CC BY
32
Фиторазнообразие Восточной Европы /Phytodiversity of Eastern Europe. 2021. 15(3) : 52-66 УДК 581.524
DOI: 10.24412/2072-8816-2021-15-3-52-66
СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ЕДИНИЦ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СОЛЕНЫХ МАРШЕЙ
МАЛОЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ
© 2021 А.М. Лапина, К.В. Иванова
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия e-mail: laany@yandex.ru, ivanova.xenia@ya.ru
Аннотация. Приведены данные о синтаксономическом составе и пространственной структуре растительного покрова соленых и солоноватых приморских маршей побережья Кузнецкой губы и окрестностей пос. Ходовариха (Малоземельская тундра). Выделено 8 гомогенных (фитоценозов) и 5 гетерогенных единиц (экологических и серийных рядов), которые относятся к подклассу соленых маршей Puccinellisubchorietea phryganodis, дано подробное описание смены сообществ маршей от низкого до высокого уровня в направленных экологических рядах на склонах коренных террас. Для сла-бонаклоненной плоской береговой террасы участка «Ходовариха» с мозаичной растительностью приведены крупномасштабные геоботанические карты синтаксонов и территориальных единиц растительности (1:250, 1:1000) на основе цифровой модели рельефа дневной поверхности и аэрофотосъемки. Использование типологической схемы территориальных единиц, а не синтаксонов, представляется гораздо более удобным для картирования растительности маршей ненаклонных террас, где в условиях ненаправленного градиента факторов среды не формируются направленные экологические ряды, а смена сообществ происходит на небольших выделах. Также этот подход позволил охарактеризовать типы изученных местообитаний и их комплексов в европейской системе EUNIS на основе синтаксономического состава растительности, что крайне важно для планирования хозяйственной деятельности в арктической зоне.
Ключевые слова: растительность, соленые марши, классификация Браун-Бланке, территориальные единицы растительности, геоботаническое картографирование, БПЛА, Малоземельская тундра.
Поступила в редакцию: 18.07.2021. Принято к публикации: 10.09.2021.
Для цитирования: Лапина А.М., Иванова К.В. 2021. Синтаксономический состав и пространственная структура территориальных единиц растительности соленых маршей Малоземельской тундры. — Фиторазнообразие Восточной Европы. 15(3): 52-66. DOI: 10.24412/2072-8816-2021-15-3-52-66
Введение
Приморские маршевые луга - это части приливного берега аккумулятивных морских террас, где под влиянием соленых вод и наносов илистого и песчаного материала формируется галофитный растительный покров, устойчивый к периодическому затоплению (Leont'ev et al., 1975). На приморских лугах происходит закономерная смена растительных сообществ, описанная Г. Вальтером как «галосерия» (Val'ter, 1982). Основные факторы, определяющие расположение сообществ в эколого-динамическом ряду - уровень длительности затопления приливом и засоленность (Safyanov, 1996). Эти факторы
зависят не только от колебания интенсивности приливов и отливов, но и от геоморфологического строения поверхности берега (Golub et al., 2003), на аккумулятивных берегах с достаточным уклоном дневной поверхности проявляется разница во влиянии абиотического стресса на состав и структуру растительного покрова маршей при увеличении высоты над уровнем моря (Pennings, 2001). При выраженном направлении градиента фактора стресса можно четко проследить изменения в растительном покрове (He, Bennings, 2014). В Северной Атлантике D. Thannheiser подробно описал взаимосвязь сообществ галофитной растительности с основными факторами - длительностью затопления и соленостью грунтовых вод (1987), и проиллюстрировал типичную последовательность ассоциаций растительности с указанием на изменение целого ряда факторов среды и их эффекта на смену доминирующих видов по градиенту (1991). Структура и состав фитоценозов приморских маршей в направленных эколого-динамических рядах достаточно изучена, особенно на побережьях Белого и Баренцева морей (Korchagin, 1935; Koroleva, 1999; Babina, 2002; van der Graaf et al., 2004; Sergienko, 2008; Koroleva и др., 2011; Matveyeva, Lavrinenko, 2011; Sergienko, 2013; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018; Moseev, 2019 и др.), для Малоземельской тундры подробная характеристика маршей дана Лесковым (Leskov, 1936). При этом практически не исследовано пространственное распределение синтаксонов растительности маршей на выровненных, не наклоненных террасах, которые частично формируют побережья в тундровой зоне. Уклон поверхности в таких местообитаниях не превышает 1°, поэтому направление градиента абиотического стресса не выражено, как следствие, сообщества разных синтаксонов сменяются непоследовательно и образуют мозаичный покров. Для изучения синтаксономического состава и структуры растительного покрова маршей в данной работе используется типологическая схема территориальных единиц растительности, которая основана на изучении синтаксономического состава растительности и типов ее структур (Lavrinenko, 2020), и позволяет подробно ее охарактеризовать даже при сложных закономерностях пространственного распределения сообществ. В данной статье приведено подробное описание территориальных единиц растительности соленых и солоноватых маршей Малоземельской тундры, с описанием их синтаксономического состава и пространственной структуры, показаны различия в распределении растительных сообществ и их сочетаний в условиях направленного и ненаправленного градиентов факторов среды.
