CC BY
57
УДК 630.52
СУКЦЕССИИ В ЛЕСНЫХ ЦЕНОЗАХ: МОДЕЛИ КОНКУРЕНЦИИ ЗА РЕСУРС ПОСЛЕ ВЕТРОВАЛА
В.Г. Суховольский1,’ Т.М. Овчинникова1,’ Д.Л. Сотниченко1, С.А. Мочалов2
'Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28; e-mail: ovchinnikova tm@mail.ru
2Уральский государственный лесотехнический университет 620100, Екатеринбург, тракт. Сибирский, 37
На основе представления о конкуренции за ресурс было изучено распределение деревьев при восстановлении на ветровальных площадях. В качестве теоретической модели конкуренции была использована модель Ципфа-Парето рангового распределения ресурсов. Анализ показал, что конкурентные взаимодействия между деревьями разных пород на ветровальной территории, где происходит смена хвойных пород на лиственные протекает медленно. На территории, где изначально преобладали лиственные породы, конкурентные взаимодействия между деревьями разных пород оказываются в достаточной степени сформированными практически сразу при естественном возобновлении после ветровала. К тому времени как стабилизируется и приходит к устойчивому состоянию соотношение пород стабилизируются и ранги отдельных пород. Этот результат был получен на основе количественной оценки смены лидерства пород-конкурентов во времени с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена.
Ключевые слова: лесные насаждения, ветровал, сукцессии, модели конкуренции
On base of belief about competitions for resource there was studied species composition of wood communities after mass windfall. As theoretical model to competitions is used model Tsipfa- Pareto rank sharing the resources. The Analysis has shown that competitive interactions between trees of different species on windfall area, where occurs change the coniferous forest on leafy runs slowly. On territory, where dominate the leafy, competitive interactions between trees of different species turn out to be in sufficient degrees formed practically immediately under natural reforestation. By then as it is stabilized a correlation of species are stabilized and ranks of separate species. This result there was is received on base of quantitative estimation of change the lesdership of species with use the factor to rank correlation Spearman.
Key words: forest stands, windfall, successions, competition models
ВВЕДЕНИЕ
Бореальные леса Сибири складываются из деревьев лиственных пород родов БвШ1а и РвриЫ и деревьев хвойных пород из родов Ртив, Ьапх, пихта, ель. Для бореальных лесов характерны сукцессион-ные процессы, в ходе которые происходят смены господствующих пород в насаждении и переход одновозрастных насаждений в разновозрастные. Кроме того, различные природные критические явления (пожары, ветровалы, вспышки массового размножения насекомых) ведут к существенным изменениям в лесных ценозах и во многих случаях к гибели насаждений.
В общем виде динамику лесообразовательного процесса принято формализовать двумя типами сукцессий: ценогенными и восстановительными ( Фар-бер, 2000; Ващук, 2006). Первый тип сукцессий ведет к формированию девственных древостоев, возникновение и рост новых поколений деревьев происходит под пологом материнского древостоя. Восстановительный тип сукцессий наиболее распространен в бореальных лесах подверженных природным и антропогенным нарушениям.
В связи с этим классификация сукцессионной динамики лесов обычно сопряжена с классификацией нарушений. Формальное описание сукцессий лесов
Работа поддержана грантом РФФИ 10-04-00256
Азиатской части России в это идеологии было выполнено группой исследователей в рамках проекта «Сибирь». Было выделено 6 классов сукцессий : климатоморфогенные, биогенные, ценогенные, пирогенные, антропогенные и климаксовые редины, которые разделены на подклассы, роды и виды ( Shvidenko, 2000).
Существенным в описании сукцессий является направления развития, которые зависят от многих факторов, прежде всего от режима нарушений и их интенсивности.
Настоящая работа посвящена моделированию сукцессионной динамики и сукцессионного разнообразия бореальных лесов Урала. В качестве начального состояния лесной территории, на которой идет сук-цессионный процесс, выбраны территории, на которых лесные насаждения были уничтожены в результате ветровала.
Единичный и групповой вывал деревьев - регулярные явления в жизни любого леса (Скворцова и др., 1983). Помимо этого, при достаточной силе ветра, могут происходить массовые катастрофические ветровалы, нередко с полным уничтожением древесного яруса, порождающие длительные сукцессионные состояния лесного сообщества (Уланова, 2006).
