CC BY
42
ИНФОРМАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ
Вестн. Ом. ун-та. 2012. № 4. С. 159-162.
УДК 519.577.4+502.7 А.К. Гуц, Л.А. Володченкова
ТЕОРЕТИКО-КАТАСТРОФИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СТАДИЙ СУКЦЕССИИ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ
Решается задача математического описания смены лесного сообщества в сукцесси-онном процессе с учетом мозаично-ярусной структуры лесного биоценоза.
Ключевые слова: лесные насаждения, фитомасса, сукцессии, стадии, модели, фазовые переходы.
В статье [1] описывается смена лесного сообщества в рамках сукцес-сионного процесса, проистекающего в лесном биоценозе, т.е. исследуется переход от одной стадии сукцессии к другой. Авторами используется аналогия с фазовыми переходами в физических системах. Модель фазового перехода второго рода предложена ими для описания сукцессионного перехода «лиственное насаждение - хвойное насаждение». Развитие лесного насаждения представлено как динамическая система:
§ (1)
ш дд
где д характеризует долю деревьев хвойных пород в насаждении, а О(д,X) = О0 + а(Х - Хг)д2 + Ьд4 характеризует вероятность трансформации (сукцессионного перехода) ценоза. Чем больше значение О, тем больше вероятность трансформации.
Здесь X - величина фитомассы лиственной части насаждения, Хг -критическое значение фитомассы лиственной части насаждения, при достижении которого в насаждении появляются хвойные деревья и начинается сукцессионный фазовый переход. Именно изменение величины X, ее переход через значение Хг обеспечивает «лесной фазовый переход».
На наш взгляд, изменение величины X является производным фактором сукцессии. Подлинные причины сукцессии в модели авторов работы, указанной выше, остаются невыясненными, и остаются скрытыми факторы, характеризующие развитие лесного биоценоза [1].
В данной статье предлагается описание смены стадий сукцессии в лесных сообществах на основе катастрофы «звезда» под влиянием таких эндогенных управляющих факторов, как конкуренция к, мозаичность т, антропогенное воздействие а и влажность почвы м>. Перечисленные факторы во многом определяют динамику развития лесного биоценоза. При этом в нашей модели продуктивность фитомассы х является производным фактором.
Теоретико-катастрофическая модель лесного сообщества
В статье А.К. Гуца, Е.О. Хлызова для описания динамики развития
шестиярусного леса предложено следующее уравнение:
йх д т _. - ч . .
— = — V(х, к, т, а, м>), (2)
й дх
а
где V(х,к,т, а, w) = — х8 + кхА + тх3 + ах2 + wх - потенциал леса, х - продук-8
тивность фитомассы, к < 0 - наличие конкуренции, т > 0 - мозаичность леса, а < 0 - антропогенный фактор, w < 0 - недостаток влаги в почве [2].
© А.К. Гуц, Л.А. Володченкова, 2012
160
А. К. Гуц, Л.А. Володченкова
Первый член ах8/8 (а > 0) определяется наличием шести ярусов леса. Коэффициент а = а1а2а3а4а5а6, где - доля фитомас-
сы _/-го яруса в фитомассе всего леса.
Уравнение (2) описывает так называемую катастрофу «звезда», а уравнение (1) катастрофу «сборка». Берем
k = -ck (CI - Cío), m = cm\--1
Л
a = -ca(УАН -УАН0), w = cw(W - W0), где CI - индекс конкуренции [3]; s1 / ¡- коэффициент дисперсии, являющийся показателем равномерности распределения деревьев в пространстве; если s2/л близко к нулю, то распределение регулярное, к единице - случайное, а чем более единицы, тем контагиознее (пятнистее), т. е. мозаичнее; УАН - уровень антропогенной нагрузки на изучаемый район, равный отношению степени антропогенного воздействия к биоклиматическому потенциалу [4]; W - влажность почвы; ck, cm, ca, cw - постоянные коэффициенты.
Величины CI0, УАН0, W0 - это критические значения факторов, обозначающие границы экологической устойчивость фитоценоза (либо, в зависимости от решаемой задачи, их характерные значения).
Равновесия биоценоза; сукцессия как последовательная смена равновесий
Сообщество - это группа организмов различных видов, проживающих на общей территории и взаимодействующих между собой.
Наблюдаемое значение продуктивности (фитомассы) лесной экосистемы, находящейся в состоянии равновесия, будем интерпретировать как конкретное растительное сообщество. Смена равновесия, сопровождающегося изменением значения продуктивности лесной экосистемы, - это смена одних сообществ другими (динамика растительного покрова по Сукачеву).
Равновесия лесного сообщества, описываемого уравнением (1), находятся как решения x = x(k,m,a, w) уравнения
d
—V (x, k, m, a, w) = 0.
dx
Лесную экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает. Этот процесс носит регулярный характер, называется сукцессией и повторяется в самых разных ситуациях.
Сукцессия - это последовательный ряд смены серийных (временно существующих) растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения конкретной экосистемы из состояния равновесия [5].
