CC BY
51
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ, ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 630.52
СУКЦЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ: МОДЕЛИ ФАЗОВЫХ ПЕРЕХОДОВ
А.С. Исаев1, В.Г. Суховольский2, А.И. Бузыкин2, Т.М Овчинникова2
'Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997,Москва, ул. Профсоюзная, 84/32
2Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: soukhovolsky@nm.ru
Работа посвящена разработке моделей, описывающих сукцесссионные переходы в лесных сообществах как фазовые переходы первого и второго рода. Рассматриваются изменения состава древесных ценозов под возде й-ствием природных и антропогенных факторов. Предложена и верифицирована математическая модель послед о-вательного перехода древесных ценозов из одного сукцессионного состояния в другое. Показано, что модель х о-рошо согласует с данными натурных наблюдений. Предлагаемый подход к моделированию сукцессионных пр о-цессов позволяет определить критические значения фитомассы насаждения, по достижению ко торой начинается сукцессионный переход.
Ключевые слова: лесные насаждения, фитомасса, сукцессии, модели, фазовые переходы
The work is devoted to development of model describing succession in the forest communities as first and second order phase transitions. Changes in the species composition of wood communities caused by natural and anthropogenic factors are considered. The math model of sequential succession transition in the wood communities is proposed and v e-rified. It has been shown that the model is in good agreement with the actual data. The proposed approach allows esta b-lishing critical values of stand phytomass at which the succession transition begins.
Key words: forest stands, phytomass, successions, models, phase transitions
ВВЕДЕНИЕ
Процессы, происходящие в лесных экосистемах, весьма сложны и их теоретический анализ до с-таточно затруднен в связи с большим числом ос обей в экосистемах, значительным числом взаим о-действий разного типа и сложной структурой размещения особей. В связи с этим при описании этих процессов обычно используются определенные упрощающие предположения. Одним из таких упрощающих предположений является понятие су к-цессии. Лесные сукцессии в лесоведении и лесной биогеоценологии обычно характеризуют процесс смены древесных пород - эдификаторов и субэди-фикаторов (Сукачев, 1964). Сукцессионные процессы можно описывать как изменяющиеся во врем ени процессы, и тогда для описания таких процессов необходимы модели, учитывающие «кинетику» изменения состава насаждения, густоты и запаса фитомассы растений, либо как последовательность дискретных состояний ценоза. В этом случае нео б-ходимо определить набор отдельных состояний насаждения и последовательность смены одного состояния на другое (сукцессионный ряд). Обычно набор таких состояний (сукцессий) и переходов из одного состояния в другое (сукцессионных перех о-дов) определяется экспертно, в связи с чем в лит е-ратуре существует значительный разнобой в опр е-делении сукцессионной динамики конкретных ц е-нозов (Александрова, 1964; Мирки н, Розенберг,
*Работа выполнена нри поддержке РФФИ (гранты №№ 05-04-49360 и 07-04-96804).
1978). Возможность реализации тех или иных сукцессионных переходов обычно определяют, и сходя из имеющихся наблюдений сукцессионных проце с-сов на данной территории. Однако несопостав и-мость характерных времен сукцессии (десятки и сотни лет) с характерными временами наблюд ений за лесными территориями, сложность и субъекти в-ность процесса построения генетических рядов сукцессий затрудняет анализ сукце ссионных процессов в лесных ценозах.
Для описания сукцессионных процессов в настоящей работе используются представления об экологических фазовых переходах (БоикЬоуо^ку, 2007). Под фазой в физических системах понимае т-ся часть системы, однородная по своему составу и свойствам (Брус, Каули, 1984; Ландау, Лифшиц, 1964). При фазовом переходе физические свойства вещества изменяются (Ландау, Лифшиц, 1964; Дмитриев, 2004). В физических системах выдел я-ются фазовые переходы первого и второго рода (Ландау, Лифшиц, 1964). Для фазового перехода первого рода в физических системах характерно наличие резких скачков плотности вещества, для фазового перехода второго рода свойства системы (такие как теплоемкость, намагниченность и др.) изменяются непрерывно.