Для лесного сообщества уничтожение древесного яруса - главного компонента фитоценоза - сильнейший преобразовательный фактор, вызывающий длительные сукцессионные изменения, которые могут продолжаться в течение 150-300 лет. Благодаря коренным изменениям условий среды, меняется исход-
ный видовой состав, увеличивается биоразнообразие лесного ценоза, которое обогащается по мере того, как многие растения получают дополнительные ресурсы для цветения и плодоношения, освобождаются экологические ниши для прорастания семян из соседних сообществ и из уже имеющегося семенного банка, в то время как на ненарушенных территориях размножение происходит преимущественно вегетативным путем (Ulanova, 2000). Также, ветровал может изменять структуру почвы, и даже положить начало сукцессиям почвенного слоя. (Скворцова и др. 1983; Уланова, 2006). И, наконец, результатом таких преобразований может стать безвозвратная замена исходного типа леса другим (например, замещение темнохвойного леса сосняком на дренированных территориях).
Традиционно проблема ветровала поднималась главным образом в ракурсе последующего возобновления древесных пород. Затем, появился интерес к собственно постветровальным сообществам и различным аспектам их развития. Исследовались динамика древесных и травяного покрова в различных условиях (Чижов, 2003), педосукцессии (Скворцова и др.,
1983), изменение видового богатства (Куксина, 2000), а также влияние травяного покрова на лесовозобновление. Но до сих пор не имеется исчерпывающих сведений о внутренней структуре постветровальных сообществ, т.к. имеется некоторая сложность ее изучения, которая связана, во-первых, со значительной мозаичностью условий, которая порождает мозаичность растительного покрова, а во-вторых, с высокой динамичностью самого сообщества и всех его параметров, включая видовой состав.
ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследований были поврежденные в результате ветровала лесные насаждения на стационаре «Шайтанка» кварталы № 68 и № 69 Шайтанско-го лесничества Ново-Лялинского лесхоза и насаждения выделов №№ 1, 2 и 4 квартала №105 Атигского лесничества в Нижне-Сергинском лесхозе - «Верхние Сергии» на северо-западе Свердловской области.
Местоположение, общая и лесоводственная характеристика пробной площади «Шайтанка» и «Верхние Сергии» до ветровала показаны в таблице 1.
Таблица 1 - Местонахождение и общая характеристика объектов исследования_________________________
________________________________________________Шайтанка__________________________Верхние Сергии
59’25’55” с.ш./ 6Q’Q1’3Q” в.д. 195-225 + Q,2 - + Q,S
5б°34’21” с.ш./ 59°29’21” в.д.
45Q-47Q
Q,Q - + Q,5
Г еографическое положение Высота над уровнем моря, м Среднегодовая температура,°С Среднегодовое количество осадков, мм Геология
Тип почвы Тип леса
Состав насаждения Средняя высота деревьев Средний диаметр деревьев
Средний возраст деревьев, лет
400 - 500
Гранит, гранопорфирит, гнейс Бурая лесная, толщина почвенного слоя < 60 см Сосняк зеленомошно-ягодниковый 3С2Лц4Б1Ос, ед. Е, П
17.7 м
13.7 см
С, Лц, Б= 65 ; Ос= 55 ; Е, П= 51; ед. С, Лц, Е=180______________________
500 - 600
Кварцит, известняк, песчаник Бурая лесная оподзоленная, толщина поч. слоя < 60 см
Ельник крупнотравный
4Е4П2Б, ед. С, Ива 19,6 м
26,3
Е, П = 90 ; С = 80 ед. Е, С = 190
Данные таблицы 1 свидетельствуют, что на ветровальной площади "Шайтанка" ранее (до ветровала) произрастали одновозрастные смешанные насаждения с преобладанием березы и сосны. По геогра-фо-генетической классификации Б.П. Колесникова (1969) насаждения можно характеризовать как сосняк зеленомошно-ягодниковый, здесь может образоваться естественный тип вырубки - вейниково-брусничный, возможно образование короткопроизводных березово-сосновых вейниково-брусничных насаждений. Древостой средневозрастный, высокобонитетный, высокополнотный, для своего возраста обладает высоким запасом древесины.
Исследования по уточнению до ветровальной ситуации в лесном массиве «Верхние Сергии» (табл.
1) было выполнено на кафедре лесной таксации и лесоустройства Уральской Государственной Лесотехнической Академии (УГЛТА) под руководством З.Я.Нагимова.
