CC BY
162
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Если вместо установок МУЛ-2С использовать довольно распространенные печи УВП-5А, то для переработки того же объема дровяной древесины необходимо задействовать пять штук. Потребуется обустроить два участка углежжения, описанные выше. Соответственно затраты на углежжение возрастут в два раза, себестоимость угля возрастет на 31 % и составит около 6,3 тыс. руб. за 1 т. Вместе с тем рентабельность производства достигнет достаточно высокого уровня - 58 %.
Из анализа технико-экономических показателей следует вывод, что внедрение в производство технологии переработки дровяной древесины в древесный уголь на лесосеке имеет высокую экономическую эффективность. Затраты на 1 руб. товарной продукции не превышают 48 коп. В распоряжении предприятия остается 76 % валовой прибыли, что составляет 3096,4 тыс. руб. Достигается высокий уровень рентабельности - 108 %. Срок окупаемости капитальных вложений составит около восьми месяцев.
О РЕГИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ПРОЦЕССОВ ОБЕЗЛЕСИВАНИЯ НА ЮЖНОЙ ГРАНИЦЕ ХВОЙНЫХ
ЛЕСОВ МОНГОЛИИ
С.Н. БАЖА, ст. науч. сотр. ИПЭЭ РАН, канд. биол. наук,
П.Д. ГУНИН, зав. лаб. ИПЭЭ РАН, д-р биол. наук,
Ю.И. ДРОБЫШЕВ, ст. науч. сотр. ИПЭЭ РАН, канд. биол. наук,
Н.В. ЕКИМОВА, ст. науч. сотр. Института экологии БГУ, канд. биол. наук,
А.В. ПРИЩЕПА, ст. науч. сотр. ИПЭЭ РАН, канд. геогр. наук
Хвойные и лиственные леса произрастают в Монголии преимущественно в горах, где образуют высотный пояс, хорошо выраженный на всех склонах гор, относящихся к Евразийской лесной области, и ограниченный только северными склонами в горах, лежащих в пределах Евразийской степной области [1]. Основной лесообразующей породой является лиственница сибирская (Larix sibirica), которая в восточной части Хэнтэя сменяется лиственницей даурской (Larix daurica). В целом, по состоянию на 2002 г., лиственничники занимают 60,3 % общей площади лесов. Леса из кедра (Pirns sibirica) и сосны обыкновенной (Pirns silvestris) встречаются в Хэн-тэе, Хангае, Прихубсугулье и Селенгинском среднегорье отдельными небольшими массивами и занимают около 13,2 % лесопокрытой площади. Еловые (Picea obovata) и пихтовые (Abies sibirica) леса занимают 9,3 % площади. Лиственные леса, в значительной степени вторичные, развиваются на месте хвойных и в настоящее время занимают незначительную площадь. По данным разных авторов, она колеблется от 1,0 до 9,0 % [2, 10]. Оставшаяся
площадь (16,3 %) приходится на пустынные заросли саксаула (Haloxylon ammodendron). Горные леса Монголии сформировались под существенным влиянием сибирских лесов и по характеру растительности и особенностям распространения относятся к южносибирскосеверомонгольским и северомонгольским.
Согласно последним данным, лесной фонд Монголии (без учета саксауловых лесов) составляет 12997010 га, из которых только 1138552 га, или 8,7 % территории, покрыты хвойным лесом [11]. В экосистемном спектре преобладают экосистемы лиственничных лесов, составляющие в нем более 60 %; экосистемы темнохвойных лесов составляют около 25 % и порядка 15 % приходится на экосистемы сосновых и вторичных мелколиственных лесов [12].
За последние 100 с небольшим лет антропогенному воздействию в той или иной степени подверглось около 40 % всей территории монгольских лесов. Так, пожарам было подвержено около 684 тыс. га лесов, площади невосстановленных вырубок достигли 250 тыс. га, а вырубки, восстановлен-
44
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ные осиной, березой и кустарниками, покрыли почти 1740 тыс. га. Кроме этого, площади лесных угодий, сменившихся гравийно-каменистыми осыпями и песчаными массивами, достигли 159 тыс. га, и только на площади в 1230 тыс. га отмечены леса, восстановленные коренными породами: кедром, лиственницей и сосной. Особенно сильно подвержены антропогенному воздействию разреженные лесные массивы, которые возобновляются хвойными породами на 30 % первоначальной площади, березой и осиной - на 43 %, на 4 % заменяются на нелесные экосистемы и на 23 % теряют лесные свойства на достаточно длительный срок [3, 4]. В результате южная граница хвойных лесов Монголии имеет сложный фестончатый рисунок и можно предположить, что она существенно продвинулась на север. Об этом свидетельствуют остатки лесостепной растительности с участками лесных кустарников, березовых и осиновых рощ, а также наличие островных хвойных лесов, сохранившихся пока на южной границе Хангайс-кого и Хэнтэйского нагорий (рис. 1).