В экологических системах развитие растительного сообщества также достаточно часто сопров о-ждается резкими изменениями и величин ф итомасс отдельных растений, и величиной общей фитома с-сы сообщества. В частности, такие резкие измен е-ния (сукцессии) происходят в процессах смены сообщества травянистых растений на сообщество
древесных растений. При переходе сообщества из состояния с преобладанием травянистых растений в состояние с преобладанием древесных растений достаточно быстро (за несколько лет) резко изменяется и суммарная фитомасса сообщества, и фитомассы растений травянистых и древесных видов. Фит о-масса травянистых сообществ в среднем с оставляет несколько десятков тонн на гектар, тогда как фитомасса древесного насаждения - величина порядка сотен тонн на гектар (Замолодчиков и др., 2005).
При сукцессионных переходах другого типа происходит замена деревьев лиственных пород (б е-резы, осины) на хвойные. При этом доля хво йных в насаждении и общая древесная фитомасса медле н-но изменяются на протяжении десятилетий. Сукцессионные переходы такого типа можно рассматривать как аналоги фазовых переходов второго р ода в физических системах.
Настоящая работа посвящена разработке мод елей, описывающих сукцессс ионные переходы в лесных сообществах как фаз овые переходы первого и второго рода. При этом в модели экологических фазовых переходов будут рассматриваться только возможности перехода из одной фазы в другую, и не будет рассматриваться «кинетика» этих перех о-дов и даваться оценка времени этих фазовых пер е-ходов.
Смена травянистого ценоза на древесный как примере фазового перехода первого рода
Будем полагать, что особи некоторого вида с массой (численностью) Х(Г) существуют в границах парцеллы и занимают некоторую часть Б(1) от общей площади Б ценоза. Будем также предполагать, что между особями данного вида существуют взаимодействия двух типов - кооперативное и конкурентное. В отсутствии других видов на территории при заданной численности Х(Г) кооперативное взаимодействие будет способствовать «стягив а-нию» особей и уменьшению площади Б(1). Конкурентное же взаимодействие будет приводить к «о т-талкиванию» особей и увеличению площади Б(1) парцеллы. Площадь, занимаемая видом, не будет изменяться, когда интенсивности кооперати вного и конкурентного взаимодействий б удут равны.
Интенсивность конкурентного взаимодействия 11 для заданных видов будем полагать прямо пр о-порциональной плотности популяции (биома ссы) и обратно пропорциональной площади терр итории, занимаемой видом. При этом необходимо учесть, что эта площадь не может быть бесконечно малой, так как в любом случае особи не могут размещаться в одной точке пространства. Введем для учета этого обстоятельства параметр Ь - минимальную площадь, на которой могут размещаться особи данного вида с численностью Х. Тогда
кХ S—b
(1)
где к - некоторая константа.
Кооперативное взаимодействие 12 будем полагать обратно пропорциональной некоторой степени величины площади парцеллы:
I = —
2
(2)
В стационарном состоянии при отсутствии внешнего воздействия на особи в парцелле будет выполняться равенство 1: = 12 или
а = кХ = S—b
(3)
Из (3) следует, что в равновесном состоянии связь между численностью популяции X и площадью 5 будет выражаться уравнением
X=а.
к Sw
(4)
Из (4) следует, что при отсутствии внешнего воздействия на вид возможно бесконечное число равновесных состояний вида с определенными зн а-чениями его численности (биомассы) и занимаемой площади, среди которых можно выделить состояние с максимальной при данных значениях пар а-метров уравнений взаимодействий численностью популяции. В частности, при w=2 S(i, opt) = 2b .