Было показано, что на ветровальной площади «Верхние Сергии» произрастало смешанное насаж-
дение средней производительности с преобладанием ели и пихты, причем и еловый, и пихтовый древо-стои - абсолютно разновозрастные. Возраст модельных деревьев колеблется для ели от 87 до 132 лет, для пихты - от 83 до 143 лет. На данной площади имеются деревья ели и сосны более старшего возраста (примерно 190 лет). Видимо, это оставленные некогда семенники. Стена леса представлена насаждениями с преобладанием пихты. И еловый, и пихтовый древостои - абсолютно разновозрастные. Тип леса на опытных объектах согласно данным лесоустройства - ельник крупнотравный.
Штормовое событие на стационаре «Шайтанка» произошло 30 июня 1993 г. (максимальная скорость ветра > 30 м/сек, продолжительность около 15 мин.). В результате действия ветровала на изучаемой площади уничтожено более 80 % древостоя.
На территории Нижне-Сергинского лесхоза в 1994 и 1995 годах произошло 2 ветровала, поваливших лес на площади 170,2 га, что составляет 0,11 % от лесопокрытой площади лесхоза, ветровалами бы-
ло повреждено 28195 м3 древесины. В южной части Свердловской области на территории Нижне-Сергинского лесхоза в границах Атигского лесничества 7 июля 1994 г. произошел ветровал при скорости ветра 27 м/с (продолжительность шторма 30 мин.), в результате которого было повалено древо-стоев общей площадью 146,5 га.
Натурные наблюдения по динамике лесовозобновления на лесной территории после ветровала в течение 1994-2006 гг. предоставлены
С.А.Мочаловым (УГЛТА). (Мочалов, 2000)
Для количественной и качественной оценки естественного возобновления древесных пород исследования проводились на пробных площадях «Шай-танка» и «Верхние Сергии». В момент закладки каждая пробная площадь была разбита на четыре части, в дальнейшем именуемых «вариантами»:
- I вариант - участок ветровала с естественным типом возобновления и неубранными стволами;
- II вариант - участок ветровала с естественным типом возобновления, на котором была произведена уборка основной массы поваленных деревьев;
- III вариант - участок ветровала, где производилась уборка поврежденных деревьев и подсев господствовавших ранее древесных пород;
- IV вариант - контроль.
Таким образом, шесть пробных площадей представлены собственно ветровальной территорией, а две - контрольные участки, прилегающие к ветровалу - условно неповрежденный лес.
На пробных площадях были заложены круговые площадки радиусом 4 м. Расстояние до границы пробной площади и между круговыми площадками -25 м. На круговой площадке у каждого дерева измерялись следующие величины: порода, расстояние от ствола дерева до центра учетной площадки, азимут, происхождение подроста, высота и диаметр ствола (у деревьев высотой более 2 метров).
Учет структуры древостоя и подроста проводился один раз в год в июле-августе в период с 1994 по 2007 гг.
Общая модель конкуренции за ресурс.
Рассмотрим систему, состоящую из п компонентов, характеризуемых некоторым параметром x (например, массой каждого из компонентов), конкурирующих между собой за поступающий в распоряжение системы ресурс E. При этом выполняются естественные условия:
N
2 x (/) = X
I=1
p(i) = x(i)/X
I p (i) = 1
I E (i )* x (i) = E
Величину E(i) можно трактовать как "цену" единицы ресурса /'-ым компонентом системы, а Е есть
общий объем распределяемого ресурса.
Характер распределения ограниченных ресурсов между n конкурентами, можно найти, используя свойства функций полезности этих ресурсов для каждого из конкурентов (Суховольский, 2QQ4).
С этой целью вводится величина предельной парциальной экологической полезности dU(i)/dp(i):
dU (i)
— = - k ln p(i)
(1)
dp( i)
Видно, что при p(i) -— 1 dU(i)/dp(i) -— 0. При p(i) -— 0 dU(i)/dp(i) -—x. Подобное асимптотическое поведение функции предельной экологической полезности согласуется с определением самой функции полезности. Действительно, если p(i) = 1, то парциальная полезность i-го компонента системы будет максимальной и прирост парциальной полезности (то есть предельная полезность) будет равен нулю. Напротив, при очень малых значениях p(i) даже небольшой прирост p(i) будет сильно влиять на величину предельной полезности. В уравнении для предельной парциальной полезности будем считать, что величина к = const одинакова для всех компонент.
Интегрируя уравнение (1), можно найти функцию парциальной экологической полезности для i-го компонента системы:
| dU (i) = - J к ln p(i)dp(i)
и
U(i) = - к (p(i) ln p(i) - p(i)) + C(i), где C(i) - константа интегрирования.
