были поддержаны как на государственном, так и межгосударственном уровнях. Например, как пишут редакторы каталога биотопов республики Чехии (СЬу^у а1., 2010), работы по изучению местообитаний и публикацию их результатов финансировало Агентство охраны природы и ландшафтов республики, а для составления национальной фитоценологической базы данных был получен грант научного фонда. Создание национального каталога биотопов Украины осуществлено при финансовой помощи ЕС (Kuzemko а1., 2018).
Любопытно вспомнить, что в конце 1970-х-начале 1980-х гг. я обсуждал с Б. М. Миркиным методику характеристики биотопов сенокосов и пастбищ дельты р. Волги с использованием флористической классификации растительности.22 Но, рассматривая этот вопрос, мы не предполагали, что классификация местообитаний через 3 десятилетия превратится в самостоятельное направление экологии, в котором фитоценологи станут ключевыми фигурами.
сопоставление Типологии земель по л. г. Раменскому с классификацией местообитаний EUNIS
В последние 10-15 лет классификацию биотопов системы ЕиМБ стали адаптировать к своим объектам российские биологи, преимущественно геоботаники (Aгtemov а1., 2007; Koгo1eva, 2016; Ryff, 2017; Вгаз1аузкауа, Tikhoпova, 2020; Lavгiпeпko, Lavгiпeпko, 2020), а также фи-тоценологи бывших советских республик: Армении (Fayvush, А^запуап, 2016), Белоруссии (Gгummo а1., 2017), Украины. Более всего в этом направлении продвинулись на Украине, где была опубликована серия монографий с характеристикой биотопов своей страны (Didukh
а1., 2011; Didukh, 2016, 2020; ОизксПеп^, 2016; Kuzemko а1., 2018).
Все материалы инвентаризации природных кормовых угодий СССР, проводившейся в 19321935 гг., опубликованы не были. Но бывший аспирант Л. Г. Рамен-ского Н. В. Куксин,23 участвовавший в этой работе на Украине, издал ее результаты, которые были получены для этой республики (Kuksiп, 1935). Поэтому для
22 Доклад на эту тему был сделан на VI Всесоюзном совещании по классификации растительности (Go1ub е1 а1., 1981).
23 Куксин Никита Васильевич (1904-1984) — украинский луговед и типолог. Подробнее о нем см.: Go1ub, 2019.
Украины есть возможность сравнить типологию земель, выполненную по методике Л. Г. Раменского, с классификацией местообитаний EUNIS (см. таблицу). В левой части таблицы приведены несколько единиц угодий из книги Н. В. Куксина с его авторской нумерацией, в правой — примерно соответствующие им биотопы разного ранга классификации EUNIS, но с украинской кодировкой (Kuzemko et al., 2018).
Для каждого из 102 типов, установленных в республике, в книге Н. В. Куксина дано описание, которое содержит характеристику рельефа, почв, диагностические виды, распространение на территории Украины, размер занимаемой площади, продуктивность сенокосного или пастбищного угодья, мероприятия по их улучшению. В качестве примера приведем в сокращенном виде характеристику типа № 17 «Влажные (луговые) степи на северных и глубоких черноземах». Для него диагностической комбинацией видов являются: Festuca sulcata, Agrostis tenuifolia, Carex humilis, небольшая примесь ковылей (Stipa joannis, S. capillata, S. stenophylla) с очень большим участием красочного лугового разнотравья (Galium verum, Pedicularis comosa, Salvia pratensis), обычно присутствие мха Thuidium abietinum. Этот тип распространен в лесостепи. Под пастбищами — 0.9 тыс. га, под сенокосами — 5.0 тыс. га. Урожайность невысокая — 13-15 ц/га сена среднего качества. Автор пишет, что как природное кормовое угодье данный тип бесперспективен, его используют под посев сельскохозяйственных
Таблица
некоторые типы земель украины, выделенные по методике Л. Г. раменского, и близкие им биотопы, установленные на принципах EUNIS.
Some types of the Ukraine lands, identified following the L. G. Ramenskiy method, and the biotopes close to them, established on the EUNIS principles
Типы земель по Л. Г. Раменскому (^МП, 1935) Типы биотопов, установленные на принципах EUNIS (Kuzemko et al., 2018)
2. Гранитные степи на неглубоких, часто щебнистых почвах, на продуктах выветривания породы Т1.2.1 Петрофитные степи на силикатных субстратах
5. Меловые обнажения К3.1 Меловые отложения
6. Меловые степи на неглубоких, часто щебнистых почвах, на продуктах выветривания породы Т1.2.4 Петрофитные степи на мелу
7. Известняковые обнажения К2.1.3 Известняковые скалы равнинных регионов К2.2.2 Осыпи известняков Горного Крыма
10. Лёссовые обнажения К3.4 Лёссовые обнажения
17. Влажные (луговые) степи на северных и глубоких черноземах Т1.3.2 Луговые степи на черноземах
20. Сухие солонцеватые (ковыльно-разнотравные) степи на солонцеватых черноземах Т1.5 Пустынные степи Т6.1 Засоленные степи
23. Степи на неглубоких, часто щебнистых почвах, на карбонатных породах (мел, известняк и другие) Т1.2.2 Петрофитные степи на карбонатных субстратах равнинных регионов Т1.2.3 Петрофитные горные степи на карбонатных субстратах
86. Мокрые и заболоченные (осоково-крупнотравные) луга на влажно-луговых лугово-болотных почвах. Б2.2.2 Болотные и подтопленные участки с группировками высоких корневищных осок. Б2.2.3 Болотные и подтопленные участки с группировками высоких кочкарных осок.
культур и, в том числе, сеяных многолетних и однолетних кормовых трав, таких как клевер, люцерна, вико-овес, дающие в условиях лесостепи Украины высокие урожаи. Из известных сенокосов этого типа называется Михайловская заповедная целина в Сумском районе.
Типу земель № 17 в книге Н. В. Куксина в современном национальном каталоге биотопов Украины примерно соответствует группа, обозначенная кодом Т1.3.224: «Луговые степи на черноземах» (^покигоу, 2018). В характеристике этих биотопов — те же почвы, значительная часть диагностических видов сообществ совпадает с приведенными Н. В. Куксиным для типа земель № 17. Но нет данных о хозяйственной урожайности биотопов, зато есть перечень редких видов, нуждающихся в охране, оценка возможных угроз их существованию, а также менеджмент, способствующий сохранению местообитаний.