Несмотря на незначительную площадь лесных экосистем (всего 8,7 % территории страны), они имеют определяющее значение в поддержании экологической стабильности Северной Монголии и в значительной степени могут обеспечить устойчивое социальноэкономическое развитие страны. Этому способствует множественная пространственная неоднородность размещения лесных массивов и дифференцирование в доминировании различных хвойных (сосна, лиственница, ель, пихта, кедр) и мелколиственных (береза, осина) видов в различных ландшафтноэкологических условиях. Кроме того, лесные экосистемы Монголии имеют и глобальное экологическое значение. Во-первых, они служат важным экологическим барьером на пути распространения процессов опустынивания на территории Центральной и Северной Монголии и, во-вторых, обеспечивают поступление более половины объема водного стока Селенги и ее притоков в озеро Байкал.
Наибольшей нарушенностью (высокой и очень высокой степени) отличаются субтаежные лиственничные и сосновые леса, нарушенные на 85,8 % занимаемой
территории, второе место занимают горнотаежные леса, в которых сильно и очень сильно нарушенные территории составляют 35,3 % площади. В региональном плане наибольшей нарушенностью, гарями и рубками отличаются леса западной и восточной частей Хэнтэя и лесные массивы горных хребтов, прилегающих к средней части долины р. Селенги и Селенгинского среднегорья. При этом происходит не только замена коренных (или квазикоренных) хвойных лесов мелколиственными, но в ряде случаев сокращается лесопокрытая площадь. Так, на месте сгоревших лесов иногда формируются луговые или степные фитоценозы, особенно по нижней границе распространения горных лесов; в среднегорьях на месте вырубок и гарей могут образовываться кустарниковые заросли, преимущественно ер-никовые, которые могут быть замещены древесными сообществами лишь через десятки или даже сотни лет. Степные экосистемы, сформировавшиеся на бывших лесных площадях, практически полностью исключают возобновление древесных пород в современных экологических условиях.
Рубки и лесные пожары изменяют, иногда необратимо, не только характер древостоя, но и весь комплекс экологических условий. В частности, они приводят к изменениям почвенного покрова, развитию процессов эрозии, а в условиях распространения вечной мерзлоты - солифлюкционным и оползневым явлениям.
Значительный вред лесным экосистемам наносит также выпас домашних животных. Например, в гослесфонде аймаков (административных районов) в пределах бассейна Селенги учтено 37,8 тыс. га пастбищных угодий, которые сейчас представлены горными степями и используются непосредственно под выпас. Свыше трети поголовья скота содержится в лесных регионах Селенгинского бассейна, которое выпасается в горных степях, долинах рек, соседствующих с лесами. Особенно часто используются для выпаса места после сплошных и условно сплошных рубок, в результате чего на них существенно задерживаются лесовосстановительные процессы.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
45
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
В итоге при общей оценке восстановительных процессов на нарушенных территориях лесохозяйственных экосистем можно констатировать, что коренные леса (без смены лесообразующих пород) восстанавливаются примерно на 35 % площади бывших гарей и вырубок, восстановление через мелколиственные леса происходит на 40 % лесопокрытой территории с нарушениями III—V степени, а на остальной части лесохозяйственных систем коренные леса не восстанавливаются вообще [3].