Однако при анализе необходимо учесть возде й-ствие на данный вид других видов, способное пр и-вести к уменьшению площади, занимаемой этим видом, и даже к вытеснению его из сообщества. Фактически внешнее конкурентное воздействие будет действовать точно так же, как вну тривидовое кооперативное взаимодействие особей в парцелле, стремясь «стягивать» особи в парцелле с уменьшающейся площадью. Равновесное состояние популяции в пределах такой парцеллы при заданном внешнем воздействии на i-ый вид p(i) (экологическом давлении) будет выражаться уравнением
P(i) +
а
кХ (i) S(i)w “ S(i) - b
(5)
При w=2 уравнение (5) можно рассматривать как экологический аналог уравнения Ван дер Вальса (Дмитриев, 2004).
При заданном значении численности Х(() вида связь между внешним экологич еским давлением р(() и площадью Б(1), занимаемой этим видом, отражена на рисунке 1.
Как видно из рисунка 1, форма кривых р(5) зависит от значения численности популяции X. При значениях X > Х0 кривая р(5) монотонна. При некотором значении X = Х0 кривая р(5) имеет перегиб, при значениях X < Х0 кривая р(5) немонотонна.
Предположим, что интенсивность внешнего экологического давления на популяцию, наход я-щуюся в данной парцелле, сначала было велико, а затем стало уменьшаться. Если численность поп у-ляции Х>Х0, то с уменьшением внешнего эколог и-ческого давления площадь, занимаемая данной популяцией в стационарных условиях, будет м о-
нотонно возрастать. Напротив, если при малом начальном экологическом давлении оно начинает возрастать, то площадь парцеллы, занимаемой данной популяцией в стационарных условиях, н а-чинает монотонно уменьшаться. Если же числе н-ность популяции X < Х0, то, начиная с определенного значения р, увеличения площади парцеллы, занимаемой данной популяцией, можно добиться, только увеличивая, а не уменьшая внешнее экологическое давление. Происходит это из -за немонотонного поведения кривой р@) (рис. 1). Обратно, при увеличении внешнего экологического да в-ления, сопровождаемого уменьшением площади парцеллы, занимаемой популяцией, начиная с н е-которой величины площади для дальнейшего ее уменьшения нужно будет не увеличивать, а уменьшать внешнее экологическое давление. Т а-кое поведение модельной системы представляется невозможным в реальных условиях. Однако этого парадокса можно избежать, если пре дположить, что на критическом участке (1,2) кривой р(5) реальное изменение переменных р и 5 происходит так, как это показано на рисунке 1 (прямая АВ). В этом случае X < X0 и изменение площади парцеллы, занимаемой популяцией, на участке (1,2) будет происходить при постоянном значении внешнего экологического давления р. После достижения границ этого участка вновь будет иметь место м о-нотонная обратная связь между величиной вне ш-него экологического давления и площадью территории, занимаемой популяцией. В этом случае при постоянном значении р будет иметь место скачок величины площади, занимаемой изучаемым в и-дом. В физических системах такое поведение с о-ответствует фазовому переходу первого рода.
Рисунок 1 - Связь между внешним экологическим давлением р и площадью 8, занимаемой видом
Рассмотрим использование модели для опис а-ния взаимодействий «лес - травянистые растения». Будем рассматривать сформировавшийся лесной ценоз общей площадью 5т, в котором травянистые растения с фитомассой X занимают площадь 5г. Ограничение площади, занимаемой травянистыми растениями, происходит за счет внешнего эколог и-ческого давления р со стороны древесной расти-
тельности. Пусть в некоторый момент времени др е-весные растения частично или полностью погибнут. В терминах вышеизложенной модели это озн а-чает, что внешнее экологическое давление упало (возможно, до нуля). В этом случае, если фитомасса травянистой растительности велика (больше крит и-ческого значения Х0) будет иметь место замещение лесного ценоза травянистым и увеличение площ ади, занимаемой травянистыми растениями. Если же фитомасса травянистых растений до деградации древесной растительности была мала, то в случае, когда внешнее экологическое давление на травян истые растения уменьшится до значения р0, произойдет резкий скачок величины площади, зан и-маемой травой. Подобного рода явления характе р-ны для ситуаций после «быстрых» критических явлений в экосистемах, таких, как пожары и ветр овалы.