Классификации 1935 и 2018 гг. различны по объему единиц и границам между ними. Это естественно. Так же, как и растительный покров, биотопы континуальны, и четких границ между ними не существует. А размер групп биотопов зависит от заданного масштаба их исследования. Так, последняя классификация биотопов Украины 2018 г. немного дробнее, чем типология земель 1935 г. К одному типу земель в книге Н. В. Кукси-на можно отнести в некоторых случаях 2 биотопа из их современной сводки (К^ешко а1., 2018). Но принципиальной разницы в этих классификациях нет. В некоторых случаях даже терминология совпадает. Различия заключаются в том, что на основании первой даны рекомендации на получение на биотопах максимальной сельскохозяйственной продукции. На основании второй — меры по сохранению биоразнообразия.
заключение
Сделана попытка показать, что типологии земель, которую разрабатывал Л. Г. Раменский, по своей сути не имеет принципиальных отличий от классификации местообитаний EUNIS. Они предназначены для разных групп человеческого общества. Первая группа — хозяйственные пользователи биотопов, вторая — те, кто пытаются сохранить их биоразнообразие. На основе типологии Л. Г. Раменского делаются рекомендации об использовании биотопов, цель которых — получение на них устойчивой максимальной хозяйственной продукции. На базе классификации системы EuNIs составляются рекомендации по охране биотопов и свойственных им отдельных популяций растений и животных, а также их сообществ. Типологию земель вполне можно было бы развернуть в направлении их охраны, если бы со стороны социума существовал запрос на такое ее использование. Но острого интереса к охране природы и поддержанию ее биоразнообразия, которые существуют сейчас, при жизни Л. Г. Раменского не было. Кроме того, он работал во ВНИИ кормов, который был ориентирован на хозяйственную эксплуатацию биотопов, а не на их сохранение.
Надо обратить внимание на то, что немалое число биотопов сформировалось в результате мно-
24 В общеевропейской классификации этому национальному украинскому коду соответствовала группа биотопов под номером E1.23, а в последней модифицированной версии кодировок биотопов EUNIS — R1A (Chytry et al., 2020).
говековой хозяйственной деятельности человека. К ним относятся многие луговые, степные и пустынные местообитания. Для их существования необходима оптимальная пастбищная нагрузка или регулярное сенокошение. Полное отсутствие этих воздействий или чрезмерный сельскохозяйственный пресс приводят к их деградации и, в конечном счете, к уменьшению биоразнообразия (Hobohm et al., 2021). Поэтому типологию Л. Г. Раменского, которую он, прежде всего, разрабатывал для природных кормовых угодий, можно было бы использовать для обоснования интенсивности их эксплуатации в целях поддержания высокого биоразнообразия. В странах ЕС известны 63 типа местообитаний EUNIS, которые для их сохранения и предотвращения нежелательных сукцессий должны быть обязательно подвержены умеренной степени стравливания животными или регулярному сенокошению (Halada et al., 2011).
Итак, типология земель (биотопов), которую развивал Л. Г. Раменский в СССР еще в 1930-е гг., возвращается на родную территорию с Запада в другой «упаковке». И это не единственный случай с его идеями, которые как признанные и развернутые концепции были восприняты в своем отечестве лишь когда они сюда импортировались. Он был одним из первых в мире биологов, который сформулировал представление о непрерывности растительного покрова. В СССР эта идея была признана после того, когда в результате работ Р. Уиттекера (Whittaker, 1956) и Дж. Кертиса (Curtis, 1959) она получила распространение за рубежом. Еще более показателен пример установления нашим ученым (Ramenskiy, 1935, 1938) трех видов стратегий растений: виоленты, патиенты, эксплеренты. Более чем 40 лет спустя на наличие таких же типов стратегий обратил внимание J. P. Grime (1979), посвятивший их рассмотрению монографию. Теперь учение о типах стратегий называют в числе самых крупных достижений теоретической фитоценологии (Wilson et al., 2019). Можно назвать две причины наблюдаемого явления, происходящего с концептами Л. Г. Раменского. Первая — изоляционизм советской науки, отделявший ее работников от их коллег на Западе, о чем пишет Д. А. Александров (Aleksandrov, 1996). Вторая — идеи Л. Г. Ра-менского слишком опережали свое время и не могли быть достойно оценены по их глубине, широте и универсальности современниками и поэтому не укоренялись у себя на родине. Спустя многие годы они переоткрывались в других странах, после чего воспринимались и соотечественниками.
Благодарности
Выражаю признательность сотрудникам Отдела информационно-библиотечного обслуживания Библиотеки по естественным наукам РАН (Москва), снабжавшим меня многочисленной литературой; Н. Б. Щебетюк, Е. С. Мигуновой, П. Г. Мельнику, Р. Матрозису — за информационную поддержку; Т. П. Дзюбе — за помощь в переводе текстов с украинского на русский язык. Отдельные фрагменты статьи обсуждались с M. Chytry, а целиком черновой вариант статьи был прочитан А. А. Куземко, которая сделала ценные замечания и дала полезные советы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[А1екяап^оу] Александров Д. А. 1996. Почему советские ученые перестали печататься за рубежом: становление самодостаточности и изолированности отечественной
науки, 1914-1940 // Вопросы истории естествознания и техники. № 3. С. 3-24.
[Alekseev] Алексеев Е. В. 1925. Типы украинского леса. Правобережье. Киев. 64 с.
[Aleksandrova] Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Л. 275 с.
[Artemov et al.] Артемов И. А., Королюк А. Ю, Лащин-ский Н. Н., Смелянский И. Э. 2007. Критерии выделения ключевых ботанических территорий в Ал-тае-Саянском экорегионе: методическое пособие. Новосибирск. 106 с.
[Balashev et al.] Балашев Л. С, Сипайлова Л. М, Солома -ха В. А., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1988. Типология лугов Украины и их рациональное использование. Киев. 240 с.
[Braslavskaya, Tikhonova] Браславская Т. Ю, Тихонова Е. В. 2020. Лесные и кустарниковые местообитания национального парка «Смоленское Поозерье»: к вопросу об использовании классификации EUNIS при инвентаризации биоразнообразия и организации его охраны // Разнообразие растительного мира. № 1 (4). С. 17-35. https://doi.org/10.22281/2686-9713-2020-1-17-35.
Chytry M, Kucera T, Kocí M., Grulich V, Lustyk P. (Eds.). 2010. Habitat Catalogue of the Czech Republic. 2nd ed. Praga. 445 s.