В лесостепной Монголии на территории Селенгинского среднегорья между Северо-Восточным Хангаем и Северо-Западным Хэнтэем к настоящему времени практически не осталось истинно коренных разновозрастных климаксовых насаждений из хвойных пород - лиственницы сибирской и сосны обыкновенной. Это обусловлено огромной разницей между скоростью их восстановления и темпом хозяйственной деятельности человека. Реликтовые фрагменты подобных насаждений встречаются только на древних грядовых песках в долинах рек Орхон, Хара и Шарын-гол. Сосновые древостои представлены здесь элементами леса всех классов возраста - от подроста до спелых и перестойных. Кроме того, в древостоях присутствуют
отдельные деревья и пни климаксовой стадии в возрасте около 300 лет и с диаметром ствола до 1 м. Такие же особи сосны единично встречаются в длительно-производных березняках. Имея в качестве эталона строение и возрастную структуру реликтовых коренных сосняков и лиственничников, в том числе сохранившихся в заповеднике Богдо-Ула близ Улан-Батора, современный состав лесного фонда бореального пояса можно представить следующими сукцессионными сериями: а) производные и коренные, чистые и смешанные хвойные (лиственничные и сосновые) леса (условно одновозрастные и разновозрастные субклимаксовые); б) производные хвойно-мелколиственные леса; в) короткопроизводные и длительнопроизводные суб-климаксовые мелколиственные леса.
До сих пор сукцессии в бореально-ле-состепных экосистемах Монголии изучены недостаточно. Ранее в литературе отмечалось, что на вырубках и гарях в этих лесах хвойные насаждения восстанавливаются по классическому варианту европейских и южно-сибирских смен, т.е. с формированием длительнопроизводных березняков, сменами на степные сообщества [5, 6]. Однако в ходе обследования значительной территории Се-ленгинского среднегорья мы не встречали
46
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
практически ни одного сколько-нибудь крупного массива с подростом или с молодняком (в пределах I-II классов возраста) хвойных или мелколиственных пород. В то же время именно в этом районе наиболее развиты, особенно в низкогорьях, обрамляющих низовья долин рек Орхона, Еро и отчасти Селенги, чистые и смешанные заросли из ксерофит-ных, мезоксерофитных и ксеромезофитных кустарников лжеминдаля черешкового Prunus (Amygdalus) pedunculata, спиреи водосборолистной Spiraea aquilegifolia, абрикоса сибирского Armeniaca sibirica, березы бурой Betula fusca и курильского чая Potentilla parvifolia [7]. Сведения о составе и строении некоторых сообществ сибирского абрикоса и лжеминдаля черешкового были опубликованы Р.В. Камелиным [5], однако в этих работах строение кустарниковых ценозов детально не освещалось.
Экосистемы Селенгинского среднегорья
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является одной из главных лесообразующих пород Монголии и нередко формирует древостои на границе леса и степи. В силу естественных и антропогенных причин эта граница весьма подвижна. В некоторых случаях происходят необратимые смены сосновых ценозов на кустарниковые, а дальнейшая деградация ведет к развитию степной растительности. Однако в экотопах, характеризующихся супесчаными и песчаными почвами, при деградации сосняков растительность приобретает черты большей ксероморфности и можно говорить о наличии признаков опустынивания.
Изучение сукцессионных смен сосновых лесов проводилось на южной границе их распространения - в Восточном Хангае, Се-ленгинском среднегорье и Западном Хэнтэе. Исследовались сосняки, произрастающие на речных террасах и в межгорных котловинах на каштановых почвах песчаного и супесчаного механического состава. Использовались стандартные лесоводственные и геоботанические методы [8]. Полные геоботанические описания в лесу и зарослях кустарников составлялись на пробных площадях размером 400 м2, в степных сообществах - 100 м2. В
лесных и кустарниковых сообществах велись таксационные измерения, включающие для каждого вида деревьев промеры высоты и диаметров стволов; для кустарников - числа стволов, высоты и диаметров кустов, а также величины надземной фитомассы. Анализировалось современное состояние сообществ на основе сравнения флористического состава, обилия, состояния и жизненности входящих в нее видов. Сообщества, развивающиеся на одной высоте над уровнем моря и на одном элементе рельефа, объединялись в один сук-цессионный ряд.
Полный сукцессионный ряд представлен пятью основными стадиями: I - леса коренные (1а - развивающиеся без влияния рубок; 1б - подверженные выборочным рубкам), II - леса мелколиственные с участием коренных пород, III - леса мелколиственные без участия коренных пород, включая подрост или заросли кустарников с усыхающими деревьями, IV - заросли кустарников без участия любых деревьев, V - опустыненные степи.
Одним из ведущих факторов деградации сосновых лесов является человеческая деятельность: рубки, палы степей, в ходе последних огонь нередко губит лесные насаждения, а также выпас скота, препятствующий естественному возобновлению леса.