Общую функцию экологической полезности для системы определяется как сумма функций парциальных экологических полезностей:
n n n n
U=Yu()=-кТи() * ^pO)]+kEipi)+ZC(o
Первое слагаемое в правой части этого уравнения хорошо известно в физике и теории информации. Это энтропия системы:
H = -I p(i)ln p(І)
i = 1
Учитывая это, далее получим:
U = k H + k + C где
C = I C (i)
Согласно принципу максимальной экологической полезности, должно выполняться условие U — max. Так как величины к и C - константы, то условие максимума общей экологической полезности равнозначно условию максимума энтропии при дополнительном условии ограниченности общего распределяемого ресурса. Задача нахождения максимума энтропии при дополнительных условиях решается методом неопределенных множителей Лагранжа. При дополнительном условии
E (i) = р * ln x (i)
2=1
2=1
i=1
Z=1
г = 1
г = 1
Задача оптимизации функционала H решалась А. И. Яблонским (1976) и А. П. Левичем (1978). Решение, то есть значение p(x), при котором величина H достигает максимума, дается выражением: ln p(x) =р ln а-(1 + a) ln x где a=p/E.
Это выражение описывает так называемое распределение Парето в его частотной форме (Де Гроот, 1976). Другой формой распределения Парето является ранговая форма - уравнение Ципфа-Парето (Mandelbrot, 1969):
N(i) = A/ib (2)
где i - ранг компоненты (то есть ее номер в ряде {p}, начинающемся с максимального значения p(i), которому присваивается ранг 1); N(i) - показатель, характеризующий i-го по рангу конкурента, А = N(1) -показатель, характеризующий первого по рангу конкурента; b = 1 + а. - характеристика интенсивности конкуренции.
В логарифмической форме уравнение (2) можно записать следующим образом:
ln N (i) = k - b ln i (3)
где к = ln A.
Таким образом, при выполнении условий существования функции предельной полезности, представления общей экологической полезности как суммы парциальных полезностей и выполнения для цены синтеза единицы x(i) условия E(x) = р * ln x из принципа максимальной экологической полезности следует справедливость уравнения Ципфа-Парето или уравнения свободной конкуренции. Термин "свободная конкуренция" для описываемой системы используется в связи с тем, что параметры k и р - одни и те же для всех компонент системы и стартовые условия в борьбе за ресурсы у всех компонент равны.
Таким образом, можно говорить о том, что если ни у одного из конкурентов нет начального преимущества, то для любой задачи распределения ресурсов в любой системе - экономической, биологической, экологической, политической и т.д., оптимальным с точки зрения максимизации общей полезности распределения будет распределение, описываемое уравнением Парето. Этот вывод можно «перелицевать» следующим образом - если распределение ресурсов в какой-то системы не описывается уравнением Парето, то можно утверждать, что условия свободной конкуренции в такой системе не удовлетворяются. Для экологических систем отклонения распределения видов по их обилию может означать либо наличие у одного или нескольких видов селективного преимущества перед другими видами, или использование этими видами, кроме ресурса, за который идет конкуренция, ресурса (ресурсов) другого типа.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Ветровальная площадь «Верхние Сергии» пред-
ставляет восстановление лесного покрова после хвойного пихтово-елового разновозрастного древостоя, а ветровальная площадь «Шайтанка» восстановление после одновозрастного смешанного насаждения с преобладанием березы и сосны.
Известно, что при разрушении верхнего полога древостоя вызванного сплошными рубками или ветровалами происходит смена хвойного насаждения лиственным. Такой тип сукцессии наблюдается на ветровальной площади «Верхние Сергии», где происходит заселение березой и к 2007 году, береза занимает доминирующее положение на ветровальных площадях независимо от хозяйственной деятельности (рис. 1.)
—♦—Береза —■—Ель —£—Ива
—±—Пикта —х—Рябина —I—Сосна
—■— Чер емуха
Рисунок 1 - Динамика заселения ветровальной площади «Верхние Сергии», среднее число деревьев на круговую площадку. I вариант - участок ветровала с естественным типом возобновления и неубранными стволами; II вариант - участок ветровала с естественным типом возобновления, на котором была произведена уборка основной массы поваленных деревьев; Ш вариант - участок ветровала, где производилась уборка поврежденных деревьев и подсев ели; IV - подрост в примыкающем к ветровалу насаждении
На основе представления о конкуренции за ресурс было изучено распределение деревьев различных пород по годам. Для расчетов использовались усредненные данные по всем круговым площадкам для каждого из 4-х участков пробной площади «Верхние Сергии».