Chytry M., Tichy L, Hennekens S., Knollová I, Janssen J., Rodwell J., Peterka T, Marceno C, Landucci F., Dani-helka J., Hájek M., Dengler J., Novák P., Zukal D., Jimé-nez-Alfaro B., Mucina L., Acic S., Agrillo E., Attorre F., Bergmeier E., Biurrun I., Boch S., Boloni J., Bonari G, Braslavskaya T., Bruelheide H., Campos J., Carni A., Ca-sella L., Cuk M., Custerevska R., De Bie E., Delbosc P., Demina O., Didukh Y., Díte D., Dziuba T., Ewald J, Gavilán R., Gégout J.-C, GiussodelGaldo G. P., Golub V., Gon-charova N., Goral F., Graf U., Indreica A., Isermann M., Jandt U., Jansen F., Jansen J., Pyykonen A., Jirousek M., Kqcki Z., Kalníková V., Kavgaci A., Khanina L., Ko-rolyuk A., Kozhevnikova M., Kuzemko A., Küzmic F., Kuznetsov O., Laivins M., Lavrinenko I., Lavrinenko O., Lebedeva M., Lososová Z., Lysenko T., Maciejewski L., Mardari C, Marinsek A., Napreenko M., Onyshchenko V., Pérez-Haase A., Pielech R., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez-Rojo M. P., Rusina S., Schrautzer J., Sibík J., Silc U., Skvorc Z, Smagin V., Stancic Z., Stanisci A., Tikhonova E., Tonteri T., Uogintas D., Valachovic M., Vas-silev K., Vynokurov D., Willner W., Yamalov S., Evans D., Palitzsch Lund M., Spyropoulou R., Tryfon E., Schami-née J. 2020. EUNIS Habitat classification: expert system, indicator species and distribution maps of European habitats // Applied Vegetation Science. Vol. 23. Iss. 4. P. 648-675. https://doi.org/10.1111/avsc.12519.
Curtis J. T. 1959. The vegetation of Wisconsin. An ordination of plants communities. Madison. 657 p.
Davies C. E., Moss D, Hill M. O. 2004. EUNIS Habitat Classification. Copenhagen. 307 p.
[Didukh] Дгдух Я. П. (Ред.) 2016. Бютопи Прського Кри-му. Кшв. 292 с.
[Didukh] Д1дух Я. П. (Ред.) 2020. Бютопи степово! зони Украши. Кшв;Чершвщ. 392 с.
[Didukh et al.] 2011. ДгдухЯ. П., Фщайло Т. В., Коротчен-ко I. А., Якушенко Д. М., Пашкевич Н. А. Бютопи люо-во! та люостепово! зон Украши. Кшв. 288 с.
[Fayvush, Aleksanyan] Файвуш Г. М., Алексанян А. С. 2016. Местообитания Армении. Ереван. 360 с.
[Golub] Голуб В. Б. 2013. Штрихи к биографии Л. Г. Раменского (Дополнения и комментарии к письму В. П. Савича Т. А. Работнову) // Растительность России. № 23. С. 122-132. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2013.23.122.
[Golub] Голуб В. Б. 2014. Некоторые факты биографии Л. Г. Раменского (30-е годы XX века) // Растительность России. № 25. С. 131-140. https://doi. org/10.31111/vegrus/2014.25.131.
[Golub] Голуб В. Б. 2015. Л. Г. Раменский: типология и инвентаризация природных кормовых угодий СССР в 1930-е годы // Историко-биологические исследования. Т. 7. № 4. 43-63.
[Golub] Голуб В. Б. 2017a. Л. Г. Раменский: контакты с Н. И. Вавиловым (из хроники 1920-х гг.) // Растительность России. № 30. С. 133-141. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.30.133.
[Golub] Голуб В. Б. 2017b. Л. Г. Раменский — преподаватель Воронежского университета и его студенты // Растительность России. № 31. С. 139-148. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.31.139.
[Golub] Голуб В. Б. 2018. Первая экспедиция Л. Г. Раменского и ее значение в его творческой биографии // Растительность России. № 32. С. 129-136. https://doi. org/10.31111/vegrus/2018.32.129.
[Golub] Голуб В. Б. 2019. Раменский: украинские ученики и коллеги // Растительность России. № 35. С. 111-118. https://doi.org/10.31111/veg-rus/2019.35.111.
[Golub et al.] Голуб В. Б, Пилипенко В. Н, Бармин А. Н. 1981. Хозяйственная типология сенокосов и пастбищ дельты р. Волги на основе флористических критериев // Б. М. Миркин (Ред.) Флористические критерии при классификации растительности (тезисы докладов VI Всес. совещ. по классификации растительности). Уфа. С. 72-74.
Grime J. P. 1979. Plant strategies and vegetation processes. Chichester. 222 p.
[Grummo et al.] Груммо Д. Г., Цвирко Р. В, Куликова Е. Я, Зеленкевич Н. А., Мойсейчик Е. В., Русецкий С. Г, Жи-линский Д. Ю, Ермоленкова Г. В., Романова М. Л., Воз-нячук Н. Л., Пучило А. В, Шустова С. Ю., Новик С. А., Созинов О. В. 2017. Растительность и биотопы национального парка «Нарочанский» с картой наземной растительности (М 1 : 60 000) и картой биотопов (М 1: 60 000). Минск. 82 с.
Halada L, Evans D., Romao C, Petersen J.-E. 2011. Which habitats of European importance depend on agricultural practices? // Biodivers Conserv. Vol. 20. P. 2365-2378. https://doi.org/10.1007/s10531-011-9989-z.
Hobohm C., Janisova M., Vahle H. C. 2021. Development and future of grassland ecosystems: do we need a paradigm shift? // Hobohm C. (Ed.). Perspectives for Biodiversity and Ecosystems. Environmental Challenges and Solutions. Cham. P. 329-359. https://doi. org/10.1007/978-3-030-57710-0_14.
[Kalyuzhnyy] Калюжный Г. П. 2004. Жизнь Г. Ф. Морозова. М. 413 c.
[Koroleva] Королева Н. Е. 2016. Основные типы растительных сообществ «русского» Шпицбергена // Тр. Карельского НЦ РАН. № 7. С. 3-23. https://doi. org/10.17076/bg323.
[Krudener] Крюденер А. А. 1916. Основы классификации типов насаждений и их народнохозяйственное значение в обиходе страны. Пг. 318 с.
Krudener A. 1927. Waldtypen. Klassifikation und ihre volkswirtschaftliche Bedeutung. Neudamm. 122 S.