Характеристика района исследования
Полевые работы проводили на трех ключевых участках (рис. 1) в западной части п-ова Русский Заворот и на южном побережье Кузнецкой губы Баренцева моря. Климат территории арктический, положительные температуры держатся с июня по сентябрь. Самый теплый месяц - июль, со среднемесячной температурой воздуха +9°С, самый холодный - январь (-16.3°С) (www.pogodaiklimat.ru). Средняя соленость поверхностного слоя воды в Кузнецкой губе летом составляет менее 20%о из-за опресняющего влияния вод, вносимых Печорой.
В пределах района работ материал собирали на трех ключевых участках, два из них - участки «пос. Кузнецкая» и «р. Кузнецкая» - расположены в южной части Кузнецкой губы на низких аккумулятивных песчаных морских террасах. Максимальные высоты здесь - 5-6 м н.у.м. Берег морской террасы обрывистый, 1-3 м высотой, а средняя величина прилива - 0.8 м. В связи с этим во время приливов в первую очередь затапливается не прибрежная зона, а берега проток, которые соединяют озера с Кузнецкой губой и меняют направление течения на противоположное дважды в сутки. Таким образом в этом районе образуются характерные для Малоземельской тундры внутренние маршевые системы (Matveyeva, Lavrinenko, 2011). Третий ключевой участок «Ходовариха» расположен на южном побережье п-ова Русский Заворот на низкой морской песчаной
террасе, перекрытой иловыми отложениями. Маршевая система окружена опресненными болотами с преобладанием Carex aquatilis и полосой песков, переносимых ветрами к югу от массивной песчаной дюны на северном побережье мыса. Своей южной частью изученный участок маршевой системы выходит к побережью Кузнецкой губы. Средняя величина прилива - 1 м. Берег обрывистый, средняя высота террасы составляет около 1 м н.у.м., поэтому во время прилива весь участок покрыт водой.
—i-1-1-1—
53о30'0"Е 54°0'0ЯЕ 54°30'0"Е 55°0'0"Е
Рис.1. Ключевые участки: 1 - «пос. Кузнецкая», 2 - «р. Кузнецкая», 3 - «Ходовариха» Fig. 1. Key areas: 1 - «pos. Kuznetskaya», 2 - «Kuznetskaya river», 3 - «Khodovariha»
Материалы и методы
Для классификации растительности соленых и солоноватых маршей Малоземельной тундры в июле - августе 2019 года авторы выполнили 42 полных геоботанических описания на двух ключевых участках побережье Кузнецкой губы («пос. Кузнецкая» и «р. Кузнецкая») и 48 маркерных описаний на участке «Ходовариха» (мыс Русский Заворот) (рис. 1). В пределах площадок размером 25 м2 выявляли все виды растений (включая мхи и лишайники) и оценивали проективное покрытие жизненных форм в процентах и обилие видов по шкале Браун-Бланке. Координаты описаний регистрировали при помощи GPS навигатора Garmin eTrex. Для анализа смены сообществ разных синтаксонов по градиенту засоленности и длительности затопления приливом закладывали профили (Sergienko, 2013) от уреза воды до маршей наиболее высокого уровня. В каждом сообществе, представленном на профиле, закладывали пробные площадки и выполняли по одному полному геоботаническому описанию. Для описания смены сообществ разных синтаксонов в экологических рядах мы описали эти ряды как территориальные единицы растительности (ТЕР) согласно разработанной методике (Lavrinenko, 2020). Коды и названия местообитаний в системе EUNIS приведены по последнему реестру морских и околоводных местообитаний (Evans et al., 2016), названия сосудистых растений даны по сводке С.К. Черепанова (Czerepanov, 1995). Для целей картографирования выполняли маркерные описания в центральных частях естественных контуров растительности, которые выделяли по материалам спутниковых снимков высокого разрешения и уточняли на местности. Определяли координаты маркерных описаний с помощью GPS навигатора, описывали макро-, мезо-, микро- и нанорельеф, горизонтальную и вертикальную структуру, перечисляли доминирующие виды, давали краткое рабочее название сообщества по аналогии с полными геоботаническими описаниями.
Для слабонаклонных террас (ключевой участок «Ходовариха») методика геоботанического профилирования неприменима из-за незначительной разницы в абсолютных высотах поверхности, поэтому здесь на участке площадью 56.5 тыс. м2 провели фото-
съемку сверхвысокого разрешения при помощи квадрокоптера Mavic Pro 2 Platinum. На основе полученных данных подготовлена цифровая модель рельефа (ЦМР) и крупномасштабные геоботанические карты (1: 250, 1: 1000). В основу легенды этих карт в одном случае положены синтаксоны растительности, а в другом - ТЕР.
Результаты
Растительные сообщества соленых маршей района исследования отнесены к 6 ассоциациям и 8 субассоциациям в традициях флористической классификации. В качестве типов территориальных единиц растительности выделено 8 гомогенных и 5 гетерогенных единиц, которые относятся к подклассу соленых маршей Puccinellisubchorietea phryganodis (Lavrinenko, 2020). В описании использованы следующие обозначения: о -фитоценозы, 0 - экологические ряды, 0 - серийные ряды.