Для каждого участка деревья ранжировались по числу деревьев каждой породы. Породе деревьев с наибольшим числом деревьев присваивался ранг 1, следующей по числу деревьев - ранг 2 и так далее, до породы с минимальным числом деревьев, которой присваивался ранг 8. Ранговое распределение вычислялось для основных (5-6) конкурирующих пород в предположении, что конкуренция описывается уравнением Ципфа-Парето в его логарифмической форме (3).
Степень согласия теоретической модели и данных наблюдений оценивалась с помощью показателя коэффициента детерминации К2, характеризующего качество подгонки распределения деревьев конкурирующих пород прямой в двойных логарифмических координатах. При К ^ 1 точки попадают точно на теоретическую прямую. На рисунке 2 приведен ти-
пичный вид рангового распределения конкурирующих деревьев, в таблице 1 приведены результаты расчетов уравнения Ципфа - Парето (3) для всех вариантов площади «Верхние Сергии».
О 0,5 1 1,5 2
Ранг породы
Рисунок 2 - Ранговое распределение конкурирующих деревьев для площади «Верхние Сергии» вариант II в 2005 г
В таблице 2 приведены результаты расчетов уравнений свободной конкуренции (3) для всех вариантов состояния пробных площадей «Верхние Сергии». Как видно из таблицы 2 только на участке с естественным типом возобновления, на котором была произведена уборка основной массы поваленных деревьев (вариант II) к окончанию срока наблюдений сформировались конкурентные взаимодействия между деревьями основных пород.
Так для указанного участка в 1995-1997 гг. -начальных годах наблюдений, когда рост деревьев после ветровала только начинался, ранговое распределение числа деревьев основных пород достаточно плохо описывалось моделью Ципфа-Парето. Коэффициенты детерминации К2 изменяются в пределах 0,8. По всей видимости, это связано с тем, что конкурентные взаимоотношения среди деревьев различных пород в начальный год их роста еще не сформировались. В последующие годы К2 превышает 0,95.
Таблица 2 - Результаты расчетов уравнения Ципфа - Парето (3) для всех вариантов площади «Верхние Сергии»
1995 1996 1997 1998 1999 2001 2003 2005 2007
Я2 0,673 0,686 0,671 IV вариант 0,661 0,667 0,649 0,636 0,637 0,646
я2 0,745 0,659 0,578 I вариант 0,533 0,558 0,575 0,598 0,664 0,755
к -2,32 -1,94 -0,71 II вариант -0,79 -0,81 -1,2 -1,26 -1,36 -1,47
Ь 1,834 1,888 1,388 1,761 1,912 2,479 2,652 2,866 2,949
Я2 0,848 0,89 0,788 0,974 0,952 0,968 0,985 0,991 0,963
Я2 0,621 0,886 0,582 III вариант 0,556 0,558 0,499 0,548 0,691 0,667
Для участка ветровала с естественным типом возобновления и неубранными стволами (I вариант) и- участок ветровала, где производилась уборка поврежденных деревьев и подсев ели (III вариант) ранговое распределение числа деревьев основных пород достаточно плохо описывается моделью Ципфа-Парето. За весь период наблюдений К2 имеет низкое значение, что говорит об не сформированных конкурентных взаимодействиях между деревьями породами. По-видимому, причиной этому явилась отсутствие условия «свободной конкуренции», предполагающей равные стартовые условия в борьбе за ресурсы у всех компонент системы. В первом случае, это ветровальные стволы, сдерживающие возобновление, во втором случае подсев ели, означающий искусственное увеличение одной из компонент системы.
Ветровальная площадь «Шайтанка» представляет восстановление после одновозрастного смешанного насаждения с преобладанием березы и сосны. Доля березы и осины составляла 50 %, а сосны 30 %. Сукцессия в данном насаждении после ветровала пошла без смены пород. Наличие большого количества семенного материала березы и осины в почве позволили им занять доминирующее положение на всех ветровальных участках (рис. 3).