[Krudener] Крюденер А. А. 2003. Основы классификации типов насаждений. М. 335 с.
[Kuksin] Кукст М. 1935. Природт кормовi упддя УСРР (наслвдки роби швентаризаци природних кормових упдь Украши, типолопчна частина). Харьюв. 171 с.
[Kuzemko et al.] Куземко А. А., ДiдухЯ. П., Онищенка В. А., Шеффер Я. (Ред.). 2018. Нацюнальний каталог бю-тошв Украши. Кшв. 442 с.
[Lavrenko, Aleksandrova] Лавренко Е. М., Александрова В. Д. 1975. Научная, организационная, педагогическая и общественная деятельность В. Н. Сукачева // Сукачев В. Н. Избранные труды. Т. 3. Проблемы фитоценологии. Л. С. 480-494.
[Lavrenko, Semenova-Tyan-Shanskaya] Лавренко Е. М., Семенова-Тян-Шанская А. М., 1971. Памяти Михаила Соломоновича Шалыта // Бот. жуpн. Т. 56. № 1. С. 148-156.
[Lavrinenko]ЛавриненкоИ. А. 2020. Подходы европейских экологов к типологии и картированию местообитаний // Геоботаническое картографирование 2020. С. 5177. https://doi.org/10.31111/geobotmap/2020.51.
[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко И. А, Лавриненко О. В. 2020. Местообитания восточноевропейских тундр и их соотношение с категориями EUNIS на примере заповедника «Ненецкий» // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 14. № 4. C. 359-397. https://doi. org/10.24411/2072-8816-2020-10082.
[Martynenko et al.] Мартыненко В. Б., Баишева Э. З., Соломещ А. И., Онипченко В. Г., Суюндуков Я. Т., Ха-зиахметов Р. М., Абрамова Л. М., Мулдашев А. А., Федоров Н. И, Ямалов С. М., Широких П. С., Абдул-лин Ш. Р., Галеева А. Х., Бикбаев И. Г. 2017. Нашему
учителю Борису Михайловичу Миркину посвящается // Растительность России. № 31. С. 154-161. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2017.31.154.
[Migunova] Мигунова Е. С. 2015. Н. М. Сибирцев — создатель единой науки о почве как природном теле и среде обитания (к 155-летию со дня рождения) // Вестн. Северного (Арктического) федерального университета. Серия «Естественные науки». № 3. С. 128-135. https://doi.org/10.17238/issn2227-6572.2015.3.128.
[Mirkin] Миркин Б. М. (Ред.) 1981. Флористические критерии при классификации растительности (тезисы докладов VI Всесоюзного совещания по классификации растительности). Уфа. 188 с.
[Morozov] Морозов Г. Ф. 1971. Учение о типах насаждений // Морозов Г. Ф. Избранные труды. Т. 2. М. С. 13-357.
Moss D. 2008. EUNIS habitat classification — a guide for users. URL: https://www.eea.europa.eu/data-and-maps/ data/eunis-habitat-classification/documentation/eunis-habitat-classification-users-guide-v2.pdf/at_download/ file (Дата обращения: 26.01.2021).
[Onishchenko] Онищенко В. А. 2016. Оселища Украши за класифжащею EUNIS. Кшв. 56 с.
[Panov, Kulakov] Панов Н. П., Кулаков Е. В. 1984. Василий Робертович Вильямс // Вестн. АН СССР. № 6.
С. 101-108.
[Pogrebnyak] Погребняк П. С. 1955. Основы лесной типологии. Киев. 452 с.
[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1927. Придонские луга // Хозяйство на новых путях. № 9. С. 107-144.
[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. № 4. С. 25-42.
[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. 620 с.
[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1950. Классификация земель по их растительному покрову // Проблемы ботаники. Вып. 1. М.; Л. С. 484-512.
[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1951. Выступление на совещании по лесной типологии // Труды совещания по лесной типологии 3-5 февраля 1950 г. М. С. 91-93.
[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1952. П. Д. Ярошенко. Основы учения о растительном покрове // Бот. журн. Т. 37. № 3. С. 389-397.
Rodwell J. S., Evans D., Schaminee J. H. J. 2018. Phytosocio-logical relationships in European Union policy-related hab itat classifications // Rend. Fis. Acc. Lincei. Vol. 29. P. 237-249. https://doi.org/10.1007/s12210-018-0690-y.
Rodwell J. S., Schaminee J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J, Moss D. 1998. The scientific basis of the EUNIS habitat classification. Report to the European topic centre on nature conservation. Lancaster. 153 p.
Rodwell J. S., Schaminee J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. 2002. The diversity of European vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Report EC-LNV nr. 2002/054. Wageningen. 168 p.
[Ryff] Рыфф Л. Э. 2017. Редкие биотопы эрозионно-де-нудационных ландшафтов юго-восточного Крыма // Бюл. Гос. Никитского ботанического сада. № 124. С. 61-71.
[Shalyt] Шалит М. 1932. Заповвдники та пам'ятки приро-ди Украши. Харюв. 76 с.
[Savchenko et al.] Савченко И. В., Дмитриева С. И, Семенов Н. А., Пастушенко Н. Ф., Трофимов И. А., Яковлева Е. П., Арсеньева Е. Л., Черкесов А. М., Миркин Б. М., Куркин К. А., Дутикова В. А., Беляева Н. В., Иванова Н. А., Степанова Т. В, Логачева Г. А., Саукина Л. Г, Мокривич В. И., Голуб В. Б. 1987. Методические указания по классификации сенокосов и пастбищ равнинных территорий Европейской части СССР. М. 149 с.
[Sibirtsev] Сибирцев Н. М. 1895. Об основаниях генетической классификации почв. Варшава. 23 с.
[Tkach, Migunova] Ткач В. П., Мигунова Е. С. 2019. От создания классификации лесов как экосистем до формирования украинской школы лесной типологии (к 150-летию со дня рождения А. А. Крюденера) // Науковi пращ Лмвничо! академп наук Украши. Вип. 19. С. 68-78. https://doi.org/10.15421/411928.
[Tsatsenkin] Цаценкин И. А. 1974. Геоботаническое изучение пастбищ и сенокосов СССР, их классификация // Андреев Н. Г. (Ред.). Пастбища и сенокосы СССР. М. С. 33-48.
Tüxen R. 1956. Die heutige potentielle naturliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung // Angewandte Pflanzensoziologie. Vol. 13. S. 4-42.