Фитоценозы:
1. о Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops
Синтаксон: асс. Scirpo—Hippuridetum tetraphyllae Nordh. 1954. субасс. inops Mat-veyeva et Lavrinenko 2011.
Моновидовые заросли Hippuris tetraphylla с незначительным обилием Carex sub-spathaceae или C. mackenziei. Сообщества относятся к маршам низкого уровня, являются первым звеном эколого-динамического ряда: занимают берега проток и озер, ровные понижения со стоячей водой или пересыхающие во время отлива участки субстрата, предшествуя осоковым ценозам асс. Caricetum subspathaceae и Caricetum mackenziei. На ровных террасах («Ходовариха») приурочены к лужам, заплесковым озерам и узким протокам, которые соединяют пересыхающие водоемы с морем.
2. о Puccinellietum phryganodis caricetosum subspathaceae
Синтаксон: асс. Puccinellietum phryganodis Hadaи 1946 субасс. caricetosum subspathaceae Thannheiser et Willers ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018.
Пионерные группировки ползучих побегов Puccinellia phryganodes на наиболее низких участках морских террас на границе среднего уровня воды. Помимо бескильницы встречается Carex subspathaceae, реже одиночные побеги Hippuris tetraphylla. На наиболее низких участках с большей длительностью затопления осока встречается с низким обилием, побеги Puccinellia phryganodes располагаются на расстоянии нескольких сантиметров друг от друга и обладают розоватой окраской. На повышенных участках (с превышением даже в 1 см) покров сомкнутый, лишь с небольшими пятнами субстрата, обилие Carex subspathaceae и Puccinellia phryganodes сопоставимо.
3. о Caricetum subspathaceae inops
Синтаксон: асс. Caricetum subspathaceae Hadaи 1946 субасс. inops.
Сообщества низких маршей, образованные характерным видом и доминантом ассоциации Carex subspathacea, с травяным покровом разной степени сомкнутости (15-60 %, до 80 %). Занимают субгоризонтальные аллювиальные равнины, затапливаемые в каждый прилив, располагаются полосами 2-7 м в ширину и до 20 м в длину вдоль берегов озер и проток.
4. о Caricetum subspathaceae potentilletosum egedii
Синтаксон: асс. Caricetum subspathaceae Hadaи 1946 субасс. potentilletosum egedii Korchagin ex Thannheiser 1975
Сообщества низких маршей, в которых помимо осоки с высокой константностью произрастают Potentilla egedii и Stellaria humifusa, в половине описаний встречен Calamagrostis deschampsioides.
5. o Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii
Синтаксон: асс. Caricetum subspathaceae Hadaи 1946 субасс. arctanthemetosum hultenii Matveyeva et Lavrinenko 2011
Сообщества занимают марши среднего уровня, помимо Carex subspathacea в них константны виды диагностической комбинации асс. Caricetum subspathaceae: Potentilla egedii, Plantago schrenkii и Arctanthemum hultenii, а также Stellaria humifusa.
6. o Caricetum mackenziei inops
Синтаксон: Caricetum mackenziei Nordh. 1954 вар. inops Lavrinenko et Lavrinenko 2012
Слабосомкнутый покров Carex mackenziei (40-60 %), из сосудистых растений помимо осоки с низким обилием растут Calamagrostis deschampsioides и Stellaria humifusa, редко встречаются Triglochin palustre, Ranunculus hyperboreus. В сообществах выражен нанорельеф: кочки осоки, занимающие около 10 % площади описания, и округлые, немного вытянутые пятна 0.2-0.3 м до 1.5 м в диаметре, в которых после прилива остается стоячая вода и развит моховый покров из Aulacomnium palustre. Сообщества формируют пятна или полосы 3-7 м в ширину по берегам солоноватых озер на маршах низкого и среднего уровня. В некоторых сообществах этой ассоциации (Табл. 1 оп. 8, 9) хорошо развита сплошная моховая дернина из Warnstorfia exannulata, что дает основания отнести их к одноименному варианту Warnstorfia exannulata Matveyeva et Lavrinenko 2011. Ценозы, в которых этот вид представлен не был, отнесены к обедненному варианту inops, который описан в восточноевропейских тундрах (Lavrinenko et al., 2012) как стадия восстановления растительности низких маршей после штормов.
7. o Caricetum glareosae
Синтаксон: Асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides Matveyeva et Lavrinenko 2011
Сообщества представляют собой заросли Carex glareosa (доминант) и Calamagrostis deschampsioides. Нанорельеф сформирован тремя элементами: ровная приподнятая поверхность с кочками осоки и дерновинками вейника, где произрастают Festuca rubra и Salix reptans, вытянутые западины с илистым субстратом от 0.1Ч0.4 м до 0.7Ч2 м, и борта западин, к которым приурочены Arctanthemum hultenii, Plantago schrenkii и Poten-tilla egedii, а также Calamagrostis deschampsioides и Carex subspathaceae. В районе Кузнецкой губы эти сообщества приурочены к маршам высокого уровня на высоких участках морских террас.