1994
2006 1994
-♦—Б —I
-О-Лц —
2006 1994
-Е
-Ос
—й—Ива
2006 1994
—Лп -О—С
2006
Рисунок 3 - Динамика заселения ветровальной площади «Шайтанка», среднее число деревьев на круговую площадку. I вариант - участок ветровала с естественным типом возобновления и неубранными стволами; II вариант - участок ветровала с естественным типом возобновления, на котором была произведена уборка основной массы поваленных деревьев; III вариант - участок ветровала, где производилась уборка поврежденных деревьев и подсев ели; IV -подрост в примыкающем к ветровалу насаждении
В таблице 3 приведены результаты расчетов уравнения Ципфа - Парето (3) для всех вариантов площади «Шайтанка».
Таблица 3 - Результаты расчетов уравнения Ципфа - Парето (3) для всех вариантов площади «Шайтанка»
1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006
К2 0,81 0,738 IV вариант 0,736 0,676 0,759 0,812 0,789
к -1,21 -1,42 I вариант -1,43 -1,4 -1,32 -1,18 -1,14
Ь 1 ,351 2,22 2,334 2,426 2,452 2,583 2,47
К2 0,969 0,931 0,962 0,985 0,991 0,953 0,949
к -1,69 -1,6 II вариант -1,63 -1,4 -1,22 -1 -1,2
Ь 1,521 2,469 2,67 2,874 2,864 2,861 2,829
К2 0,919 0,916 0,955 0,957 0,967 0,891 0,921
к -1,34 -1,6 III вариант -1,4 -1,29 -1,26 -1,09 -1,18
Ь 0,883 2,339 2,513 2,801 2,685 2,704 2,72
К2 0,918 0,982 0,977 0,921 0,929 0,888 0,882
Как видно из таблицы 3 на всех участках пробной площади «Шайтанка» ранговое распределение числа деревьев основных пород описывается моделью Ципфа-Парето намного лучше, чем для пробной площади «Верхние Сергии». На всех участках коэффициенты детерминации Я2 изменяются в пределах 0,88 -0,99.
Максимальное согласие с моделью наблюдается на участке с естественным возобновлением (вариант I). Таким образом, можно говорить о том, что конкурентные взаимодействия между деревьями разных пород оказываются в достаточной степени сформированными практически сразу при естественном возобновлении после ветровала в насаждениях с преобладанием лиственных пород.
На участке где проводились хозяйственные мероприятия, вывоз поваленных стволов и посадка (вариант III) наблюдается не такое хорошее согласие с моделью, что можно объяснить нарушением условия свободной конкуренции вызванного искусственным внесением саженцев определенных пород.
В качестве интегральных показателей взаимодействий между древесными растениями разных пород в ходе лесовозобновления предлагается использовать такие показатели, как коэффициенты доминирования и интенсивности конкуренции.
Коэффициент доминирования А рассчитывается из уравнения (3), А = ехр(к). На рисунке 4а показано изменение коэффициента доминирования со временем для различных вариантов лесо-востановления на пробной площади «Шайтанка». Увеличение значения коэффициента доминирования со временем происходит из-за появления новых деревьев.
Большое значение углового коэффициента интенсивности конкуренции Ь будет означать, что доступный ресурс используется одной-двумя породами деревьев. Малые же значения интенсивности конкуренции Ь означают примерно равномерное распределение ресурсов между всеми породами деревьев. На рисунке 4б показано изменение коэффициента конкуренции со временем для различных вариантов лесовостановле-ния на пробной площади «Шайтанка».
А 20
0 -I--------1--------1--------1--------1--------1-------1------
1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006
—*—вариант I —■—вариант П —*—вариант Ш
а
ь 1,8 -1
0,9 -
0,8 -I----1------1-----1-----1------1-----1----
1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006
♦ вариант I —■—вариантП —*—вариантШ
б
Рисунок 4 - а -Коэффициенты доминирования (А); б -коэффициенты конкуренции (Ь) для вариантов I - III пробной площади «Шайтанка»
Таким образом, если процесс лесовозобновления после ветровала описывается уравнением свободной конкуренции Ципфа-Парето, то происходит монотонное увеличение коэффициента доминирования (рис. 4а) и монотонное уменьшение коэффициента интенсивности конкуренции (рис. 4б).
Смена лидерства в конкурентных взаимоотношениях деревьев различных пород.
В процессе лесовозобновления изменяется не только густота деревьев на учетных площадках и интенсивность конкуренции, выражающаяся через коэффициент Ь и коэффициент детерминации уравнения Ципфа-Парето, но и ранги отдельных пород. Так, если в 1994 г. ранг деревьев такой породы, как рябина, был равен 2, то к концу наблюдений ранг рябины стал равен 6, то есть доля рябины среди деревьев всех пород уменьшилась (табл. 4).