Смена пород в лесном ценозе как пример фазового перехода второго рода
Наряду с фазовыми переходами первого рода можно рассматривать и фазовые переходы второго рода, когда некоторая характеристика (параметр порядка) в насаждении меняется непрерывно. Модель фазового перехода второго рода будем использовать для описания сукцессионного перехода «л и-ственное насаждение - хвойное насаждение».
Введем в качестве параметра порядка велич ину q (0 < q < 1), характеризующую долю деревьев хвойных пород в насаждении. Значение пар аметра порядка q = 1 соответствует чистым хвойным насаждениям, значение q = 0 - чистым лиственным насаждениям, промежуточные значения q характеризуют смешанное насаждение. Сукцессионный пер е-ход «лиственные - хвойные» будет начинаться, когда в лиственном насаждении появятся хвойные деревья и параметр порядка q станет отличным от нуля. Введем также понятие потенциала экологич е-ского риска О. Величина О характеризует вероятность трансформации (сукцессионного перехода) ценоза. Чем больше значение О, тем больше вер о-ятность трансформации. Конечно, записать в о б-щем виде уравнение зависимости О от разнообра з-ных параметров, характеризующих ценоз и возде й-ствие на него внешних факторов, весьма затрудн и-тельно. Тем не менее, независимо от конкретной формы уравнения для О, можно ввес ти оптимизационный принцип, регулирующий процесс сукце с-сионного фазового перехода, как условие G ^ ШШ . Использование такого оптимизацио н-ного принципа означает, что система (ценоз) стр е-мится к достижению состояния, при котором экол о-гический риск трансформации минимален.
Вблизи точки фазового перехода второго рода число факторов, влияющих на п оведение системы, обычно сильно уменьшается и функция О зависит только от параметра порядка (Брус, Каули, 1984; Ландау, Лифшиц, 1964). Зависимость G = / функции экологического риска от параметра поря д-ка можно представить степенным рядом, в к отором опущены нечетные члены ряда разложения О (в противном случае имел бы место скачкооо бразный
фазовый переход первого рода), и четные члены ряда со степенями, большими четырех (ввиду их малости по сравнению с первыми членами разл о-жения функции О = /(д) ):
О = О0 + кд2 + Ьд4
(6)
где О0, к, Ь - коэффициенты.
В качестве фактора, оказывающем влияние на возможность фазового перехода от листве нного насаждения к хвойному, введем величину фитома с-сы Х лиственной части насаждения. Воздействие такого фактора можно ввести в форме линейной зависимости от Х коэффициента к при квадратичном члене уравнения (1): к = а(Х — Хг ). Тогда из (6) имеем:
О = О0 + а(Х — Хг )д2 + ЬдА
(7)
где а, Ь - постоянные коэффициенты, X - фитомасса лиственной части насаждения, Хг - критическое значение фитомассы лиственной части наса ждения, при достижении которого в насаждении появляю т-ся хвойные деревья и начинается сукцесс ионный фазовый переход.
Исходя из оптимизационного принципа, усто й-чивому состоянию ценоза должно соотве тствовать минимальное значение О. Условие минимума функции (7) запишется стандартным обр азом:
л/'-1 л 2
------= 2а(X — Хг )д + 4Ьд3 = 0; —- > 0 (8)
8д 8д
Уравнение (8) имеет два решения:
ді = 0 (О = -0; X > Xг)
д 2 = а(Хг Х) = А — ВХ (О = О0 — — (Хг — X)2 2 2Ь 0 4Ь г
X < Хг; А = аХг-; В = аХ) г 2Ь 2Ь
(9)
(9)
Так как согласно модели при Х = 0 д = 1, то в (10) коэффициент А =1.
Устойчивое решение д = 0 соответствует случаю, когда запас лиственных насаждений больше некоторого критического значения Хг. Второе решение реализуется, когда запас лиственного наса ж-дения становится меньшим Хг и оно начинает трансформироваться в смешанное. Согласно уравнениям (9) и (10), значение функции экологическ ого риска О для смешанного насаждения меньше, чем для лиственного насаждения
а2
(О = О0------(Хг -X)2 > О0), то есть хвойные
4Ь
насаждения более устойчивы. Для смешанных насаждений, согласно (10), существует линейная связь между квадратом параметра порядка д2 и за-
пасом X лиственной части насаждения. Когда су к-цессионный переход от лиственных к хвойным закончился и запас лиственной части насаждения становится равной нулю, то д2 = 1.