8. o Parnassio palustris-Salicetum reptantis
Синтаксон: Асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinenko ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018
Это наиболее флористически богатые (11-13 видов) сообщества, переходные от соленых маршей к типичным тундровым ценозам. В диагностическую комбинацию син-таксона входят 5 видов: травы Rhodiola rosea, Parnassia palustris, Carex rariflora, кустарничек Empetrum hermaphroditum и доминирующая в кустарниковом ярусе Salix reptans. В ценозах этой ассоциации заметно выражен нанорельеф, сформированный округлыми и продолговатыми бугорками 0.3-1 м в диаметре и 15-20 см выс., на поверхности которых куртинами растет Salix reptans.
Простые комбинации сообществ галофитной растительности в районе исследования представлены экологическими рядами и серийными рядами на осушках. На побережье Кузнецкой губы, где на наклоненных склонах террасы формируется направленный градиент факторов среды (солености, увлажнения, длительности затопления), нами были
выделены два типа экологических рядов сообществ от маршей низкого уровня до среднего и высокого.
Простые комбинации:
9. 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops—Parnassio palustris-Salicichorietum reptan-tis
Д.к.с.: (Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops ^ Асс. Caricetum mackenziei вар. inops ^ Асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides ^ Асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis) (рис. 2).
Рис. 2. Смена синтаксонов в экологическом ряду 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops — Parnassio palustris-Salicichorietum reptantis (Профиль №1, «пос. Кузнецкая»)
Fig. 2. Change of syntaxa in the ecological series 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops — Parnassio palustris-Salicichorietum reptantis (Profile No. 1, «pos. Kuznetskaya»)
Состав и структура. Экологический ряд начинается от наиболее низких, постоянно покрытых водой плоских участков возле проток, которые занимают сообщества Hip-puris tetraphylla. За узкой (2.5 м) протокой поверхность ее отлогого берега имеет небольшой уклон (<1°), благодаря чему она свободна от воды во время отливов. Растительность здесь представлена осоковыми сообществами асс Caricetum mackenziei низких маршей. При увеличении уклона поверхности (до 1.2°) выше по склону в составе сообществ появляются менее устойчивые к затоплению виды (Arctanthemum hultenii, Calamagrostis deschampsioides, Carex glareosa), которые диагностируют собой марши среднего уровня. Сообщества высоких маршей асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis расположены на наиболее удаленных от проток выровненных поднятых террасах, которые опреснены поверхностным стоком с коренных террас и заливаются водой только во время штормов и нагонов воды.
Местообитание. Побережье Кузнецкой губы, склоны коренных террас, обращенные к руслам проток. Почвы аллювиальные маршевые в нижней части склона и примитивные маршевые дерновые — на маршах высокого уровня.
10. 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops — Сапа^опеШт mackenziei inops Д.к.с.: (Асс. 8с1гро—ШррипйеЫт tв(гарку11ае субасс. inops ^ Асс. СапевШш sub-spathaceae субасс. inops ^ Асс. СапсеШт subspathaceae субасс. ро*епШ1е^ит egedii ^ Асс. Caricetum mackenziei вар. inops) (рис. 3)
Состав и структура. Слабосомкнутые сообщества асс. Scirpo—Hippuridetum tetraphyl-lae расположены в стоячей воде озера «островками» 10-15 м в диаметре. На берегу непосредственно у уреза воды разреженные сообщества обедненной субассоциации Caricetum subspathaceae. Эта часть берега заливается дважды в сутки, блюдцеобразные понижения поверхности обводнены даже в отлив и либо заняты побегами Hippuris 1е1гарЬу11а, либо лишены растительного покрова. Выше по склону при увеличении уклона поверхности более 1° состав осоковых сообществ усложняется и становится более сомкнутым (40-60%) за счет появления диагностических видов субассоциации С. s. po-tentilletosum egedii. В этом экологическом ряду марши среднего уровня асс. Caricetum mackenziei занимают наиболее возвышенные участки террасы и заливаются во время сизигийных приливов, поэтому в отличие от сообществ той же ассоциации на низких маршах побеги осоки здесь крупнее и имеют ярко-зеленую окраску.
Местообитание. Побережье Кузнецкой губы, берега озер.
Рис. 3. Смена синтаксонов в экологическом ряду 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops — Caricichorietum mackenziei inops (Профиль № 2, «пос. Кузнецкая»)
Fig. 3. Change of syntaxa in the ecological series 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops — Caricichorietum mackenziei inops (Profile No. 2, «pos. Kuznetskaya»)
На ключевом участке «Ходовариха» описан всего один экологический ряд с направленным градиентом среды, который ограничен маршами от низкого до среднего уровня. Профиль заложен на склоне коренной террасы за пределами картируемой территории.
11. 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops— Сапс^опеШт potentilletosum egedii
Д.к.с.: (Асс. 8с1гро—ШррипйеШт (е(гарку11ав субасс. inops ^ Асс. СапевШш sub-spathaceae субасс. inops ^ Асс. СапсеШт subspathaceae субасс. ро1епШ1е^ит egedii) (рис. 4)
Состав и структура. Полоса осушки вдоль русла протоки занята сообществами Шр-puris 1е1гарку11а, за ней выше по склону развиваются осоковые сообщества от обедненной ассоциации Caricetum subspathaceae в нижней части склона, до более флористически богатых сообществ с сомкнутым покровом асс. Caricetum subspathaceae субасс. potentilletosum egedii - в верхней части.
Местообитание. Склоны коренных террас, обращенные к протокам.
