CC BY
43
СИСТЕМАТИКА
Е.В. Завьялов, В. Г. Табачишин
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ КРУГЛОГОЛОВКИ-ВЕРТИХВОСТКИ
(Миш, лолмюле, РняумосЕРнльтоиттлти&>
НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ЕЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС
Изучение биотопической приуроченности, численности и изменчивости морфологических признаков круглоголовки-вертихвостки основано на данных полевых исследований, проведенных в 1996-1999гг. в пределах Астраханской и Волгоградской областей и анализе коллекционных материалов зоологического музея Саратовского госуниверситета. Для изучения признаков использовались традиционные метрические и меристические показатели, позволяющие сопоставить полученные результаты с данными других авторов [Бадмаева, Щербак, 1983; Шенброт, Семенов, 1987; Голубев, 1989; Голубев и др., 1995]. Значительная пространственная разобщенность популяций из Волгоградской (Городи-щенский административный район, окрестности с.Песковатки, п=14) и Астраханской областей(Красноярский административный район, окрестности п.Молодежного, п=14, п.50-лет ВЛКСМ, п=21, и п.Степной, п=20) определила целесообразность анализа полученных материалов в составе объединенных выборок «Север» и «Юг». Статистическая обработка первичных данных производилась по общепринятым методикам и включала расчет средних значений для каждого показателя (М) и их ошибку (т), а также критерия достоверности Стъюдента (/).
Анализ литературы показывает, что распространение вертихвостки приурочено ныне в России к закрепленным и слабозакрепленным мелкобугристым, бугристогрядовым и барханным пескам, склонам железнодорожных насыпей, межбарханным понижениям с редкой полынно-злаковой и кустарниковой растительностью в пределах степной и полу -
пустынной зон на территории Астраханской и Волгоградской областей, а также Калмыкии [Косарева, 1950; Боркин, Кревер, 1987; Кубанцев, Колякин, 1989; Неручев, Накаренок, 1995; Завьялов, Табачишин, 1997; Ананьева и др., 1998; Орлова, Семенов, 1999; Апащеуа, 1997 и др.]. До недавнего времени северная граница распространения вида в Поволжье была связана с придонскими песками в окрестностях ст.Голубинской Калачевского административного района Волгоградской области [Старков, 1996]. Однако полевые исследования 1999г. позволили выявить обитание круглоголовок и несколько севернее известной точки - на левом берегу р.Дона у с.Песковатки в Калачевском административном районе [Завьялов, Табачишин, 1999].
Окраинное положение донских популяций вида определяет относительно низкую численность животных в занимаемых биотопах. Так, плотность населения вертихвостки в условиях изолированного песчаного массива в окрестностях ст.Голубинской составляет лишь 3.0 особи/га [Старков, 1996], а у с.Песковатки - 4.1. Между тем в весенне-летний период 1991г. и летне-осенний период 1994г. аналогичные результаты были получены и для закрепленных мелкобугристых и бугристых песков, примыкающих непосредственно к Волго-Ахтубинской пойме, где обилие вида составило 0.75 особи/га, а для изолированного песчаного массива Берли (вблизи п.Харабали) - 3.75 [Божанский, Полынова, 1995]. Более высокие показатели обилия рептилий зарегистрированы в песчаных массивах Волго-Уральского междуречья на территории Красноярского административного района Астраханской области в мае 1998г.: плотность населения круглоголовок варьировала от 13.6 особи/га на участках выровненной степи в межбугровых депрессиях, 24.6 -на бугристых песках барханного типа до 38.5 - на закрепленных бугристых песках [Завьялов, Табачишин, 1998].
В ходе полевых и лабораторных исследований детально проанализирована окраска нижневолжских популяций круглоголовок. В целом она аналогична таковой животных из других частей ареала вида. Вместе с тем выявлен ряд особенностей, характеризующих относительную специфичность изучаемых поселений. Установлено, в частности, что окраска верхней стороны тела (головы, туловища, конечностей и хвоста, кроме концевой части) в целом песчаная или песчано-буроватая различной интенсивности. Такое впечатление создается за счет мелких пятен и точек серого и песчаного тонов. Имеются также контрастно выделяющиеся или мало заметные светло-серые мелкие «глазки» с интенсивно-
серой или бурой окантовкой. На этом общем фоне, на спине контрастно выделяются или едва заметны 3-4 вытянутых поперек тела прерывистых или цельных полосы (в среднем 19.9% популяции), или пятен бурого, темно-бурого, черно-бурого, реже светло-бурого или темно-песчаного цвета, симметрично расположенных по бокам хребта (80.1%) (рисунок).