Для верификации модели необходимо, испол ь-зуя методы регрессионного анализа, по в еличине коэффициента детерминации Я2 определить степень согласия натурных данных с линейной моделью (10) и найти коэффициенты линейного регрессионного уравнения связи между Х и д2. Величину критического запаса Хг (10) можно вычислить через
А
параметры уравнения (10) по формуле Хг = — .
В
Таким образом, в модели сукцессионного фазового перехода второго рода связь между фитома с-сой лиственной части насаждения и квадратом п а-раметра порядка выражается двумя прямыми с изломом в точке {Хг, 0} (рис. 2).
Рисунок 2 - Теоретическая связь между параметром порядка q2 и фитомассой X лиственной части насаждения
Согласно модели фазовых переходов, если ф и-томасса лиственных в насаждении превосх одит критическое значение Хг, в таких насаждениях не будут встречаться деревья хвойных пород. При уменьшении фитомассы лиственных ниже крит иче-ского значения в насаждении должны появиться хвойные деревья, а связь между квадратом пар а-метра порядка насаждения и фитомассой листве н-ных в этом насаждении должна быть линейной.
Для верификации модели были привлечены таксационные данные лесоустройства Таловского и Предивинского лесничеств Большемурти нского опытно-показательного лесхоза, выполненного с использованием программно -методических материалов и схем типов леса, составленных Инстит утом леса СО РАН (Региональные..., 2007). Объектами исследований служили коренные смешанные темнохвойные и произво дные хвойно-лиственные и лиственные леса северного макросклона Ида рского белогорья Восточного Саяна и леса Средней Сиб и-ри в пределах подзоны южной тайги и южной части Енисейского кряжа. Исходная информация соб ира-лась в течение почти 30 лет при маршрутных исследованиях с закладкой временных пробных пл о-щадей и профилей, а также наблюдений экспер и-ментальных посадок, постоянных объектов с ру б-ками ухода, и другими работами. Эта информация позволила оценить масштаб с мены хвойных пород лиственными и представить общие сценарии во с-
и
становительных смен лиственных пород хвойными.
В анализ включены данные для 3269 таксационных выделов в Пред ивинском лесничестве и для
2070 выделов - в Таловском, относящиеся к наиб о-лее распространенным типами леса и их сериям (табл. 1).
Таблица 1 - Параметры уравнений сукцессионного перехода от лиственных к темнохво йным насаждениям
Серии типов темнохвойных и лиственных Число Статистические показатели
лесов выделов И2 В А ХГ=А/В
Предивинское лесничество
Вейниково-крупнотравная 246 0,757 0,005 0,883 173,2
Осочково-зеленомошная 123 0,847 0,005 0,899 172,9
Вейниково-осочково-зеленомошная 332 0,897 0,006 0,956 162,0
Мелкотравно-вейниковая 388 0,805 0,006 0,910 154,2
Вейниковая 565 0,833 0,006 0,908 146,4
Хвощево-вейниковая 166 0,749 0,006 0,875 138,9
Разнотравно-осочковая 839 0,790 0,006 0,875 136,7
Злаково-крупнотравная 552 0,838 0,007 0,968 132,6
Кустарниково-разнотравная 58 0,920 0,011 1,001 91,0
Таловское лесничество
Вейниково-осочково-зеленомошная 125 0,910 0,005 0,966 205,5
Вейниково-мелкотравно-осочковая 345 0,860 0,005 0,952 198,4
Хвощево-зеленомошная 213 0,922 0,005 0,976 187,6
Мелкотравно-зеленомошная 270 0,923 0,005 0,975 180,6
Вейниково-папоротниковая 35 0,961 0,006 0,980 169,0
Осочково-разнотравная 248 0,549 0,005 0,775 164,8
Злаково-крупнотравная 70 0,842 0,006 0,920 164,3
Вейниково-крупнотравная 323 0,790 0,005 0,863 159,7
Мелкотравно-вейниковая 114 0,741 0,007 0,966 142,0
Разнотравно-осочково-зеленомошная 139 0,820 0,007 0,953 140,1
Разнотравно-брусничная 22 0,814 0,007 0,927 136,3
Разнотравная 166 0,828 0,077 0,893 115,9
На рисунке 3 показано изменение породного состава насаждений по 20 -летним классам возраста (1251 выдел в границах Таловского лесничества) в ходе сукцессионных переходов в разнотра в-ные серии типов леса. Эта серия типов леса была выбрана для анализа как типичная, отражающая сукцессии в подзоне южной тайги. Для каждого типа леса суммировались доли пород в составе насаждения и вычислялась доля данной породы в каждом возрастном классе. Запас каждого возра с-тного класса вычислялся как среднее значение для выделов.