Средние марши
Рис. 4. Смена синтаксонов в экологическом ряду 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops— Caricichorietum potentilletosum egedii (Профиль №3, «Ходовариха»)
Fig. 4. Change of syntaxa in the ecological series 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops— Caricichorietum potentilletosum egedii (Profile No. 3, «Khodovarikha»)
Как выделение территориальных единиц растительности, так и классификация наземных местообитаний основаны на характеристике синтаксономического состава растительности, поэтому разумно попытаться совместить эти подходы при изучении конкретных объектов. К разным типам местообитаний мы относим не отдельные синтаксоны, а сформированные ими ТЕР, чтобы охарактеризовать не только синтаксо-номический состав разных местообитаний, но и структуру их растительности на основе симфитосоциологического подхода, почти не задействованного в классификации ЕЦ№Б (Lavrinenko, 2020). Все изученные нами синтаксоны и сформированные ими гомогенные ТЕР относятся к двум категориям местообитаний в реестре ЕЦ№Б: Scirpo— Hippuridetum tetraphyllae inops можно отнести к соленым арктическим лугам на сернистом субстрате (код - МА2111), все прочие синтаксоны относятся к соленым арктическим лугам нижней части береговых террас (МА2112). Стоит отметить, что среди местообитаний нет категории маршей среднего уровня, несмотря на отличия в структуре и составе их сообществ от растительности низких и высоких маршей, поэтому фитоценоз Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii, который занимает
марши среднего уровня, мы относим к категории местообитаний низких маршей (MA2112). Направленные экологические ряды на побережье Кузнецкой губы - 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops-Parnassio palustris-Salicichorietum reptantis (рис. 2) - и в окрестностях пос. Ходовариха - 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops-Caricichorietum potentilletosum egedii (рис. 4) - напротив, представляют собой комплекс местообитаний MA2111 и MA2112, который не отражен в типологии EUNIS.
Таким образом, нами подробно описана смена сообществ в экологических рядах с направленным градиентом стресса на склонах террас или берегах проток и озер на побережье Кузнецкой губы и участке «Ходовариха», выделены соответствующие ТЕР, дана характеристика их синтаксономического состава и пространственной структуры. При этом, большую площадь участка «Ходовариха» занимает выровненная береговая терраса с малыми абсолютными высотами и без значительного (более 1°) уклона дневной поверхности, поэтому в каждый прилив терраса залита водой полностью. Нет общего направления отступления воды с поверхности во время отлива - субстрат дренируют неглубокие узкие ручейки, которые соединяются в протоки до 1 м в ширину и 0.5-1 м в глубину. Даже небольшие (около сантиметра) повышения дневной поверхности (обрывистые склоны проток, участки с субстратом, закрепленным корнями трав) освобождаются от воды раньше, а понижения (русла проток, лужи и блюдцеобразные ванночки) наоборот, остаются под водой некоторое время после отлива. Растительность участка «Ходовариха» мозаичная, с мелкими контурами сообществ разных ассоциаций, не удается выявить единое направление градиента факторов среды для всей территории и, как следствие, закономерную смену сообществ разных синтаксонов на трансектах или профилях. Представляется наиболее удобным отобразить структуру растительности этого ключевого участка в виде крупномасштабной геоботанической карты на основе аэрофотосъемки, полученной при помощи БПЛА, путем ручного дешифрирования с использованием полевых данных (рис. 5).
Большую часть площади участка (74 %) занимают сообщества разных синтаксонов низких маршей, без учета открытого илистого субстрата и лишенных стока заплеско-вых озер, где условия непригодны для формирования даже устойчивых галофитных группировок. На представленной карте растительность крайне мозаична и сложена большим количеством (почти 90) контуров разных ассоциаций, площадью от двух до 9000 м2. Представление отдельных синтаксонов на карте более мелкого масштаба крайне затруднительно, к тому же, при генерализации подобной карты неизбежно упрощение информации об экологии сообществ и их пространственной структуре. В связи с этим в работе представлена геоботаническая карта ТЕР того же масштаба (рис. 6), при создании которой были использованы уже описанные выше типы гомогенных ТЕР (фитоценозы), а также их простые комбинации (экологические и серийные ряды), приведенные в легенде.
Выделенные нами экологические ряды растительности на участке «Ходовариха» -это элементы направленного экологического ряда Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops-Parnassio palustris-Salicichorietum reptantis, описанного на побережье Кузнецкой губы. Геоморфологическое строение террасы не позволяет сформироваться полным экологическим рядам от пионерных сообществ до маршей высокого уровня, поэтому выделять смену фитоценозов можно только на небольших выделах, где ряд ограничивается сообществами всего лишь двух-трех синтаксонов. Названия этих экологических рядов, в соответствии с разработанной методологией (Lavrinenko, 2021), даны по син-таксонам, индицирующим минимальное и максимальное значение факторов среды в пределах ряда. Помимо уже описанных ТЕР, на карте выделено два типа серийных рядов, которые отражают процесс зарастания открытого илистого субстрата: от единич-
ных особей Hippuris tetraphylla или Puccinellia phryganodes до сформировавшихся сообществ соответствующих ассоциаций.