В ходе дигрессионных сукцессий сначала происходит некоторое увеличение общего числа видов растений, но на последних стадиях оно уменьшается. Состав видов-до-минантов претерпевает закономерные изменения. Из древостоя выпадает сосна, сменяющаяся сначала вязом, а затем караганой или можжевельником. В растительный покров внедряются пустынные виды, такие как Thymus gobicus, Kochia prostata, Corispermum mongolicum, Agriophyllum pungens и в отдельных случаях Ephedra sinica (табл. 1).
Динамика фитомассы по стадиям сукцессии условно может быть выражена U-образной кривой, левая ветвь которой почти в 3 раза выше правой. Сосновое редколесье с полнотой 0,2-0,3 накапливает фитомассу, как минимум 20 т/га. В вязовниках, сменивших сосну, вяз при полноте 0,1 насчитывает порядка 4 т/га, а карагана - 0,8 т/га.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
47
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Дифференциация видов-доминантов по координатам антропогенного воздействия (выпас, рубки) на стадиях сукцессионных смен в экосистемах
сосновых лесов с каштановыми супесчано-песчаными почвами
Рубка Выпас
слабый умеренный сильный
Слабая Pinus sylvestris Pinus sylvestris Ulmus pumila Caragana microphylla Caragana microphylla Thymus gobicus
Умеренная Pinus sylvestris Ulmus pumila Betula platyphylla Salix ledebouriana Ulmus pumila Caragana microphylla Thymus gobicus Caragana microphylla Thymus gobicus Corispermum mongolicum Agriophyllum pungens
Сильная Ulmus pumila Caragana microphylla Thymus gobicus Ulmus pumila Caragana microphylla Thymus gobicus Juniperus pseudosabina Juniperus pseudosabina Thymus gobicus Corispermum mongolicum Agriophyllum pungens
Чистые караганники, сменившие лесное сообщество, продуцируют до 3,6 т/га фитомассы. На следующей стадии сукцессии лидирующая роль переходит к полукустарнику - тимьяну (Thymus gobicus), фитомасса которого достигает 0,1 т/га, в то время как травяной покров дает фитомассу, равную 0,3 т/га. На последних стадиях сукцессии сосновых лесов продуктивность производных сообществ демонстрирует существенное увеличение. Так, общая фитомасса можжевеловых ценозов, возникающих на месте послелесных сообществ, достигает 7,2 т/га.
Сукцессионные смены сосновых лесов на южной границе их распространения можно отнести к необратимым сменам растительности по следующим критериям:
- отсутствие хвойных деревьев и их подроста на всех стадиях антропогенной на-рушенности, начиная со II;
- отсутствие подроста любых древесных пород и жизнеспособных деревьев на всех стадиях, начиная с III;
- на последних стадиях (IV-V) снижается степень задернованности почв;
- усиливающиеся к последним стадиям динамичность почвенной поверхности и иссушение почв практически полностью препятствует самовозобновлению леса, т.к. для жизнедеятельности молодых деревьев необходима стабильная поверхность и достаточно большой влагозапас.
Экосистемы западного Хэнтэя
В основу данного анализа положены результаты иследований в экотонной зоне Западного Хангая, на контакте лесостепных и умеренно-влажных степных сообществ. Здесь характерен заход участков крупных песчаных массивов, генетически связанных с Котловиной Больших Озер, с которых происходит перенос песка на Хангайское нагорье, что создает условия для развития процессов трансформации всех природных комплексов.
Верхние части среднегорий и высокогорья Хангая заняты кустарниковыми (из Betula rotundifolia) и кустарничковыми (сложенными Dryas oxydontha) тундрами в сочетании с кобрезиевыми и заболоченными осочниками, а также высокогорными криофитными лугами (кобрезиевниками, осочниками и группировками высокогорных криопертофитов). На северных макросклонах хребтов Хангайского плато верхние высотные уровни состоят из подгольцовых редкостойных лесов и редколесий: лиственничных, кедрово-лиственничных, которые ниже по склону сменяются лиственничными «псевдотаежными» разнотравно-ритидиевы-ми, бруснично-ритидиевыми и осочково-ри-тидиевыми горными лесами. Такие псевдотаежные горные леса встречаются отдельными компактными массивами на склонах Хангая, в среднегорной части долины реки Тэс, на отрогах хребта Булнай-Нуур.