[Vasylyuk, Kuzemko] Василюк О. В., Куземко А. А. 2018. Витоки оселищного шдходу у класифжаци пам'я-ток природи 1920-х роив // Дiдух Я. П., Дубина Д. В. (Ред.). Класифжащя рослинност та бютошв Украши: матерiали третьо! науково-теоретично! конференци (Кшв, 19-21 квггня 2018 р.). Ки!в. 188 с.
[Vilyams] Вильямс В. Р. 1952. О типологии сенокосов и пастбищ. Отзыв на тезисы Л. Г. Раменского // Собр. соч. Т. 10. М. С. 189-191.
[Vinokurov] Винокуров Д. С. 2018. Т1.3.2 Лучш степи на чорноземах // Нацюнальний каталог бютошв Украши / За ред. А. А. Куземко, Я. П. Дщуха, В. А. Онищенка, Шеффера Я. Ки!в. С. 128-130.
[Vorobyov, Pogrebnyak] Воробйов Д. В, Погребняк П. С. 1929. Люовий типолопчний визначник Украшського Полюся // Труди з люово! досввдно! справи на Украшг Вип. 11. Харюв. С. 1-164.
Whittaker R. H. 1956. Vegetation of the Great Smoky Mountains // Ecological Monographs. Vol. 26. Iss. 1. P. 1-80. https://doi.org/10.2307/1943577.
Wilson J. B, Agnew A. D. Q, Roxburgh S. H. 2019. The nature of plant communities. New York. 354 р. https://doi. org/10.1017/9781108612265.
[Yaroshenko] Ярошенко П. Д. 1950. Основы учения о растительном покрове. M. 218 с.
Получено 9 апреля 2021 г.
Подписано к печати 24 ноября 2021 г.
Summary
The rapid rate of decline in the Earth's biodiversity under the influence of direct and indirect anthropogenic pressure makes it necessary to develop the scientific foundations for its conservation at all levels of life. Ecologists have come to understand that the best way to ensure the conservation of populations of organisms and their communities is to preserve the environment in which they live. The countries of the European Community, where special programs have been developed since mid 1980s, have shown the greatest activity in preserving environmental conditions. Currently, the «European Union Nature Information System» (EUNIS) has become the most popular among such programs. Habitat is a central concept in EUNIS. For the purposes of EUNIS, habitat is defined as a place where plants or animals normally live, characterized primarily by its physical features (topography, plant or animal physiognomy, soil characteristics, climate, water quality etc.) and secondarily by the species of plants and animals that live there (Davies et al., 2004). Most often, habitat is considered to be synonym of the term biotope. The EUNIS biotope classification would correspond to the ecosystem classification if heterotroph-ic components were largely present in it. However, at present, these organisms, are not used for classification of terrestrial ecosystems. The latter (especially benthos) are important in the characterization of marine habitat types.
The author does not deny the extreme importance of the EUNIS habitat classification for ecological science and solving problems of nature conservation. He is only sure that the concept of habitat classification began to be developed in the Soviet Union as early as 1920-1930th in the papers by L. G. Ramenskiy who in 1927 published the definition of habitat type: The type of habitat or natural area is determined by a combination of climate conditions, relief, irrigation, and the
nature of the soil and subsoil. The same type can be covered by a meadow, or a forest, or plowed up, etc.: these are its transitional states (in virgin untouched nature, each type is inhabited by a completely definite combination of plants - steppe, forest, meadow, etc.). Afterwards L. G. Ramenskiy began to use the term land type instead of habitat type.
In the 1930s, by the land type he meant an ecosystem unit in which plant community would exist without human influence. The land type in nature is represented by a set of various modifications that arise, as a rule, under man pressure. Modifications can transform into each other and revert to the original state of the type. Later, such plant community was called potential vegetation (Tuxen, 1956). In 1932-1935, L. G. Ramenskiy supervised the inventory of natural forage lands in the USSR, which used this concept of landtype (Golub, 2015). The inventory of natural forage lands in the USSR resulted in their hierarchical classification: 19 classes and 43 subclasses were established. The exact number of distinguished types was not calculated, according to L. G. Ramenskiy rough assessment, there were more than thousand. In most cases, the potential vegetation of the types could not be identified. Proceedings of this inventory were not published. However, the L. G. Ramenskiy former post-graduate student N. V. Kuksin, who took part in the inventory in Ukraine, wrote the book about the forage type lands in this republic of the USSR (Kuksin, 1935). The typology of hayfields and pastures presented in that book is very similar to the habitat classification developed on the principles of the EUNIS system (Kuzemko et al., 2018).
By the late 1940s, L. G. Ramenskiy had concluded that modern science was unable to establish potential vegetation for many habitat types. Therefore, he recommended calling the land type what he previously attributed to modifications. For practical reasons and for the sake of brevity, it is advisable to also call types the main groups of modifications of land types (forest, meadow, arable) (Ramenskiy, 1950, p. 489). As a result, his understanding of land type became the same as later habitat was interpreted in the EUNIS system. The typology by L. G. Ramenskiy lands and the classification of EUNlS habitats have the same essence and basis, but different groups of human society proposed them: the first exploits land resources, the second tries to protect them. Based on L. G. Ramens-kiy typology, recommendations are made on the use of biotopes with the purpose to obtain sustainable maximum economic production. Based on the classification of the EUNIS system, recommendations are drawn up for the protection of plant and animal populations, as well as their community's characteristic of a given biotope. The land typology by L. G. Ramenskiy could well be deployed towards the protection of biotopes, if there was a demand from society for such use. So keen interest in nature conservation, as now, did not exist in the course of the L. G. Ramenskiy lifetime
At present, the EUNIS biotope classification has begun to be used on the territory of the former USSR, while the land typology by L. G. Ramenskiy has been forgotten. There are two reasons for this phenomenon: 1) isolationism of Soviet science, which separated domestic scientists from their colleagues in the West; 2) L. G. Ramenskiy ideas were too ahead of time, their depth, essence and importance became understandable to biologists only few decades later.
The paper shows that the formation of L. G. Ra-menskiy views concerning the typology of habitats could been influenced by the ideas of the Russian forest scientist A. A. Krudener.
Referenses
Aleksandrov D. A. 1996. Why soviet scientists ceased to publish abroad: the development of self-sufficiency and isolation of Russian of science, 1914-1940. Voprosy istorii yestestvoznaniya i tekhniki. 3: 3-24. (In Russian).