53°46'Е 53°46'5"Е
Рис. 5. Выделение растительных сообществ разных синтаксонов на снимке, полученном с БПЛА для ключевого участка «Ходовариха». Цифрами обозначены: 1 - асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae, 2 - асс. Puccinellietumphryganodis, 3 - асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops, 4 - асс. Caricetum subspathaceae субасс arctanthemetosum hultenii, (42 - разреженный вариант), 5 - субстрат, не занятый растительностью
Fig. 5. Identification of plant communities of different syntaxa in the UAV image for the key site «Khodovariha».
Почти треть площади (28 %) занимают сообщества экологического ряда Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops—Caricichorietum subspathaceae inops в полном виде (Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс inops^Aw. Puccinellietum phryganodis субасс. caricetosum subspathaceae^Aw. Caricetum subspathaceae субасс inops), либо в сокращенном виде (Асс. Puccinellietum phryganodis субасс. caricetosum subspathaceae^Aw. Caricetum subspathaceae субасс inops).
53°46'Е
Условные обозначения к геоботанической карте ключевого участка "Ходовариха"
1 О
2 О
3 О
4 в
5 в
В 0
0
s 0
9 О
Zs Ю 0
« 0
□
Обнаженный субстрат Водотоки
Рис. 6. Геоботаническая карта ключевого участка «Ходовариха» Fig. 6. Geobotanical map of the key site «Khodovariha»
Заключение
В статье впервые подробно рассмотрена пространственная структура растительности приморских маршей в условиях направленного и ненаправленного градиента стресса и основных факторов среды. В отличие от закономерно сменяющих друг друга сооб-
ществ маршей низкого, среднего и высокого уровней в направленных экологических рядах (Кузнецкая губа), растительность плоских ненаклонных террас сложена их элементами - связками из двух-трех синтаксонов, которые сменяют друг друга на небольших выделах, приуроченных, вероятно, к понижениям и повышениям нанорельефа с разной длительностью отхода воды в отлив. Использование типологии территориальных единиц растительности позволило описать структуру и синтаксономический состав растительности как направленных экологических рядов, так и сложной мозаике сообществ разных синтаксонов на ненаклонной террасе. Во втором случае выделение экологических рядов даже в виде небольших отдельных единиц, а не полного ряда, позволяет упростить отображение данных на карте, и при этом полноценно сохранить информацию о синтаксономическом составе и структуре растительности территориальных единиц всех рангов. Работа по объединению типологии ТЕР с международной системой классификации местообитаний EUNIS даже в рамках небольших ключевых участков необходима, поскольку это позволит в будущем разработать типологию местообитаний восточноевропейского сектора российской Арктики и включить их в международный реестр, где они до сих пор рассмотрены недостаточно.
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по теме № АААА-А19-119032090096-4. Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 20-17-00160).
Авторы благодарны О.В. Лавриненко и И.А. Лавриненко за существенные замечания и советы при проведении исследований и подготовке настоящей работы.
Список литературы
[Babina] Бабина Н.В. 2002. Галофитная растительность западного побережья Белого моря. — Растительность России. 3: 3-12. https://doi.Org/10.31111/vegrus/2002.03.3
[Czerepanov] Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПБ. 990 с.
Dieken K. 1996. Vegetation nordeuropas.Ulmer. 368 p.
Evans D. 2016. Revising the marine section of the EUNIS Habitat classification-Report of a workshop held at the European Topic Centre on Biological Diversity, 12 & 13 May 2016 — ETC/BD report to the EEA.
[Golub et al.] Голуб В.Б., Соколов Д.Д., Сорокин А.Н. 2003. Приморские растительные сообщества Кандалакшского заповедника и прилегающих территорий. — Заповедное дело. 11: 68-86.
He Q., Bertness M.D. 2014. Extreme stresses, niches, and positive species interactions along stress gradients. — Ecology. 95(6): 1437-1443. https://doi.org/10.1890/13-2226.!
[Korchagin] Корчагин А.А. 1935. Растительность морских аллювиев Мезенского залива и Чешской губы (луга и луговые болота). — Acta Inst. Botanici Acad. Sci. URSS. Ser. III. Fasc. 2: 223-333.
[Koroleva et al.] Королева Н.Е., Чиненко С.В., Сортланд Э.Б. 2011. Сообщества маршей, пляжей и приморского пойменного эфемеретума Мурманского, Терского и востока Кандалакшского берега. — Фиторазнообразие восточной Европы 9: 26-62.
[Koroleva] Королева Н.Е. 1999. Обзор растительных сообществ Белого моря в устье реки Варзуги — Бот. журн. 84(10): 86-94.
[Lavrinenko et al.] Лавриненко И.А., Лавриненко О.В., Добрынин Д.В. 2012. Многолетняя динамика и гибель растительности маршей Колоколковой губы Баренцева моря. — Растительность России. 21: 66-77. https://doi.org/10.31111/vegrus/2012.21.66
[Lavrinenko et al.] Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. 2016. Сообщества класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 в восточноевропейских тундрах. — Растительность России. 28: 55-88.
[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2018. Классификация растительности соленых и солоноватых маршей Большеземельской тундры (побережье Баренцева моря). — Фиторазнообразие Восточной Европы. 3: 82-143. https://doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10028
[Leont'ev et al.] Леонтьев О.К., Никифоров Л.Г., Сафьянов Г.А. 1975. Геоморфология морских берегов. М. 336 с.