Анализ показал, что сукцессионный пер еход от лиственных к хвойным насаждениям в ыражается в сопряженном изменении породного состава н асаж-дения и запаса древесины в нем (рис. 3 и 4).
□ пихт в кедр Нель ибереза □осина
100
0
1
8 80
О чО
М
§ =§ 60 & а
о а [|| 40
& а
20 0
20 40 60 80 100 120 140 160 180
Возраст насаждений, лет
Рисунок 3 - Возрастные изменение породного сост ава насаждений (Таловское лесничество Большемурти н-ского лесхоза Красноярского края)
Р
I
І
100 120 140 160 180 260
Возраст насаждений, лет
Рисунок 4 - Динамика запаса древесины разных пород в насаждениях (Таловское лесничество Больш е-муртинского лесхоза Красноярского края)
На начальном этапе сукцессии (в возрасте д е-ревьев до 20 лет) древесный ценоз представляют собой смешанное насаждение, где доля лиственных (березы и осины) составляет около 60%. В течение следующих 30-40 лет в этих насаждениях происходит сукцессионный переход, в результате которого появляются насаждения, в которых доля листве н-ных превосходит 80%. Следующий сукцессионный переход начинается, когда возраст лиственных в насаждении достигает 70-80 лет, и длится около 100-150 лет. За это время лиственный лес заменяется на темнохвойный с преобладанием (свыше 90% деревьев) пихты и ели. При этом к 180 годам осина полностью элиминируется из состава наса ждения.
В ходе сукцессии изменяется и з апас древесины в насаждениях (рис. 4). В возрасте около 60 лет з а-пас древесины лиственных составлял примерно 75% от общего, достигая своего максимума к 80 -100-летнему возрасту, а к 180 годам снижается до
15% от общего. По достижению возраста 260 лет основной вклад (около 90%) в запас древесины н а-саждений вносят хвойные.
Согласно уравнению (10), если модель сукце с-сионных фазовых переходов второго рода коррек т-на, то должна с уществовать линейная связь между квадратом параметра порядка насаждения и запасом лиственных в смешанном насаждении. Испол ь-зуя данные по отдельным выделам и пробным пл о-щадям, были вычислены величины д2 и изучена связь д с запасом Х лиственной части насаждений на этих объектах (рис. 5).
Фитомасса лиственных, м3га-1
Рисунок 5 - Связь между величинами квадрата пар а-метра порядка и запасом лиственной части смеша н-ных насаждений (выделы мелкотравно-осочково-зеленомошной серии типов леса в Таловском лесн и-честве Большемуртинского лесхоза, критическое ра счетное значение X,. = 205 м3га-1)
Анализ этих данных показал, что для смеша н-ных насаждений прогнозируемая в модели фаз о-вых переходов связь между квадратом параметра порядка и запасом лиственной части, о траженная на рисунке 5, хорошо согласуется теоретическим графиком на рисунке 2. Как видно из рисунка 5, связь между д2 и запасом лиственной части смешанных насаждений хорошо описывается лине й-ным регрессионным уравнением. Величина коэ ф-фициента детерминации Я2 = 0,91 близка к теоретическому значению Я2 = 1 для линейных уравнений, а свободный член регрессионного уравнения А = 0,966 весьма близок к теоретическому знач е-нию А = 1. Имеющиеся данные по объектам ме л-котравно-осочково-зеленомошной серии типов леса в Таловском ле сничестве не характеризуют достаточно редкие в этой серии лиственные насаждения, поэтому предсказываемого теоретически излома прямой д2 = А-ВХна рисунке 5 не наблюдается.
