CC BY
67
УДК 598.11
ТЕРМОБИОЛОГИЯ КРУГЛОГОЛОВКИ-ВЕРТИХВОСТКИ (PHRYNOCEPHALUS GUTTATUS, GMELIN, 1789) В ПРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
О 2014 М.В. Югов, H.A. Литвинов, Д.М. Галиулин, Г.А. Окулов
Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет, г. Пермь
Поступила 25.06.2014
Рассматривается динамика внешней температуры в местах обитания и температуры тела круглоголовки-вертихвостки, как термофильного вида, обитающего в аридных условиях юга России, а также сравнение этих температур между собой.
Ключевые слова, круглоголовка-вертихвостка, температура тела, температура окружающей среды, стация
Обширный ареал круглоголовки-вертихвостки (РЬгупосерЬа1ш guttatus, ОтеИп, 1789) простирается от западных границ Китая через всю северную подзону пустынь до западного побережья Каспийского моря на территории Казахстана, также и на территории Туркмении. В пределах России вид распространен в республиках Дагестан и Калмыкии, Ставропольском крае, Астраханской и Волгоградской областях [1].
Вертихвостка - обычный обитатель песков с разреженной растительностью [2]. Круглоголовка-вертихвостка населяет межбарханные понижения, закреплённые и слабозакреплённые астрагалом массивы песков с донником, полынями, верблюжьей колючкой [8].
У рептилий, ведущих активный образ жизни, средние температуры тела составляют приблизительно 35,8°С, критические тепловые максимумы у разных видов от 38,0 до 45,8°С [9]. Температура тела у рептилий, в том числе и круглоголовок, варьирует в течение сезона активности. Отчасти причиной этому служит изменение внешних температур приземного воздуха, а также субстрата с заметным влиянием растительности (ее наличии или отсутствии). При слишком высокой или, наоборот, низкой внешней температуре рептилии не активны и скрываются в своих укрытиях, или активны только короткое время, обычно утром и вечером. Гораздо большее влияние на температуру тела оказывает их терморегулирующее поведение, которое отличается в зависимости от сезона - весной, летом и осенью [6].
Закономерности изменения температуры не обязательно связаны с поведенческой реакцией [13]. Поведенческая терморегуляция может быть важным буферизующим механизмом у близкородственного вида Р1ггупосер}1а1ш vlangalii, например, перебегая среди термически неоднородных участков, хотя это считается более важным
Югов Максим Владимирович, аспирант кафедры зоологии, maksim.yugov.1989@mail.ru; Литвинов Николай Антонович, кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии, ganshchuk@mail.ru; Галиулин Данила Минулович, студент 2 курса; Окулов Геннадий Александрович, студент 2 курса
для крупных эктотермных животных [10]. У другого близкородственного вида Phrynocephalus helioscopus было определено, что их минимальная температура грунта для покидания убежища 12°С
[11]. Ящерицы вида Phrynocephalus theohaldi, в ночное время при температуре приблизительно 8°С, находясь под камнями, имели температуру тела 11°С. В то время, когда ящерицы начинали нагреваться на солнце (сначала они выставляли свою голову из норы, затем медленно выходили из нее), температура их тела зафиксирована на уровне 20°С. В спокойную погоду при температуре воздуха 20°С ящерицы нагревались до 32°С
[12].
Днём появляется на поверхности поздно, оставаясь активной даже днём [4]. Круглоголовка-вертихвостка стенотопна и в природных условиях образует выражено мозаичные поселения [7]. В Калмыкии круглоголовка-вертихвостка в мае активна с 8 утра. Обогрев длится около 10 мин. Стартовая температура в июне составляет 21,0°С [2]. В Прибалхашье отмечено массовое исчезновение взрослых круглоголовок в начале августа, что, видимо, объясняется кратковременной летней спячкой [5].