48
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Основные характеристики экосистем лиственничников Хангайской ландшафтно-экологической провинции
Ландшафтно-экологический район Тэсский Северо-Хангайский Западно-Хангайский
Название ассоциации* 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Абс. высота (м) 1640 1814 1858 1762 1910 1909 1789 2056 2372
Экспозиция С С-в С-в С-с-з 3-ю-з Ю-з С С-с-з С-с-в
Проективное покрытие травостоя, % 80 30-40 50 25 45 70 45 15 55-60
Сомкнутость крон, баллы 0,1-0,2 0,2-0,5 0,4-0,6 0,2-0,5 0,6-0,7 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,4-0,5
Проективное покрытие доминантов кустарникового яруса, %
Caragana bungei 20 14 - 40 - - - - -
С. spinosa - - - - - 20 - - -
Dasiphora fruticosa - 3 - - - 2 - - -
Lonicera altaica - - - - - - - 5 5
Ribes rubrum - - - - - - - 3 2
* Примечание: цифрами обозначены названия ассоциаций: 1 - лиственничник разнотравно-злаково-осоковый разреженный; 2 - лиственничник разнотравно-злаково-осоково-карагановый; 3 - лиственничник разнотравно-осоковый, 4 - лиственничник злаково-разнотравно-осоково-зеленомошный; 5 - лиственничник разнотравно-злаковый; 6 - лиственничник разнотравно-злаково-осоковый разреженный; 7 - лиственничник злаково-разнотравный; 8 - лиственничник злаково-жимолостно-таволгово-зеленомошный; 9 - лиственничник мят-ликово-зеленомошный.
Таблица 3
Основные характеристики экосистем лиственничных редколесий в Хангайской ландшафтно-экологической провинции
Название ассоциации* 1 2 3 4 5
Ландшафтно-экологический район Северо-Хангайский Западно-Хангайский
Абс. высота (м) 1804 1876 1720 1909 2005
Экспозиция В С-в В-с-в Ю-з С-с-3
Проективное покрытие травостоя, % 20 % 20 % 30 % 70 % 40 %
Сомкнутость крон, баллы - - - 0,1-0,2 -
Проективное покрытие доминантов кустарникового яруса, %
Caragana bungei 40 15 25 - -
C. stenophylla - - 6 - -
C. spinosa - - - 20 -
C. pygmaea - - - - 0.5
C. arborescens - - - - 5-7
* Примечание: цифрами обозначены названия ассоциаций: 1 - петрофитно-разнотравно-житняковая степь с караганой и единичными лиственницами; 2 - разнотравно-злаково-осоковый остепненный луг с карага-ной и единичными лиственницами; 3 - злаково-осоково-разнотравное остепненное лиственничное редколесье с караганами; 4 - разнотравно-злаково-осоковый разреженный лиственничник с караганой; 5 - спирейник кизиль-никовый злаково-разнотравный с единичными лиственницами.
Для Западного Хангая характерны островные леса, т.е. лесные сообщества, развивающиеся в пределах горно-степного пояса. Его нижняя граница на северном Хангае спускается до 1000-1200 м над уровнем моря, а верхняя поднимается до высот 2200-2500 м.
Подлесок в таких лесах не развит; изредка встречается Salix petrandra, S. depressa, Dasiphora fruticosa, Rosa acicularis, Spiraea
media, S. flexuosa. В травяном ярусе, который хорошо развит благодаря осветленности леса, встречаются злаки Calamagrostis obtusata, Poa sibirica и осоки Carex pediformis. Из разнотравья обильны Fragaria orientalis, Lathurys humilis, Geranium pseudosibiricum, Thalictrum minus. С увеличением абсолютной высоты в лиственничных лесах может развиваться прерывистый моховый покров.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
49
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рассматриваемые лиственничные леса располагаются в поясе горных степей (главным образом умеренно-влажных и в меньшей степени сухих) на абсолютных высотах от 1600 до 2400 м в пределах трех ландшафтно-экологических районов: Тэсского, Се-веро-Хангайского и Западно-Хангайского. Лиственничники, в которых проводились исследования, представляют собой островные лесные ценозы, располагающиеся главным образом на склонах северных экспозиций (табл. 2). Было заложено свыше 25 учетных площадок размером 10 х 10 м, а результаты измерений сведены по трем вышеуказанным районам в 9 различных ассоциациях. Древостой этих лесов разрежен: сомкнутость крон колеблется от 0,1—0,2 в Тэсском районе до 0,6-0,7 в Западно-Хангайском. Высота основной древесной породы - Larix sibirica - часто не более 15-20 м. Ближе к опушкам на нижней границе леса может встречаться примесь Populus tremula и Betula fusca.