Таблица 4 - Ранжиров ание деревьев разных пород по обилию на пробной площади Я * н а т й а Э вариант I
Порода 1994 1995 1996 1997 1998 2000 2002 2004 2006
Береза 4 2 2 2 2 2 2 2 2
Ель 3 5 5 3 3 3 3 3 3
Ива 9 8 7 7 8 7 8 8 7
Кедр 7 7 8 9 9 9 9 9 9
Липа 6 3 4 5 5 4 4 5 5
Лиственница 5 6 6 8 7 8 7 7 8
Осина 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Пихта 1 0,5 10,5 10,5 10,5 10,5 10,5 10,5 10 10
Рябина 2 4 3 4 4 6 5 6 6
Сосна 8 9 9 6 6 5 6 4 4
Черемуха 10,5 10,5 10,5 10,5 10,5 10,5 10,5 11 11
С другой стороны, из таблицы 4 видно, что уже в первый год после ветровала (1994 г.) осина, пихта и черемуха заняли определенную позицию при ранжировании по густоте деревьев разных пород, которая затем не изменялась. Для количественной оценки смены лидерства пород-конкурентов в работе использовался такой показатель, как коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Поллард, 1982). Матрица коэффициентов парной корреляции Спирмена (табл. 5, 4) является мерой по парной согласованности объектов. В связи с тем, что количество оцениваемых критериев, характеризующих породный состав, не превышало 11, для проверки значимости коэффициентов ранговой корреляции Спирмена использованы таблицы критических значений коэффициента ранговой корреляции Спирмена (1-критерий для оценки значимости применяют только тогда, когда количество оцениваемых объектов больше 12).
В качестве критического значения меры неизменности ранжирования, выбрано значение 0,9, что соответствует уровню значимости 0,001. Другими словами, задана доверительная вероятность 99,9 %, которая позволяет утверждать, что неизменность ранжирования, является не только статистически, но и практически значимой.
Коэффициент ранговой корреляции Спирмена для выборки (хі, у]), ... , (хп, уп) объема п определяется как обыкновенный коэффициент корреляции для ранговых переменных. Очевидно, что величина коэффициента ранговой корреляции Спирмена находится в пределах от -1 до +1. Равенство единице достигается, при совпадающем ранжировании. В
частности, равенство 0 теоретического коэффициента корреляции эквивалентно независимости случайных величин.
Практический расчет коэффициента ранговой корреляции Спирмена включает следующие этапы:
1) Ранжирование значений х (количество деревьев каждой породы в первом году) и значений у (количество деревьев каждой породы во втором году). Ранги связывают числа 1, 2, 3,..., 11 со значениями данных таким образом, что наибольшее значение имеет ранг 1, следующее по величине значение -ранг 2 и так далее до наименьшего значения, которое имеет ранг 11. Если два или более значения совпадают, то им приписывается ранг, равный среднему рангов, приписываемых при отсутствии совпадений.
2) Вычисление разности между значениями рангов каждого значения х и соответствующего значения у. Разности обозначаются ё}, ё2,..., ёп
3) Вычисление коэффициента корреляции рангов по формуле:
(4)
п - п
В ходе расчетов была получена матрица коэффициентов ранговой корреляции Спирмена для каждого года (таблица 5), которая представляет собой квадратную симметричную матрицу 9*9 и показывает степень близости ранжирования деревьев разных пород по обилию с течением времени. На представленной матрице отражены статистически значимые корреляционные взаимосвязи между годами и количеством деревьев каждой породы.
Таблица 5 - Матрица коэффициентов ранговой корреляции Спирмена на пробной площади «Шайтанка»,
вариант I
1994 1995 1996 1997 1998 2000 2002 2004 2006
1994 1 0,891 0,909 0,864 0,900 0,773 0,864 0,789 0,752
1995 1 0,982 0,882 0,900 0,845 0,909 0,807 0,789
1996 1 0,909 0,918 0,845 0,909 0,807 0,798
1997 1 0,991 0,973 0,982 0,952 0,961
1998 1 0,964 0,991 0,961 0,952
2000 1 0,982 0,980 0,989
2002 1 0,970 0,961
2004 1 0,991
2006 1
Как видно из таблицы 5, чем ближе к главной диагонали, тем больше среднее значение коэффициента ранговой корреляции (табл. 6). Это оз-
начает, что соотношения числа деревьев разных пород изменяются со временем достаточно медленно.