Для круглоголовки-вертихвостки в Нижнем Поволжье среднеарифметическое значение температуры тела равно 34,9±1,01°С. Значение индекса термоадаптации у круглоголовки-вертихвостки оказалось 0,98. Главная причина этого в том, что температура тела вертихвостки чаще всего ниже внешней [6].
Целью нашей работы было сравнение температуры окружающей среды, за которую мы брали температуру приземного воздуха и субстрата (песка), с температурами различных участков тела круглоголовки-вертихвостки. Кроме этого, сравнить эти же параметры у ящериц, пойманных и измеренных в апреле-мае 2012 и 2014 гг.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Термобиология изучалась в окрестностях поселка Досанг Астраханской области в апреле-мае 2012 и 2014 гг. Параметры сняты со 177 особей кругл оголовки-вертихвостки в 2012 г. и 142 в 2014 г. Температуры тела регистрировались в 7 точках: на темени, горле, спине, животе, верхней
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5(1)
и нижней частях хвоста и клоаке. За внутреннюю температуру мы брали температуру в клоаке.
Для срочного измерения температуры тела рептилий в полевых условиях применялись тер-мисторные датчики отградуированные по электронному термометру с цифровой индикацией
СЬес1йетр и соединённые с регистрирующим устройством - микромультиметром.
Мы провели сравнение температуры окружающей среды с температурой тела в разных точках и выявили статистически значимые различия (табл. 1).
Таблица 1. Статистическая значимость различий температуры тела и температуры в стациях круглоголовки-вертихвостки в апреле-мае 2014 г. (п=142)
Параметр М±ш Достоверность различий (1; Р)
£ о га Й & о ю >> О о £ й О н и н о н л о и Верхняя часть хвоста Нижняя часть хвоста
Воздух 31,9± 0,45 — 2,65 <0,01 0,86 >0,05 1,60 >0,05 1,27 >0,05 2,95 <0,01 2,26 <0,05 1,85 >0,05 1,54 >0,05
Субстрат 33,7± 0,50 2,65 <0,01 — 2,15 <0,05 4,42 <0,001 4,11 <0,001 5,66 <0,001 5,04 <0,001 4,59 <0,001 4,33 <0,001
Клоака 32,5± 0,34 0,86 >0,05 2,15 <0,05 — 2,86 <0,01 2,47 <0,05 4,42 <0,001 3,63 <0,001 3,10 <0,01 2,76 <0,01
Спина 31,0± 0,35 1,60 >0,05 4,42 <0,001 2,86 <0,01 — 0,37 >0,05 1,57 >0,05 0,76 >0,05 0,33 >0,05 0,03 >0,05
Живот 31,2± 0,35 1,27 >0,05 4,11 <0,001 2,47 <0,05 0,37 >0,05 — 1,93 >0,05 1,13 >0,05 0,69 >0,05 0,33 >0,05
Темя 30,2± 0,35 2,95 <0,01 5,66 <0,001 4,42 <0,001 1,57 >0,05 1,93 >0,05 — 0,82 >0,05 1,19 >0,05 1,57 >0,05
Горло 30,6± 0,35 2,26 <0,05 5,04 <0,001 3,63 <0,001 0,76 >0,05 1,13 >0,05 0,82 >0,05 — 0,41 >0,05 0,78 >0,05
Верхняя часть хвоста 30,8± 0,37 1,85 >0,05 4,59 <0,001 3,10 <0,01 0,33 >0,05 0,69 >0,05 1,19 >0,05 0,41 >0,05 — 0,36 >0,05
Нижняя часть хвоста 31,0± 0,36 1,54 >0,05 4,33 <0,001 2,76 <0,01 0,03 >0,05 0,33 >0,05 1,57 >0,05 0,78 >0,05 0,36 >0,05 —
Таблица 2. Сравнение температуры тела и температуры в стациях круглоголовки-вертихвостки в апреле-мае 2012 и 2014 гг., °С
Параметр Круглоголовка-вертихвостка (Ит) Достоверность годовых различий
2012 год п=177 2014 год п=142
Воздух 34,5±0,34 (22,5-45,0) 31,9±0,45 (19,2-48,8) 4,56 Р<0,001
Субстрат 36,4±0,40 (22,0-48,1) 33,7±0,50 (19,2-52,4) 4,26 Р<0,001
Клоака 34,1±0,19 (24,2-37,8) 32,5±0,34 (20,4-40,9) 4,21 Р<0,001