Alekseev E. V. 1925. Tipy ukrainskogo lesa. Pravoberezhye. [Types of Ukrainian forest. Right bank]. Kiev. 64 p. (In Russian).
Aleksandrova V. D. 1969. Klassifikatsiya rastitelnosti. [Classification of vegetation]. Leningrad. 275 p. (In Russian).
Artemov I. A., Korolyuk A. Yu., Lashchinskiy N. N., Sme-lyanskiy I. E. 2007. Kriterii vydeleniya klyuchevykh bo-tanicheskikh territoriy v Altaye-Sayanskom ekoregione: metodicheskoye posobiye. [Criteria for identifying key botanical territories in the Altai-Sayan ecoregion: a methodological guide]. Novosibirsk. 106 p. (In Russian).
Balashev L. S., Sipaylova L. M., Solomakha V. A., Shelyag-Sosonko Yu. R. 1988. Tipologiya lugov Ukrainy i ikh rat-sionalnoye ispolzovaniye. [Typology of Ukraine meadows and their rational use]. 240 p. (In Russian).
Braslavskaya T. Yu., Tikhonova E. V. 2020. Forest and shrub habitats within the «Smolenskoe Poozerie» National Park: on the EUNIS habitat classification application for invention and conservation of biodiversity. Raznoobraziye rastitelnogo mira. 1(4): 17-35. (In Russian). https://doi. org/10.22281/2686-9713-2020-1-17-35.
Chytry M., Kucera T., Kocí M., Grulich V., Lustyk P. (Eds.). 2010. Habitat Catalogue of the Czech Republic. 2nd ed. Praga. 445 s.
Chytry M., Tichy L., Hennekens S., Knollová I., Janssen J., Rodwell J., Peterka T., Marceno C., Landucci F., Danihelka J., Hájek M., Dengler J., Novák P., Zukal D., Jiménez-Alfaro B., Mucina L., Acic S., Agrillo E., Attorre F., Bergmeier E., Biurrun I., Boch S., Boloni J., Bonari G., Braslavskaya /T., Bruelheide H., Campos J., Carni A., Casella L., Cuk M., Custerevska R., De Bie E., Delbosc P., Demina O., Didukh Y., Díte D., Dziuba T., Ewald J., Gavilán R., Gégout J. -C., Giusso del Galdo G. P., Golub V., Goncharova N., Goral F., Graf U., Indreica A., Isermann M., Jandt U., Jansen F., Jansen J., Pyykonen A., Jirousek M., Kacki Z., Kalníková V., Kavgaci A., Khanina L., Korolyuk A., Kozhevnikova M., Kuzemko A., Küzmic F., Kuznetsov O., Laivins M., Lavrinenko I., Lavrinenko O., Lebedeva M., Lososová Z., Lysenko T., Maciejewski L., Mardari C., Marinsek A., Napreenko M., Onyshchenko V., Pérez-Haase A., Pielech R., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez-Rojo M. P., Rusina S., Schrautzer J., Sibík J., Silc U., Skvorc Z., Smagin V., Stancic Z., Stanisci A., Tikhonova E., Tonteri T., Uogintas D., Valachovic M., Vassilev K., Vynokurov D., Willner W., Yamalov S., Evans D., Palitzsch Lund M., Spyropoulou R., Tryfon E., Schaminée J. 2020. EUNIS Habitat Classification: expert system, indicator species and distribution maps of European habitats. 2020. Applied Vegetation Science. 23(4): 648-675. https://doi.org/10.1111/avsc.12519.
Curtis J. T. 1959. The vegetation of Wisconsin. An ordination of plants communities. Madison. 657 p.
Davies C. E., Moss D., Hill M. O. 2004. EUNIS Habitat Classification. Copenhagen. 307 p.
Didukh Ya. P, Fitsailo T. V., Korotchenko I. A., Iakushen-ko D. M., Pashkevych N. A. 2011. Biotopy lisovoyi ta lisostepovoyi zon Ukrayiny [Biotopes of Forest and Forest-Steppe zones of Ukraine]. Kiev. 288 p. (In Ukrainian).
Didukh Ya. P. (Ed). 2016. Biotopy Hirs'kohoKrymu. [Biotopes of the Crimean Mountains]. Kiev. 292 p. (In Ukrainian).
Didukh Ya. P. (Ed). 2020. Biotopy stepovoyi zony Ukrayiny. [Biotopes of Ukraine Steppe zone]. Kiev. 392 p. (In Ukrainian).
Fayvush G. M., Aleksanyan A. S. 2016. Mestoobitaniya Ar-menii [Habitats of Armenia]. Yerevan. 360 p. (In Russian).
Golub V. B. 2103. Some details of the L. G. Ramenskiy biography (additions and comments to the letter by V. P. Savich to T. A. Rabotnov). Rastitelnost Rossii. 23: 122-132. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2013.23.122.
Golub V. B. 2104. Some facts of the L. G. Ramenskiy biography (the 30th years of the XX century). Rastitelnost Rossii. 25: 122-132. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2013.23.122.
Golub V. B. 2015. L. G. Ramenskiy: Typology and Inventory
B . 5. ronyß
of Natural Forage lands of the USSR in the 1930s. Istoriko-biologicheskiye issledovaniya. 7(4): 43-63. (In Russian).
Golub V. B. 2017a. L. G. Ramenskiy communication with N. I. Vavilov (from the chronicle of the 1920's). Rastitel'nost Rossii. 30: 133-141. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.133.
Golub V. B. 2017b. L. G. Ramenskiy is the faculty member at the Voronezh University and his students. Rastitel'nost Rossii. 31: 139-148. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2017.31.139.
Golub V. B. 2018. First expedition by L. G. Ramenskiy and its importance in his creative biography. Rastitelnost Rossii. 32: 129-136. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.32.129.
Golub V. B. 2019. L. G. Ramenskiy: ukrainian disciples and colleagues. Rastitelnost Rossii. 35: 111-118. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.35.111.
Golub V. B., Pilipenko V. N., Barmin A. N. 1981. Khozyay-stvennaya tipologiya senokosov i pastbishch delty r. Volgi na osnove floristicheskikh kriteriyev [Economic typology of hayfields and pastures of the Volga river delta based on floristic criteria] B. M. Mirkin (Red.) Floristicheskiye kriterii pri klassifikatsii rastitel'nosti (tezisy dokladov VI Vsesoyuznogo soveshchaniya po klassifikatsii rastitelnosti) [Mirkin B. M. (Ed.) Floristic criteria for the classification of vegetation (abstracts of the VI All-Union meeting on the classification of vegetation)]. Ufa. P. 72-74. (In Russian).