Основные типы окраски круглоголовки-вертихвостки с севера Нижнего Поволжья: а - трехполосая, б - поперечно-полосатая, в - пятнистая
Такие же прерывистые полосы или пятна идут по верхней стороне хвоста и конечностей, на шее хорошо заметны две продольные короткие темные полоски. На боках туловища выделяется продольный ряд буроватых пятен, ниже - ряд светло-серых или беловатых, слившихся в неровную полоску, мелких пятнышек, отделенных от брюха серой полосой. На конечностях имеются поперечные полосы, аналогичные спинным.
Верх головы в мелких точках и пятнах буро-серого и песчаного цвета различных оттенков и интенсивности. Ресницеобразные чешуи век беловатые. Горло белое со слабым кремовым оттенком; губные щитки, как и пальцы снизу, насыщенно-желтые. Брюхо белое, а конец хвоста черный с синим металлическим оттенком. Ближе к туловищу черный цвет бледнеет, а затем низ его становится белым с 3-6 яркими серовато-черноватыми или светло-серыми размытыми полосками, расположенными косо поперек хвоста. У молодых особей темные поперечные полосы на нижней стороне хвоста более яркие, контрастные, а фон бледно-желтого цвета.
Сравнительный анализ морфометрических показателей самцов и самок из популяций ящериц северной и южной частей Нижнего Поволжья показал, что по большинству признаков половой диморфизм отсутствует (табл. 1). Однако самцы достоверно отличаются от самок более стройным телом за счет длинных конечностей и хвоста (при /><0.01).
Морфометрическая характеристика популяций круглоголовки-вертихвостки из Нижнего Поволжья
Таблица 1
«Север» «Юг»
Признак г г
Самцы, п=7 Самки, п=7 Самцы, п=20 Самки, п=25
Количество чешуй поперек 22.8±0.45 23.3±0.54 0.714 23.8±0.42 22.8±0.31 1.923
шляпки 21-25 21-26 20-27 20-26
Количество чешуй от темен- 16.5±0.51 17.5±0.35 1.613 16.9±0.28 16.3±0.38 1.277
ного до межчелюстного щитка 15-19 16-19 14-19 14-21
Число подпальцевых пластин на 1-м пальце лапы 15.7±0.47 14-18 16.4±0.35 15-18 1.186 15.6±0.24 14-19 15.1±0.19 13-17 1.613
Количество ресничных чешуй на нижнем веке 10.3±0.33 9-12 10.8±0.26 10-12 1.190 9.4±0.25 8-12 10.4±0.24 8-12 2.857
Число черных полос снизу хвоста 5.3±0.28 4-6 4.8±0.25 4-6 1.316 5.0±0.12 4-6 5.4±0.14 4-7 2.222
Отношение длины туловища к длине хвоста 0.76±0.01 0.71-0.86 0.84±0.005 0.81-0.89 7.273 0.72±0.005 0.68-0.79 0.80±0.01 0.72-0.89 7.272
Отношение длины туло- 3.37±0.007 3.49±0.07 1.714 3.36±0.02 3.53±0.02 6.071
вища к длине голени 3.06-3.54 3.36-3.69 3.12-3.63 3.24-3.76
Отношение длины туло- 4.08±0.04 4.25±0.07 2.125 4.38±0.04 4.61±0.05 3.833
вища к длине бедра 3.90-4.27 3.88-4.55 3.89-4.83 4.02-5.15
В соответствии с большинством современных сводок род круглоголовок представляет собой сборную группу рептилий [Манило, Голубев, 1994]. Внутри нее выделяются близкие в плане происхождения круглоголовки Megalochilus, которые противопоставляются формам, собственно Рhrynocephalus, к которым и относится круглоголовка-вертихвостка. Между тем до сих пор надвидовая и видовая систематика представителей рода сложна и зачастую противоречива, а решение вопросов подвидовой диагностики носит и ныне дискуссионный характер [Шенброт, Семенов, 1987; Голубев, 1989; Ананьева и др., 1998]. Подтверждением тому служит значительное число синонимических названий географических форм этих ящериц, описанных разными авторами к настоящему времени.