Спина 32,5±0,24 (24,2-37,8) 31,0±0,35 (20,4-38,7) 3,55 Р<0,001
Живот 32,5±0,24 (23,7-37,8) 31,2±0,35 (20,4-38,3) 3,14 Р<0,01
Темя 31,9±0,25 (23,1-38,3) 30,2±0,35 (19,6-38,7) 3,82 Р<0,001
Горло 32,1±0,25 (22,9-38,3) 30,6±0,35 (19,6-39,6) 3,45 Р<0,001
Верхняя часть хвоста 32,2±0,24 (24,7-37,8) 30,8±0,37 (19,9-37,9) 3,16 Р<0,01
Нижняя часть хвоста 32,3±0,23 (24,2-38,3) 31,0±0,36 (19,9-37,9) 2,91 Р<0,01
Средняя арифметическая температура тела круглоголовки-вертихвостки во всех измеряемых точках ниже температуры окружающей среды, кроме разницы в показателях между приземным воздухом и клоакой, причем она оказалась статистически не значимой. Субстрат достоверно более нагрет для 99,9% выборки в сравнении с наружными покровами, а в сравнении с ректальной для 95% (в среднем разница составила 1,2°С).
Внутренняя температура тела ящерицы в среднем достоверно выше, чем в точках на поверхности тела.
Максимальной температурой на поверхности тела оказалась температура живота, а наименьшей - темени. Разница в показателях между эти-
ми точками составила 1°С, т.е. разница не значительная. Достоверных различий между температурами в точках на поверхности тела не выявлено (Р>0,05).
Также мы провели сравнение температур в стациях и температур различных участков тела вертихвостки, измеренных в разные годы, но в один сезон - в апреле и мае. Данные приведены в табл. 2.
Были получены статистически значимые различия по всем параметрам. Средние арифметические температуры оказались выше у ящериц, измеренных в 2012 г. из-за того, что температуры в стациях круглоголовки-вертихвостки достоверно
выше, поэтому и сама ящерица получает тепла больше.
В оба года внешние температуры выше температуры тела, и в свою очередь, субстрат нагрет сильнее воздуха. Ректальная температура также выше, чем температура на поверхности тела во всех точках, среди которых максимальные зарегистрированы на животе и спине, а в 2014 г. и на нижней части хвоста. Минимальная - в точках на голове (на темени и горле).
Межгодовая разница в температуре тела в разных участках не значительна. Наибольшая отмечена в температуре темени, и составила 1,7°С.
Размах вариации (разница между максимальной и минимальной температурой одного и того же участка тела) для всех точек больше в 2014 г., т.е. температура тела круглоголовок в 2014 г. изменялась в больших пределах, чем в 2012 г., что связано с большими колебаниями температуры окружающей среды. Диапазон температурной изменчивости в 2012 г. самый большой в температуре горла и темени, а самый маленький -верхней части хвоста. В 2014 г. наибольшей изменчивостью обладала температура клоаки, а наименьшей - температура на животе.
Таким образом, можно сделать следующие выводы:
1) Для круглоголовки-вертихвостки установлена статистически достоверная более высокая внутренняя температура в сравнении со средними арифметическими температурами наружных покровов тела;
2) Температура в стации достоверно выше по сравнению с температурой тела ящерицы;
3) Межгодовые различия в температуре тела показали более высокую температуру в 2012 г. из-за более высоких внешних температур по сравнению с 2014 г.