Можно также сказать, что сукцессия как процесс представляет собой последовательную (необратимую) смену биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных или антропогенных факторов.
Темпы сукцессий неодинаковы. На участке, лишенном растительного покрова, первые стадии сменяют друг друга через год несколько лет, а далее процесс смен замедляется и более поздние стадии восстановления или формирования растительного покрова занимают десятилетия, а затем и столетия [5].
«Время смены одного сообщества другим сильно различается. Типичная последовательность сукцессий, приводящих к появлению дубрав или сосновых лесов в средней полосе, занимает около 200 лет; при этом скорости ранних сукцессий гораздо выше, чем скорости поздних» [8].
На рис. 1 виден сукцессионный переход от лиственного насаждения к хвойному, который начинается, когда возраст лиственных в насаждении достигает 70-80 лет, и длится около 100-150 лет. За это время лиственный лес заменяется на темнохвойный с преобладанием (свыше 90 % деревьев) пихты и ели. При этом к 180 годам осина полностью элиминируется из состава насаждения [1].
100
80
60
О О
с о 1=1
20
I
о пиит Пкецр пель □береза □а с л на
20 40 60 BD 100 120 140 160 100
Возраст насаждений, лет Рис. 1. Смена растительного сообщества хвойным (Таловское лесничество Большемуртинского лесхоза Красноярского края) [1]
В сходных условиях развиваются сходные сукцессии.
Различают множество форм сукцессии: фитогенная, зоогенная, ландшафтная, антропогенная, пирогенная, катастрофическая и др.
Каждое сообщество, промежуточное в серии, называемое стадией, существует достаточно долго и слабо меняется во времени. По этой причине стадию можно рассматривать как равновесное состояние, что мы и делаем в нашей модели.
Равновесие в природе на самом деле зависит от окружающей среды, а среда эта постоянно подвержена изменениям. Пожары, наводнения, колебания количества атмосферных осадков оказывают влияние на
Теоретико-катастрофическое моделирование стадий сукцессии в лесных сообществах
161
среду, в которой произрастает лес. И растения, конечно же, не могут не реагировать на эти изменения. Получается, что экосистема все время пытается либо сохранить равновесие, либо попасть в новое равновесие. Вмешательство человека - всего лишь еще один способов изменить окружающую среду и, таким образом, повлиять на направление развития экосистемы.
Смена сообщества происходит под влиянием факторов, которые связаны с экосистемой и являются ее характеристиками. На роль таких факторов могут претендовать такие характеристики фитоценоза, как внутривидовая и межвидовая конкуренция, мо-заичность, оконная динамика. Изменения этих факторов отражают в себе микроэволюцию фитосреды, т. е. накопление изменений фитосреды, поначалу благоприятных для фитоценоза, а затем неблагоприятных, и значит, характеризуют наступающую смену сообщества, смену равновесия.
Следовательно, сукцессия может моделироваться в рамках математической теории катастроф, созданной для описания резких изменений, смен, т. е. катастроф равновесных состояний. Катастрофы при изменении одних факторов могут интерпретироваться как изменение климаксного сообщества, а при изменении других - как смена сообщества (стадии) в серии.
При смене равновесия (стадии) в нашей модели меняется значение продуктивности фитомассы x(t) . Мы считаем, что разные ее значения, отвечающие устойчивым равновесным состояниям, соответствуют разным лесным сообществам, т. е. разным стадиям сукцессии. Смена стадии - это смена равновесия, а в рамках теории катастроф Тома - это бифуркация, означающая то, что в физике называется фазовым переходом. Следовательно, смена равновесия, смена стадии, может описываться с привлечением аппарата теории фазовых переходов.
Если внешние факторы k, m, a, w, изменяясь в четырехмерном пространстве с осями k, m, a, w, пересекают так называемое бифуркационное множество BV, то происходит (резкая) смена равновесия экосистемы, происходит то, что математики называют бифуркацией (катастрофой). Продолжающиеся изменения факторов - это новые бифуркации, новые переходы к новым равновесиям, которые рассматриваем уже как серийные (временно существующие) растительные сообщества. Возврат факторов к исходным значениям - это создание условий к полному восстановлению биоценоза.
Бифуркационное множество BV находят, исключая x и решая систему уравнений:
д д2
—V ( x, k, m, a, w) = —-y V ( x, k, m, a, w) = 0.
dx dx
Смена сообщества на фоне межвидовой конкуренции и изменения горизонтального распределения деревьев
Покажем, что смена сообщества, т. е. переход от одной стадии сукцессии к другой, от лиственного насаждения к хвойному насаждению, происходит при изменении фактора межвидовой конкуренции k на фоне заметного пространственного перераспределения мест произрастания деревьев в лесу m.
При этом будем считать, что значение влажности почвы и антропогенное воздействие фиксированы.