До 1980-х гг. считалось, что в пределах севера Нижнего Поволжья вид был представлен номинативной формой Рh.g.guttatus [Банников и др., 1977]. Однако в последующем было предложено популяции европейской части ареала от волгоградского Правобережья до Предкавказья включительно выделить в самостоятельный подвид Рh.g.kalmykus [Бад-маева, Щербак, 1983]. Это предложение было основано на некоторой морфологической специфичности калмыцких вертихвосток, однако не было однозначно принято большинством исследователей. Появление дополнительных материалов из северной части Нижнего Поволжья позволило в очередной раз обратиться к решению этого вопроса и более детально проанализировать степень и значимость морфологических различий популяций рептилий из различных частей ареала.
Сравнение по основным морфометрическим показателям рассматриваемых серий и выборок вида из других регионов юго-востока европейской части России и Западного Казахстана на достоверность различия по основным диагностическим признакам выявило некоторую их разнокачественность (табл. 2).
Максимальные отличия выявлены лишь по количеству подпальце-вых пластин между популяциями астраханского Левобережья и круглоголовками калмыкской формы. В то же время с высокой степенью достоверности можно говорить о специфичности волгоградских популяций по отношению к рептилиям из Калмыкии. Эти различия наиболее значимы для количества чешуй поперек шляпки, от теменного до межчелюстного щитков, числа подпальцевых пластин и черных полос снизу хвоста (при р<0.01).
От круглоголовок номинативной формы с типовой территории животные с северной части Нижнего Поволжья отличаются лишь количеством чешуй от теменного до межчелюстного щитка с низкой степенью достоверности. В целом размах основных показателей фолидоза вертихвостки из Волгоградской области укладывается в пределы изменчивости, приведенные для ареала номинативного подвида [Шенброт, Семенов, 1987; Голубев, 1989].
Таблица 2
Сравнительная характеристика нижневолжских популяций вертихвостки и 'живот ных из других регионов Юго-Запада России и Западного Казахстана
Нижнее Поволжье Междуречье Урала и Эмбы (Terra typica Ph.g.guttatus), n=13* Калмыкия
Признак «Север», n=7 «Юг», n=25 (Terra typica Ph.g. kalmykus), n=20*
Количество чешуй поперек шляпки 23.3±0.54 21-26 22.8±0.31 20-26 22.5 ±0.40 20-24 27.1±0.26 25-29
Количество че-
шуй от теменного 17.5±0.35 16.3±0.38 16.0±0.36 18.7±0.24
до межчелюстного 16-19 14-21 13-18 17-21
щитка
Число подпаль-цевых пластин на 1-м пальце лапы 16.4±0.35 15-18 15.1±0.19 13-17 16.7±0.31 15-19 19.7±0.17 19-22
Количество ресничных чешуй на нижнем веке 10.8±0.26 10-12 10.4±0.24 8-12 10.5±0.18 9-11 10.3±0.15 9-11
Число черных 4.8±0.25 5.4±0.14 4.8±0.17 5.9±0.23
полос снизу хвоста 4-6 4-7 4-6 5-7
Отношение длины туловища к длине хвоста 0.84±0.01 0.81-0.89 0.80±0.01 0.72-0.89 - 0.79±0.01 0.74-0.86
* См.: В.И.Бадмаева, Н.Н.Щербак (1983).
Таким образом, проведенные исследования показывают, что изучаемые локальные популяции из северной части Нижнего Поволжья, приуроченные в своем обитании к придонским пескам, представлены животными РН. g. guttatus. В то же время по некоторым метрическим и меристическим признакам они несколько специфичны, что определяется их окраинным положением в пределах ареала на Юго-Западе России. Выделение формы ка1тукш' не является вполне оправданным, так как
используемые при этом признаки широко перекрываются у всех изученных популяций и практически не выходят за пределы изменчивости, характерные для животных из ареала в целом.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М., 1998. С. 1-576.
Бадмаева В.И., Щербак Н.Н. Новый подвид круглоголовки-вертихвостки - Phyno-cephalus guttatus kalmykus sp. n. (Sauria, Agamidae) из Калмыкии // Вестн. зоологии. 1983. № 6. С. 34-37.
Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977. С. 1-414.
Божанский А.Т., Полынова Г.В. Предварительные результаты герпетологического районирования песчаных пустынь Астраханской области // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. С. 5-7.