Подготовлено при поддержке Проекта Программы стратегического развития ПГГПУ ПСР/НИР-29.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я. и др. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 576 с.
2. Бадмаева В.И, Онаева Н.С. Суточная активность кругло-толовки-вертихвостки Восточного Маныча // Вопросы герпетологии. Четвертая Всесоюз. герпетологич. конф. JL, 1977. С. 19-20.
3. Банников А.Г., Даревский И.С. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 414 с.
4. Захидов Т.З., Мекленбурцев Р.Н., Богданов О.П. Класс Пресмыкающиеся // Природа и животный мир Средней Азии. Ташкент: Изд-во «Укитувчи», 1971. С. 81-137.
5. Кубыкин P.A. Экологические наблюдения над мечеными круглоголовками-вертихвостками в низовьях р. Или, Южное Прибалхашье // Вопросы герпетологии. Четвертая Всесоюз. герпетологич. конф. JL, 1977. С. 122-123.
6. Литвинов H.A., Ганщук С.В. О закономерностях температуры тела рептилий Волжского бассейна // Вопросы герпетологии. Материалы Четвертого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. С-Пб, 2011. С. 149-153.
7. Семёнов Д.В., Роговин К.А. Предварительные результаты долгосрочных эколого-популяционных наблюдений за изолированной искусственной популяцией круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus) в Черноземельском районе Калмыкии // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпет. об-ва им. A.M. Никольского. 2001. Пу-щино-М.: МГУ. С. 259-261.
8. Тертышников М.Ф. К изучению западных популяций ушастой круглоголовки и круглоголовки-вертихвостки // Вид и его продуктивность в ареале. Вопросы герпетологии. Ч. V. Свердловск, 1984. С. 43-44.
9. Florides GA., Wrobel L.C., Kalogirou SA, Tassou SA. A thermal model for reptiles and pelycosaurs // Journal of Thermal Biology 24, 1999. P. 1-13.
10. Jin F., Liu N., Li J. Elevational variation in body size of Phrynocephalus vlangalii in the North Qinghai-Xizang (Tibetan) Plateau // Belg. J. Zool., 137 (2), 2007. P. 197-202.
11. Meyer F., Zinke О. Zur Ökologie von Phrynocephalus helios-copus (Pallas, 1771) in der Dschungarischen Gobi (Reptilia; Agamidae) // Bonn. zool. Beitr, Bd. 43, H.l, 1992. S. 131-144.
12. Nanhoe L.M.R., Ouboter P.E. The distribution of reptiles and amphibians in the Annapurna-dhaulagiri region (Nepal) // Zoologische Verhandelingen 240, 1987. P. 98.
13. Sears M.W., Angilletta M.J. Body size clines in Sceloporus lizards: proximate mechanisms and demographic constraints // In-tegr. Comp. Biol., 44, 2004. P. 433-442.
THE THERMOBIOLOGY OF THE SPOTTED TOADHEAD AGAMA (PHRYNOCEPHALUS GUTTATUS, GMELIN, 1789) IN THE CASPIAN LOWLANDS
© 2014 M.V. Yugov, N.A. Litvinov, M.D. Galiulin, G.A. Okulov
Perm state humanitarian-pedagogical university, Perm
The dynamics of the ambient temperature in the habitat and the body temperature of the Spotted Toadhead Aga-ma as a thermophilic species living in arid conditions of the south of Russia, as well as the comparison of these temperatures are being considered.
Key words'. Spotted Toadhead Agama, body temperature, ambient temperature, station
Yugov Maxim Vladimirovich, postgraduate of the Department of Zoology, maksim.yugov.1989@mail.ru; Litvinov Nikolai An-tonovich, Ph.D. in Biology, Associate Professor, Head of the Department of Zoology, ganshchuk@mail.ru; Galiulin Danila Minulovich, student; Okulov Gennadiy Alexandrovich, student