В рамках нашей модели мы рассматриваем потенциал V(x,k,m, a, w) со значениями a = 1, p = 0, q = 0, w = 0, a = 20. Иначе говоря, мы рассмотриваем сечение бифуркационного множества BV плоскостью P = {p = 0, q = 0, w = 0, a = 20}. Вид сечения BV n P в плоскости «конкуренция k — мозаичность m» дан на рис. 2 (в центре). На этой плоскости-сечении (k,m) отметим четыре точки: 1 = (-20,0); 2 = (1,0); 3 = (0,10); 4 = (0,-10). В этих точках (k,m) построим графики потенциала V(x,k,m, 20,0) в плоскости ( x,V ). Они даны на рис. 2. Устойчивым равновесиям отвечают локальные минимумы функции V = V ( x, k, m,20,0).
Мы видим, что если исходным было равновесие 2 (см. график потенциала справа на рис. 2 с номером 2), то переход от равновесия 2 к равновесию 4 означает уменьшение конкурентоспособности наблюдаемого насаждения k и значительные изменения пространственного распределения m деревьев в лесу. Происходит бифуркация (фазовый переход), поскольку на рис. 2 в центре в плоскости (k,m) мы переходим через бифуркационную линию BV n P в точке A. Рождается новое равновесие (см. график потенциала вверху на рис. 2 с номером 4). Дальнейшее падение конкурентоспособности старого насаждения k и уменьшение величины m, т. е. переход через BV n P в точке B, приводит к тому, что в лесу наблюдаются на равных деревья уже двух лесных сообществ (см. график потенциала слева на рис. 2 с номером 1). Рост конкуренции и новое изменение пространственного перераспределения деревьев ведет к тому, что ранее доминировавшее в лесу лиственное сообщество начинает исчезать (переход через BV n P в точке C ), уступая место новому лесному сообществу (см. график потенциала слева на рис. 2 с номером 3). Это новое сообщество со временем в результате межвидовой конкуренции заме-
162
А.К. Гуц, Л.А. Володченкова
и
V
1 n.ù
U
и
Рис. 2. Смена стадий сукцессии, т. е. лесных сообществ, на фоне межвидовой конкуренции и при изменении мозаичности леса
няет прежнее сообщество и начинает полностью доминировать (см. график потенциала справа на рис. 2 с номером 2). Это описывается переходом от 3 к 2, т. е. переход через BV n P в точке D.
Заметим, что новое насаждение - хвойное - в нашей модели имеет меньшую продуктивность фитомассы (соответствующий локальный минимум хвойного насаждения расположен левее локального минимума соответствующего предыдущему лиственному насаждению). Это неплохо согласуется, например, с данными по продуктивности сосновых и березовых насаждений, приведенных в статьях [6; 7].
Заключение
Предложенная модель демонстрирует свою способность хорошего описания многих сторон смены стадий сукцессии. Однако она является на данном этапе качественной, поскольку мы не нашли численных значений всех входящих в формулы констант. Ясно, для того чтобы это сделать, нужно проделать большую и кропотливую работу, собирая и анализируя множество данных, касающихся различных типов лесных сообществ в разных регионах России. Такая работа по силам только коллективу, состоящему их лесоводов, экологов, лесников и математиков.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Исаев А. С., Суховольский В. Г., Бузыкин А. И.,
Овчинникова Т. М. Сукцессионные процессы в
лесных сообществах: модели фазовых переходов // Хвойные бореальной зоны. 2008. Т. 25. № 1-2. C. 9-15.
[2] Гуц А. К., Хлызов Е. О. Модель ярусно-мозаич-ного леса и моделирование сукцессии // Математические структуры и моделирование. 2011. Вып. 23. С.19-30.
[3] Вайс А. А. Влияние конкуренции на размеры деревьев в условиях средней Сибири // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития : VIII Междунар. науч.-техн. конф. (1-30 ноября 2007 г). Брянск : Изд-во БГИТА, 2008. URL: http://science-bsea. narod. ru/2007/leskomp_2007/ vais_vl.htm.
[4] Большаник П. В., Игенбаева Н. О. Эколого-ландшафтное районирование Омского Прииртышья // География и природные ресурсы. 2006. № 3. С. 37-41.
[5] Москалюк Т. А. Курс лекций по биогеоценоло-гии. URL : http://www.botsad.ru/p_papers.htm (дата обращения: 12.05.2009).
[6] Усольцев В. А, Ненашев Н. С., Белоусов Е. В., Плесовских Н. Ю. Биологическая продуктивность культур сосны в Омской области. URL: http://science-bsea.narod.ru/2004/leskomp_2004/ usoltsev_biologih.htm.
[7] Швиденко А., Щепащенко Д., Нильссон С., Бу-луй Ю. Модели и таблицы биологической продуктивности // Леса и лесное хозяйство России. Данные и анализ. URL: http://www.nasa. ac.at/Research/FOR/forest_cdrom/home_ru.html.
[8] Динамика природных сообществ // Биология : электронный учебник. URL: http://www.ebio.ru/ eko07.html (дата обращения: 16.05.09).