Боркин Л.Я., Кревер В.Г. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. С. 39-53.
Голубев М.Л. Phrynocephalus guttatus (Gmel.) или Ph. versicolor str. (Reptilia, Agami-dae): какой вид круглоголовки обитает в Казахстане? // Вестн. зоологии. 1989, №5. С.38-45.
Голубев М.Л., Горелов Ю.К., Дунаев Е.А., Котенко Т.И. О находке круглоголовки-вертихвостки Phrynocephalus guttatus (Gmel.) (Sauria, Agamidae) в Туркмении и ее таксономическом статусе // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отделение биология. 1995. Т. 100, вып. 3. С. 31-39.
Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Распространение и таксономический статус ящериц Юго-Запада России (Reptilia; Agamidae, Gekkonidae, Lacertidae) // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов, 1997. Вып. 4. С. 3-13.
Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Современное состояние популяций амфибий и рептилий на территории Астраханского газоконденсатного месторождения // Проблемы экологической безопасности Н.Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода. Саратов, 1998. С. 142-148.
Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Современное распространение и таксономический статус популяций круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus, Reptilia, Agami-dae) в Нижнем Поволжье // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. С. 22-24.
Косарева Н.А. Рептилии юга Сталинградской области // Учен. зап. Сталингр. пед. ин-та. Сталинград, 1950. Вып. 2. С. 227-240.
Кубанцев Б.С., Колякин Н.Н. Распределение и численность пресмыкающихся в северных районах Нижнего Поволжья // Всесоюз. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа, 1989. Ч. 3. С. 280-282.
Манило В.В., Голубев М.Л. Особенности кариотипов круглоголовок группы «guttatus» sensu lato (Sauria, Agamidae) // Цитология и генетика. 1994. Т. 28, № 2. С. 66-70.
Неручев В.В., Накаренок Е.Г. О современном состоянии герпетофауны низовий Волги и юга Волго-Уральского междуречья // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. С. 41-43.
Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. М., 1999. С. 1-480.
Старков В.Г. Изолированная популяция круглоголовки-вертихвостки в излучине р.Дон//Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. Тольятти, 1996. С. 50, 51.
Шенброт Г.И., Семенов Д.В. Современное распространение и систематика круглоголовки-вертихвостки - Phrynocephalus guttatus (Reptilia, Agamidae) // Зоолог. журн. 1987. Т.66, вып. 2. С. 259-271.
Ananjeva N. Phrynocephalus guttatus (Gmelin, 1789) // Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Paris, 1997. P. 186, 187.
SPOTTED TOAD AGAME (SAURIA, AGAMIDAE, PHRYNOCEPHALUS GUTTATUS) DISTRIBUTION AND ITS TAXONOMICAL STATUS IN THE LOWER VOLGA
E.V. Zavyalov, V.G. Tabachishin
Relying on the analysis of the materials collected at the Zoological museum of the Saratov State University and the data came from literature the Phrynocephalus guttatus population in the Lower Volga area is spread either over hard and loose sands or sands' modifications northward, up to Peskovatka village in the Gorodischensky region of Volgograd province. The investigation shows that the local populations in the sands along the Don in Volgograd province fall into the nominative subspecies (Ph. g. guttatus Gmel., 1789).
Россия (Russia).
410028, г. Саратов, ул. Рабочая, 24, СФ ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, В.Г. Табачишин
А.В.Павлов
ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИЗУЧЕНИЯ ГАДЮК РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН
Считается, что в Республике Татарстан обитают только два вида гадюк: степная и обыкновенная [Гаранин, 1983, 1988; Гаранин, Павлов, 1988]. Первая представлена единственной известной северной популяцией (рисунок). Обыкновенная гадюка встречается во всех районах, где сохранились благоприятные для нее биотопы.
Территория Республики Татарстан располагается в границах Волж-ско-Камского края, не соприкасается с линией Канев-Курск-Тамбов-Бузулук, обозначенной в литературе как северная граница распространения гадюки Никольского [Ведмедеря и др., 1986; Ананьева и др., 1998]. Особенно далеко отстоят от нее северные районы республики. Возможность обитания гадюки Никольского можно было бы предположить для южных и юго-восточных районов Татарстана. Исследование обыкновенной гадюки в Республике Татарстан, в частности особей