Grime J. P. 1979. Plant strategies and vegetation processes. Chichester. 222 p.
Grummo D. G., Tsvirko R. V., Kulikova E. Ya., Zelenke-vich N. A., Moyseychik E. V., Rusetskiy S. G., Zhilins-kiy D. Yu., Yermolenkova G. V., Romanova M. L., Vozny-achuk N. L., Puchilo A. V., Shustova S. YU., Novik S. A., Sozinov O. V. 2017. Rastitelnost i biotopy natsionalnogo parka «Narochanskiy» s kartoy nazemnoy rastitelnosti (M 1: 60 000) i kartoy biotopov (M 1: 60 000). [Vegetation and biotopes of the national park "Narochansky" with a map of terrestrial vegetation (M 1: 60 000) and a map of biotopes (M 1: 60 000)]. Minsk. 82 p. (In Russian).
Halada L., Evans D., Romao C., Petersen J.-E. 2011. Which habitats of European importance depend on agricultural practices? Biodivers Conserv. 20: 2365-2378. https://doi. org/10.1007/s10531-011-9989-z.
Hobohm C., Janisova M., Vahle H C. 2021. Development and Future of Grassland Ecosystems: Do We Need a Paradigm Shift? Hobohm C. (Eds.) Perspectives for Biodiversity and Ecosystems. Environmental Challenges and Solutions. Cham. P. 329-359. https://doi. org/10.1007/978-3-030-57710-0_14.
Kalyuzhnyy G. P. 2004. Zhizn G. F. Morozova [Life of G. F. Morozov]. Moscow. 413 p. (In Russian).
Koroleva N. E. 2016. Main habitat types of "Russian Svalbard". Trudy Karelskogo nauchnogo tsentra RAN. 7: 3-23. (In Russian). https://doi.org/10.17076/bg323.
Krudener A. A. 1916. Osnovy klassifikatsii tipov nasazhdeniy i ikh narodnokhozyaystvennoye znacheniye v obikhode strany [Fundamentals of the classification of forest stand types and their national economic significance in the life of the country]. Petrograd. 318 p. (In Russian).
Krudener A. 1927. Waldtypen. Klassifikation und ihre volkswirtschaftliche Bedeutung. Neudamm. 122 S.
Krudener A. A. 2003. Osnovy klassifikatsii tipov nasazhdeniy [Fundamentals of the classification of forest stand types]. Moscow. 335 p. (In Russian).
Kuksin M. 1935. Pryrodni kormovi uhiddya USRR (naslidky robit inventaryzatsiyi pryrodnykh kormovykh uhid Ukray-iny, typolohichna chastyna) [Natural forage lands of the USSR (consequences of inventory works of natural forage lands of Ukraine, typological part)]. Kharkiv. 171 p. (In Ukrainian).
Kuzemko A. A., Didukh Ya. P., Onyshchenko V. A., Shef-fer Ya. (Eds.). 2018. Natsionalnyy kataloh biotopiv Ukrayi-ny [National habitat catalog of Ukraine]. Kiev. 442 p. (In Ukrainian).
Lavrenko E. M., Aleksandrova V. D. 1975. Nauchnaya, or-
tanizatsionnaya, pedagogicheskaya i obshchestvennaya eyatelnost V. N. Sukacheva [Scientific, organizational, pedagogical and social activities of V. N. Sukachev]. Su-kachev V. N. Izbrannyye trudy. T. 3. Problemy fitotsenolo-gii [Sukachev V. N. Selected works. Vol. 3. Problems of phytocenology]. Leningrad. P. 480-494. (In Russian).
Lavrenko E. M., Semenova-Tyan-Shanskaya A. M. 1971. Pamyati Mikhaila Solomonovicha Shalyyta [In memory of Mikhail Solomonovich Shalyt]. Botanicheskij Zhurnal. 56(1): 148-156. (In Russian).
Lavrinenko I. A. 2020. Approaches of european ecologists to typology and mapping of habitats. Geobotanical mapping 2020. P. 51-77. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ geobotmap/2020.51.
Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V. 2020. Habitats of the East European tundra and their accordance by the EUNIS categories on the Nenetsky Reserve example. Phytodiversity of Eastern Europe . 14(4): 359-397. (In Russian). https://doi.org/10.24411/2072-8816-2020-10082.
Martynenko V. B., Baisheva E. Z., Solomeshch A. I., Onip-chenko V. G., Suyundukov Ya. T., Khaziakhmetov R. M., Abramova L. M., Muldashev A. A., Fedorov N. I., Yamalov S. M., Shirokikh P. S., Abdullin Sh. R., Galee-va A. Kh., Bikbaev I. G. 2017. Dedicated to our Teacher Boris Mikhailovich Mirkin. Rastitel'nost' Rossii. 31: 154-161. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2017.31.154.
Migunova E. S. 2015. N. M. Sibirtsev - the Founder of the Unified Soil Science as a Natural Object and Environment (by the 155th Anniversary). Vestnik Severnogo (Ark-ticheskogo) federalnogo universiteta. Seriya «Yestestven-nyye nauki» 3: 128-135. (In Russian). https://doi.org/ 10.17238/issn2227-6572.2015.3.128.
Mirkin B. M. (Ed.) 1981. Floristicheskiye kriterii pri klassifikatsii rastitel'nosti (tezisy dokladov VI Vsesoyuznogo soveshchaniyapo klassifikatsii rastitelnosti) [Mirkin B. M. (Ed.) Floristic criteria for the classification of vegetation (abstracts of the VI All-Union meeting on the classification of vegetation)]. Ufa. 188 p. (In Russian).
Morozov G. F. 1971. Ucheniye o tipakh nasazhdeniy. [Teaching about forest types]. Izbrannyye trudy. [Selected Works]. Vol. 2. Moscow. P. 13-357. (In Russian).
Moss D. 2008. EUNIS habitat classification — a guide for users. https://www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/ eunis-habitat-classification/documentation/eunis-hab-itat-classification-users-guide-v2.pdf/at_download/file. (Date of access: 26.01.2021).
Panov N. P., Kulakov E. V. 1984. Vasiliy Robertovich Vily-ams [Vasily R. Williams]. Vestnik AN SSSR. 6: 101-108. (In Russian).
Pogrebnyak P. S. 1955. Osnovy lesnoy tipologii [Fundamentals of forest typology]. Kiev 452 p. (In Russian).