Для вейниково-крупнотравных типов леса, где присутствуют как смешанные, так и лиственные н а-саждения при различных значениях запаса лиственных пород величина параметра порядка q насажд е-ния близка или равна нулю (рис. 6). Этот р езультат хорошо согласуется с моделью на рисунке 2 .
Насколько близка к линейной (теоретической) связь между квадратом параметра порядка наса ж-дения и фитомассой его лиственной части? В таблице 1 (нижняя часть) приведены пар аметры
Фитомасса лиственной части насаждения, м 3га-1
♦ смешанные насаждения □ лиственные насаждения
Рисунок 6 - Связь между величинами параметра порядка q и запасом Х лиственной части насаждений для смешанных и лиственных насаждений вейниково -крупнотравной серии типов леса (критическое расчетное значение X, = 150 м3га-1)
регрессионных уравнений связи между д2 и запасом Х лиственной части смешанных насаждений в Т а-ловском лесничестве Большемуртинского лесхоза. Как видно из таблице 1, связь между квадратом п а-раметра порядка и запасом лиственной части смешанного или хвойного насаждения для всех серий и типов леса линейна. Коэффициенты дете рминации Я2 и значения свободного члена регрессионных уравнений в большинстве случае превосходят 0,9. Это говорит о высокой степени согласия модели фазовых сукцессионных переходов и натурных данных. Однако критические значения запаса лиственного насаждения, когда в нем появляются хвойные дер е-вья, для различных типов и серий типов леса изм е-няются в широких пределах - от 205 м3га-1 в разно-травно-осочково-зеленомошной серии типов леса до величины 95 м3га-1 для осоково-сфагновой (табл. 1). Поэтому нет оснований утве рждать, что критическое значение фитомассы при су кцессионном переходе есть константа.
Используя имеющиеся данные, были вычи слены параметры уравнений (10) и для насаждений на территории Предивинского лесничества Большемурти н-ского лесхоза (табл. 1, верхняя часть). И в этом случае близость величин коэффициентов детерминации Я2 и свободных членов регрессионных уравнений к 1 г о-ворят о том, что натурные данные хорошо согласую т-ся с теоретической моделью.
Анализ данных для насаждений одной серии т и-пов леса, но разных бонитетов показал, что критич е-ское значение запаса лиственных монотонно умен ь-шается от насаждений первого бонитета до насаждений третьего бонитета (табл. 2).
Таким образом, критическая фитомасса листве н-ных, при которой в таежных лесах Средней С ибири происходит переход от лиственных к хвойным наса ж-дениям, зависит как от типа леса, так и от его бонит е-та. Существование такой зависимости объясняет появление на рисунке 6 точек, характеризующих лис т-венные насаждения с д = 0, но расположенных левее критической точки Хг = 150 м3га-1. Как показывает более детальный анализ, эти точки характеризуют низкобонитетные насаждения.