Lepping O., Danrnls F. J. A. 2007. Phytosociology of beach and salt marsh vegetation in Northern West Greenland. — Polarforschung. 76(3): 95-108. https://hdl.handle.net/10013/epic.29958
[Leskov] Лесков А.И. 1936. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельного побережья Баренцева моря. — Бот. журн. 21(1): 96-116.
[Matveyeva, Lavrinenko] Матвеева Н.В., Лавриненко О.В. 2011. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры. — Растительность России. 17-18: 45-69. https://doi.org/10.31111/vegrus/2011.17-18.45
[Moseev] Мосеев Д.В. 2019. Динамика растительности маршей приливных устьев рек Белого моря и Чешской губы Баренцева моря. — Океанологические исследования 47(4): 32-52. https://doi.org/10.29006/1564-2291.J0R-2019.47(4).2
Nordhagen R. 1954. Studies on the vegetation of salt and brackish marshes in Finmark (Norway). — Vegetatio. 381-394.
Pennings S. C., Bertness M. D. 2001. Salt marsh communities. In: Bertness M.D., Gaines S.D., Marine community ecology. Sinauer Associates, Sunderland. P. 289-316.
[Safyanov] Сафьянов Г. A. 1996. Геоморфология морских берегов. М. 400 с.
[Sergienko] Сергиенко Л.А. 2008. Флора и растительность побережий Российской Арктики и сопредельных территорий. Петрозаводск. 225 с.
[Sergienko] Сергиенко Л.А. 2013. Состав и динамика растительного покрова побережий Российской Арктики. Петрозаводск. 127 с.
[Stirs] Стирс Д. А. 1958. Физиография засоленных маршей. — Изв. АН СССР, сер. географ. 6: 98-109.
Thannheiser D. 1991. Die Kьstenvegetation der arktischen und borealen Zone. — Ber. d. Reinh. ^xenges. 3: 21-42.
Thannheiser D. 1987. Vergleichende цkologische Studien an der Kьstenvegetation am Nordatlantik. — Berliner geographische Studien. 25: 285-299.
[Val'ter] Вальтер Г. 1982. Общая геоботаника. М. 264 с.
Van der Graaf A. J., Lavrinenko O. V., Elsakov V., van Eerden M. R., Stahl J. 2004. Habitat use of barnacle geese at a subarctic salt marsh in the Kolokolkova Bay, Russia. — Polar Biology. 27(11): 651-660. https://doi.org/10.1007/s00300-004-0623-3
SYNTAXONOMIC COMPOSITION AND SPATIAL STRUCTURE OF TERRITORIAL UNITS OF VEGETATION OF SALT MARSHES OF THE MALOZEMEL'SKAYA TUNDRA
© 2021 А.М. Lapina, KV. Ivanova
Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences, 2, Str. ProfessoraPopova, St. Petersburg, 197376, Russia e-mail: laany@yandex.ru, ivanova.xenia@ya.ru
Abstract. Data on the syntaxonomic composition and spatial structure of the vegetation cover of salty and brackish coastal marshes of the coast of Kuznetskaya Bay and the surroundings of the Khodovariha village are presented. Eight homogeneous (phytocenoses) and 5 heterogeneous units (ecological series) were identified, which belong to the subclass of salt marshes Puccinellisubchorietea phryganodis. A detailed description of the change of marsh communities from low to high levels in directed ecological series on the slopes of bedrock terraces is given. For the slightly inclined flat coastal terrace of the Khodovariha site with mosaic vegetation there were made two large-scale geobotanical maps of syntaxa and territorial vegetation units (1: 250, 1: 1000) based on a digital elevation model of the day surface and aerial photography. The use of a typological scheme of territorial units, rather than syntaxa, seems to be much more convenient for mapping the vegetation of marshes of non-sloping terraces, where, under the conditions of an undirected gradient of environmental factors, directed ecological series are not formed, and the replacement of communities occurs in small areas. This approach also made it possible to characterize the types of studied habitats and their complexes in the European EUNIS system based on the syntaxonomic composition of vegetation, which is extremely important for planning any economic activities in the Arctic zone.
Key words: vegetation, salt marshes, Braun-Blanquet classification, terrestrial units of vegetation, geobotanical mapping, UAV, Malozemelskaya tundra.
Received: 18.07.2021. Accepted for publication: 10.09.2021.
For citation: Lapina А.М., Ivanova K.V. 2021. Syntaxonomic composition and spatial structure of territorial units of vegetation of salt marshes of the Malozemel'skaya tundra. — Phytodiversity of Eastern Europe. 15(3): 52-66. DOI: 10.24412/2072-8816-2021-15-3-52-66
Acknowledgements
This research is a part of the state assignment according to thematical plan № АААА-А19-119032090096-4 BIN RAS and is funded by Russian Science Foundation № 20-17-00160. We would like to thank O.V. Lavrinenko and I.A. Lavrinenko for essential remarks and advice while conducting research and preparing this work.
References
Babina N. V. 2002. Halophyte coastal vegetation of the White Sea western part — Ras-titel'nost' Rossii. 3:3-12. https://doi.org/10.31111/vegrus/2002.03.3 (In Russ.)