Таблица 6 - Среднее значение коэффициента ранговой корреляции Спирмена______________________________
Временная задержка, лет 1 2 3 4 >4
Средний коэффициент ранговой 0,96 0,94 0,92 0,91 0,82
корреляции
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В ходе работы были получены следующие основные результаты:
Сопоставление лесовостановления после ветровала на двух пробных площадях с преобладанием хвойных пород (Верхние Сергии) и лиственных (Шайтанка) показало, что в первом случае сукцессии протекают со сменой хвойных пород на лиственные, во втором лидерство удерживают лиственные породы.
На основе представления о конкуренции за ресурс было изучено распределение деревьев на ветровальных площадях. В качестве теоретической модели конкуренции была использована модель Ципфа-Парето рангового распределения ресурсов.
Анализ показал, что конкурентные взаимодействия между деревьями разных пород на ветровальной площади где происходит смена хвойных пород на лиственные протекает медленно. Только в одном участке с естественным типом возобновления, на котором была произведена уборка основной массы поваленных деревьев, к окончанию срока наблюдений сформировались конкурентные взаимодействия между деревьями основных пород.
На пробной площади, где не происходит смена пород лидеров, конкурентные взаимодействия между деревьями разных пород оказываются в достаточной степени сформированными практически сразу при естественном возобновлении после ветровала. Там где проводились хозяйственные мероприятия, вывоз поваленных стволов и посадка наблюдается не такое хорошее согласие с моделью, что можно объяснить нарушением условия «свободной конкуренции» вызванного искусственным внесением саженцев определенных пород.
К тому времени также стабилизируется и приходит к некоторому устойчивому состоянию соотношение пород стабилизируются и ранги отдельных пород. Этот результат был получен на основе количественной оценки смены лидерства пород-конкурентов во времени и пространстве с использованием такого показателя, как коэффициент ранговой корреляции Спирмена.
Таким образом, проведенный анализ позволил
выявить основные закономерности динамики лесовозобновления на начальном ее этапе, количественно охарактеризовать интенсивность процессов возобновления и процессов конкуренции за ресурс между деревьями различных пород.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Ващук Л.Н., Швиденко Ф.З. Динамика лесных пространств Иркутской области. Иркутск, 2006, 392 с.
Де Гроот М. Оптимальные статистические решения. М: Мир, 1974.- 491 с.
Колесников Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области: практическое руководство / Б.П. Колесников, Р.С. Зубарева, Е.П. Смолоногов. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. - 175 с.
Куксина Н.В., Уланова Н.Г. Изменение видового богатства в процессе зарастания сплошных вырубок ельников южной тайги Тверской области // Тезисы VII Молодежной конф. ботаников в С.-Петербурге. С.-Петербург: Буслай. 2000. С. 280.
Левич А.П., Экстремальный принцип в теории систем и видов и структура сообществ, Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометиоиздат,1978, т.1, 160 -183.
Особенности лесовозобновления на двух опытных объектах в Свердловской области / С.А. Мочалов, К.А. Зотов, Д.Ю. Грибашов, Р. Лессиг // По-следствия катастрофического ветровала для лесных экосистем. -Екатеринбург: УрО РАН, 2000. - С. 38-45.
Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики // М.: Финансы и статистика, 1982. Скворцова Б. Б., Уланова Н. Г., Басевич В. Ф. Экологическая роль ветровалов //М.: Лесная промышленность, 1983. - 192с.
Суховольский В. Г. Экономика живого // Новосибирск: Наука, 2004. - 139с.
Уланова Н. Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2006. 46 с.
Фарбер С.К. Формирование древостоев Восточной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000, 432 с. Чижов Б.Е. Регулирование травяного покрова при лесовосстановлении. - М.: ВНИИЛМ, 2003. - 174 с. Яблонский А.И., Стохастические модели научной деятельности, Системные исследования: Ежегодник, 1975, М: Наука, 1976, 5-42.
Mandelbrot B., New methods in statistical economics, Journal of Political Economy, 1963, v.71, 421-440. Shvidenko А. Disturbances in Boreal Forests // Hroceedings of the VIII Int. Conference of IBFRA, Duluth, USA. Hh. 216-227., 2000 Ulanova N. G. Plant age stages during succession in woodland clearing in central Russia // Vegetation science in retrospect and perspective. Uppsala, 2000. P. 80—83.
Поступила в редакцию 29 августа 2011 г. Принята к печати 3 ноября 2011 г.