Таблица 2 - Параметры уравнений сукцессионного перехода от лиственных к темнохвойным насаждениям разн ого бонитета
Серия типов леса Бонитет R2 B A Xr=A/B
Вейниково-крупнотравная 3 0,730 0,0054 0,891 165,0
4 0,866 0,0048 0,862 179,5
2 0,775 0,0052 0,816 156,0
Вейниковая 3 0,812 0,0061 0,862 141,3
4 0,888 0,0111 1,023 92,2
1 0,856 0,006 0,910 156,9
Разнотравно-осочковая 2 0,730 0,006 0,797 135,1
3 0,840 0,007 0,910 128,2
Безусловно, существуют определенные отклонения натурных данных от расчетов по пре дложен-ной модели. Эти отклонения могут быть следств и-ем целого ряда причин. Например, в модели не уч и-тывается возможность существ ования в молодых насаждениях отдельных крупномерных деревьев, сохранившихся от предыдущих поколений. Вклад таких деревьев в величину параметра порядка будет мал, но фитомасса таких деревьев может быть весьма большой, что приведет к смещению точки на плоскости {Х, д2}, характеризующей данное насаждения относительно теоретической прямой.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ и сопоставление модели сукцессионных фазовых переходов с натурными данными показ али, что имеет место достаточно высокий уровень согласия между моделью и натурными лесотакс а-ционными данными. Модель позволяет объяснить направленность сукцессионных процессов и опр е-делить, на каком этапе развития экологических процессов следует ожидать сукцессионных перех о-дов. Анализ данных натурных наблюдений с и с-пользованием предлагаемого подх ода позволяет для конкретных регионов и опред еленных типов леса вычислить критические знач ения фитомассы насаждения, при достижении которых начинается сукцессионный переход. Знание этих величин ва ж-но при средне- и долгосрочных прогнозах лесообразовательного процесса.
Ранее для описания сукцессионных переходов и роста фитомассы видов в растительных сообществах была предложена модель с двумя устойч ивыми состояниями (Исаев и др., 2004, 2005). Одно из этих состояний характеризует величину фитомассы тр а-вянистого сообщества, другое - величину фитомассы древесного насаждения. Переход из состояния с преобладанием травянистой растительности в с о-стояние с преобладанием древесных растений пр о-исходит, когда фитомасса насаждения прев ысит
некоторое критическое значение. Модель экологических фазовых переходов в значительной степени схожа с феноменологической моделью роста лесных насаждений. Существенное различие, однако, состоит в том, что по модели фазовых перех одов возможно не только обосновать существование критической точки изменения характеристик ле с-ного ценоза, но рассчитать величину критической биомассы, при достижении которой происходит экологический фазовый переход.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Александрова, В.Д. Изучение смен растительного покрова / В.Д. Александрова // Полевая геоботаник М. -Л.: Наука, 1964. - Т.3. - С. 300-447.
Брус, А. Структурные фазовые переходы / А. Брус, Р.
Каули,. М.: Мир, 1984. -408 с.
Дмитриев, А.В. Основы статистической физики материалов / А.В. Дмитриев. М.: Изд-во МГУ, Наука, 2004. - 668 с. Замолодчиков, Д.Г Углерод в лесном фонде и сельскох о-зяйственных угодьях России / Д.Г. Замолодчиков, и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. -200 с.
Исаев, А.С. Феноменологическая модель лесообразов а-тельного процесса / А.С. Исаев, В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопрос // ДАН, 2004. - т. 398. - № 6. - С. 845 -848.
Исаев, А.С Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход / А.С. Исаев, В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопрос // Лесоведение, 2005 . -№ 1.-С. 1-9.
Ландау, Л.Д. Статистическая физика / Л.Д. Ла ндау, Е.М.
Лифшиц. - М.: Наука, 1964. - 567 с.
Миркин, Р.М. Фитоценология. Принципы и методы / Р.М.
Миркин, Г.С. Розенберг. - М.: Наука, 1978. -212 с. Региональные проблемы экосистемного лесоводства /под ред. А.А. Онучина / - Красноярск: Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, 2007. - 330 с.
Сукачев, В.Н. Динамика лесных биогеоценозов / В.Н. Сукачев // Основы лесной биогеоценологии. Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. - М.: Наука, 1964. - С. 458-486.
Soukhovolsky, V.G. Models of phase transition in forest ec o-systems / V.G. Soukhovolsky // ECEM’07, Conference proceedings. Trieste, Italy, 2007. - p. 505 - 506.
Поступила в редакцию 21 февраля 2008 г. Принята к печати 16 мая 2008 г.