Czerepanov S.K. 1995. Vascular Plants of Russia and Neighboring States. Saint-Petersburg. 990 p. (In Russ.)
Die^en K. 1996. Vegetation nordeuropas. Ulmer. 368 p.
Evans D. 2016. Revising the marine section of the EUNIS Habitat classification-Report of a workshop held at the European Topic Centre on Biological Diversity, 12 & 13 May 2016 — ETC/BD report to the EEA.
Golub V.B., Sokoloff D.D., Sorokin A.N. 2003. Coastal vegetation of Kandalakshskiy zapovednik and its neighbourhoods. — Zapovednoe delo 11: 68-86. (In Russ.)
He Q., Bertness M. D. 2014. Extreme stresses, niches, and positive species interactions along stress gradients. — Ecology. 95(6): 1437-1443. https://doi.org/10.1890/13-2226.1
Korchagin A.A. 1935. Vegetation of marine alluvium of the Mezen Bay and of the Chesh-skii Bay (meadows and meadows marshes. Acta inst Botanic Acad. Sci URSS. III(2): 223333. (In Russ.)
Koroleva N. E., Chinenko S. V., Sortland E. B. 2011. Community marches, beaches and seaside floodplain ephemeretum Murmansk, Terskiy and the East coast of Kandalaksha (Murmansk region). — Phytodiversity of Eastern Europe. 9:26-62 (In Russ.)
Koroleva N. E.1999. Review of plant communities of the northern coast of the White Sea in the mouth of the Varzuga R. (Tersky coast, Kola Peninsula). — Botan. zhurn. 84(10): 87-94 (In Russ.)
Lavrinenko I.A., Lavrinenko O.V., Dobrynin D.V. 2012. Longterm dynamics and destruction of marsh vegetation in the Kolokolkova Bay of the Barents Sea. — Rastitel'nost' Rossii. 21:66-77. (In Russ.)
Lavrinenko O.V., Lavrinenko I.A. 2018. Classification of salt and brackish marshes vegetation of the Bolschezemel'skaya tundra (Barents Sea coastal). — Phytodiversity of Eastern Europe. 12(3): 82-143. (In Russ.) https://doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10028
Lavrinenko O.V., Matveyeva N.V., Lavrinenko I.A. 2016. Communities of the class Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 in the East European tundras. - Rastitel'nost' Rossii. 28: 55-88 (In Russ.). https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.28.55
Leont'ev O.K., Nikiforov L.G., Safyanov G.A. 1975. Geomorfologiya morskikh beregov. M.: Izd-vo Moskovskogo Universiteta. 336 p. (In Russ.)
Lepping O., Daniels F. J. A. 2007. Phytosociology of beach and salt marsh vegetation in Northern West Greenland. Polarforschung. 76(3): 95-108.
https://hdl.handle.net/10013/epic.29958
Leskov A. I. 1936. Geobotanicheskii ocherk primorskikh lugov Malozemel'skogo poberez-h'ya Barentseva moray — Bot. zhurn. 21(1): 96-116.
Matveyeva N.V., Lavrinenko O.V. 2011. Marsh vegetation in the north-east of Malozemel-skaya Tundra — Rastitel'nost' Rossii 17-18: 45-69. (In Russ.) https://doi.org/10.31111/vegrus/2011.17-18.45
Moseev, D. S. 2019. Dynamics of vegetation of marshes of tidal estuaries of the White Sea rivers and the Cheshskaya Inlet of the Barents Sea. — Oceanological Research. 47(4): 32-52. (In Russ.) https://doi.org/10.29006/1564-2291.J0R-2019.47(4).2
Nordhagen R. 1954. Studies on the vegetation of salt and brackish marshes in Finmark (Norway). — Vegetatio. 381-394.
Pennings S. C., Bertness M. D. 2001. Salt marsh communities. In: Bertness M.D., Gaines S.D., Marine community ecology. Sinauer Associates. Sunderland. 289-316.
Safyanov G. A. 1996. Geomorfologiya morskikh beregov. M. 400 p. (In Russ.)
Sergiyenko L.A. 2008. Flora and vegetation of the coasts of the Russian Arctic and adjacent territories. Petrozavodsk. 225 p. (In Russ.).
Sergiyenko L.A. 2013. Composition and dynamics of vegetation cover of the Russian Arctic coasts. Petrozavodsk: PetrGU. 127 p. (In Russ.)
Stirs D. A. 1958. Fiziografiya zasolennykh marshei — Izv. AN SSSR. ser. geograf. 6: 98109.
Thannheiser D. 1987. Vergleichende цkologische Studien an der Kbstenvegetation am Nordatlantik. — Berliner geographische Studien. 25:285-299.
Thannheiser D. 1991. Die Kbstenvegetation der arktischen und borealen Zone. — Ber. d. Reinh. Tbxenges. 3: 21-42.
Val'ter G. 1982. Obshchaya geobotanika. M. 264 p. (In Russ.)
Van der Graaf A. J. et al. 2004. Habitat use of barnacle geese at a subarctic salt marsh in the Kolokolkova Bay, Russia. — Polar Biology. 27(11): 651-660. https://doi.org/10.1007/s00300-004-0623-3