Ramenskiy L. G. 1927. Pridonskiye luga [Meadows near the Don River]. Khozyaystvo na novykh putyakh [Economy on new ways]. 9: 107-144. (In Russian).
Ramenskiy L. G. 1935. O printsipialnykh ustanovkakh, os-novnykh ponyatiyakh i terminakh proizvodstvennoy tipologii zemel, geobotaniki i ekologii [On fundamental principles, basic concepts and terms of economic typology of lands, geobotany and ecology]. Sovetskaya botanika. 4: 25-42. (In Russian).
Ramenskiy L. G. 1938. Vvedeniye v kompleksnoyepochvenno-geobotanicheskoye issledovaniye zemel [Introduction to the integrated soil-geobotanical study of lands]. Moscow. 620 p. (In Russian).
Ramenskiy L. G. 1950. Klassifikatsiya zemel po ikh ras-titelnomu pokrovu [Classification of lands according to their vegetation cover]. Problemy botaniki [Problems of botany]. Vol. 1. Moscow; Leningrad. P. 484-512. (In Russian).
Ramenskiy L. G. 1951. Vystupleniye na soveshchanii po lesnoy tipologii [Speech at a meeting on forest typology]. Trudy soveshchaniya po lesnoy tipologii 3-5 fevralya 1950 g. [Proceedings of the meeting on forest typology February 3-5, 1950]. Moscow. P. 91-93. (In Russian).
Ramenskiy L. G. 1952. P. D. Yaroshenko. Osnovy ucheniya o rastitel'nom pokrove. [P. D. Yaroshenko. Fundamentals of the doctrine of vegetation]. Botanicheskiy zhurnal. 37 (3): 389-397. (In Russian).
Rodwell J. S., Evans D., Schaminee J. H. J. 2018. Phytoso-ciological relationships in European Union policy-related habitat classifications. Rend. Fis. Acc. Lincei. 29: 237-249. https://doi.org/10.1007/s12210-018-0690-y.
Rodwell J. S., Schaminee J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. 1998. The Scientific Basis of the EUNIS Habitat Classification. Report to the European Topic Centre on Nature Conservation. Lancaster. 153 p.
Rodwell J. S., Schaminee J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. 2002. The Diversity of European Vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Report EC-LNV nr. 2002/054. Wageningen. 168 p.
Ryff L. E. 2017. Rare biotopes oferosional and denuded landscapes of the south-eastern Crimea. Byulleten Gosudarst-vennogo Nikitskogo botanicheskogo sada. 124: 61-71. (In Russian).
Savchenko i. V., Dmitriyeva S. i., Semenov N. A., Pastushen-ko N. F., Trofimov i. A., Yakovleva E. P., Arsenyeva E. L., Cherkesov A. M., Mirkin B. M., Kurkin K. A., Dutiko-va V. A., Belyayeva N. V., ivanova N. A., Stepanova T. V., Logacheva G. A., Saukina L. G., Mokrivich V. i., Golub V. B. 1987. Metodicheskiye ukazaniya po klassifikatsii senokosov i pastbishch ravninnykh territoriy Yevropeyskoy chasti SSSR [Guidelines for the classification of hayfields and pastures of flat areas of the European part of the USSR]. Moscow. 149 p. (In Russian).
Shalyt M. 1932. Zapovidnyky ta pamyatky pryrody Ukrayiny [Reserves and natural monuments of Ukraine]. Kharkiv. 76 p. (In Ukrainian).
Tkach V., Migunova E. 2019. From making a classification of forests as ecosystems to the foundation of the Ukrainian school of thought in forest typology (On the 150th anniversary of the birth of A. A. Krudener). Naukovi pratsi Li-sivnychoyi akademiyi nauk Ukrayiny. 19: 68-78. (In Russian). https://doi.org/10.15421/411928.
Tsatsenkin i. A. 1974. Geobotanicheskoye izucheniye past-bishch i senokosov SSSR, ikh klassifikatsiya [Geobot-anical study of pastures and hayfields of the USSR, their classification]. Andreev N. G. (Ed.). Pastbishcha i senokosy SSSR. [Pastures and hayfields of the USSR]. Moscow. P. 33-48. (In Russian).
Tüxen R. 1956. Die heutige potentielle naturliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung. Angewandte Pflanzensoziologie. 13: 4-42.
Vasylyuk O. V., Kuzemko A. A. 2018. Vytoky oselyshchnoho pidkhodu u klasyfikatsiyi pamyatok pryrody 1920-kh rokiv [Origins of the settlement approach in the classification of natural monuments of the 1920s]. Klasyfi-katsiya roslynnosti ta biotopiv Ukrayiny: materialy tretoyi
[Classification of vegetation and biotopes of Ukraine: materials of the third scientific-theoretical conference (Kyiv, April 19-21, 2018) / Ed. by Ya. P. Didukh, D. V. Dubi-na]. Kiev. P. 37-43. (In Ukrainian).
Vilyams V. R. 1952. O tipologii senokosov i pastbishch. Otzyv na tezisy L. G. Ramenskogo [On the typology of hayfields and pastures. Review of the theses of L. G. Ramenskiy]. Sobraniye sochineniy [Collected works]. 10: 189-191. (In Russian).
Vinokurov D. S. 2018. T1.3.2 Luchni stepy na chornozemakh [Meadow steppes on chernozems]. Natsionalnyy kataloh biotopiv Ukrayiny / Eds. Kuzemko A. A., Didukh Ya. P., Onyshchenko V. A., Sheffer Ya. [National habitat catalog of Ukraine]. Kiev. P. 128-130. (In Ukrainian).
Vorobyov D. V., Pogrebnyak P. S. 1929. Lisovyy typolohich-nyy vyznachnyk Ukrayinskoho Polissya [Manual for the identification of forest types of Ukrainian Polissya] . Trudy z lisovoyi dosvidnoyi spravy na Ukrayini [Proceeding on forest experience in Ukraine]. 11: 1-164. (In Ukrainian).
Whittaker R. H. 1956. Vegetation of the Great Smoky Mountains. Ecological Monographs. 26(1): 1-80. https:// doi.org/10.2307/1943577.
Wilson J. B., Agnew A. D. Q., Roxburgh S. H. 2019. The nature of plant communities. New York. 354 p. https://doi. org/10.1017/9781108612265.
Yaroshenko P. D. 1950. Osnovy ucheniya o rastitel'nom pok-rove. [Fundamentals of the doctrine of vegetation]. Moscow. 218 p. (In Russian).