Как показали результаты исследований, наиболее часто встречающимся доми-нантом кустарникового яруса в этих лесах является Caragana bungei; значительное покрытие отмечено также у Dasiphora fruticosa, Lonicera altaica и Ribes rubrum. Интересно, что под полог осветленных травяных лиственничных лесов внедряются нехарактерные для этих сообществ виды: Caragana bungei, С. stenophylla, С. spinosa, а также С. arborescens. Последняя развивается в том числе на опушках лиственничных и сосновых лесов до западных оконечностей хребтов Хангая. Caragana bungei имеет широкий экологический ареал и может выступать эдификатором в сообществах сухих и опустыненных степей, в то время как Caragana spinosa характерна для пойменных местообитаний и каменистых склонов.
Помимо этого караганы характерны для щебнистых, каменистых или опесчанен-ных местообитаний, поэтому их присутствие свидетельствует о развитии процесса переноса отложений легкого механического состава в данном регионе. В этом случае нами зафиксирован интенсивный этап развития процесса переноса песчаных отложений. Были отмечены также пространственные различия в про-
никновении караган под полог леса. Так, для Тэсского и Северо-Хангайского ландшафтноэкологических районов характерно внедрение Caragana bungei, а для Западно-Хангайского - С. spinosa.
Проникновение караган под полог леса происходит из соседних с ним степных сообществ, которые представлены лиственничными редколесьями или кустарниковой степью с участием единичных лиственниц (табл. 3). Было заложено свыше 20 учетных площадок 10 х 10 м, результаты измерений в которых представлены для двух ландшафтноэкологических районов и 5 различных ассоциаций. Здесь разреженные лиственничники и лиственничные редколесья сохранились на месте бывших лесов, структура которых была разрушена пожарами, рубками и последующим выпасом.
Как показывает таблица, в сообществах петрофитно-разнотравно-житняковой степи с караганой и единичными лиственницами абсолютным доминантом является Caragana bungei (проективное покрытие до 40 %), а в разнотравно-злаково-осоковых остепненных лугах с единичными лиственницами и в злаково-осоково-разнотравных остепненных лиственничных редколесьях ее доля не опускается ниже 15-20 %. В разнотравно-злаково-осоковых разреженных лиственничниках с сомкнутостью крон 0,1—0,2 происходит активное внедрение C. spinosa.
Процесс проникновения кустарниковых сообществ в лесные свидетельствует не только о ксерофитизации растительности, но и о развитии одного из доминирующих процессов в условиях аридизации климата - процесса опустынивания.
Экосистемы Северной Монголии
Основными методами исследования сукцессий кустарниковой растительности являлось составление стандартных геоботанических описаний и популяционно-структурный анализ кустарниковых сообществ, которые проводились на пробных площадях размером 10 х 10 м в пределах трансект, закладываемых регулярным способом по склону. Количество трансект ограничивалось двумя-тремя повторностями. Оценивались следую-
50
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
щие морфометрические параметры и биологические характеристики особи: фенофаза, высота, длина стволиков, онтогенетическое состояние, диаметр кроны и основания куста, количество порядков ветвления, средний и максимальный диаметр оснований стволиков и их количество, форма кроны, количество плодов, энергия вегетативного возобновления после пожаров. Затем по разработанной нами 10-балльной шкале оценивалась жизненность кустарников. Выявлялся биологический и экологический оптимум этих растений. Стратегия популяций определялась по методике Л.П. Рысина и Т.Н. Казанцевой. Как правило, на тех же пробных площадях закладывались почвенные разрезы и отбирались образцы почв.
Район исследования в основном охватывал низкогорные территории бассейнов рек Селенга и Эгийн-гол, а также более аридные территории, лежащие южнее, в бассейнах рек Орхон и Тола. В ходе маршрута было заложено 48 трансект и в них 247 площадок. Изучена структура и состояние 11 популяций Armeniaca sibirica, 7 - Amygdaluspedunculata, 7 - Rhamnus erythroxylon, 1 - Atraphaxis pungens, 1 - Caragana microphylla, 3 - C. pigmaea, 8 - C. stenopylla, 7 - C. leucophloea, 9 - Spiraea aquilegifolia, 6 - Ribes diacantha, 7 - Cotoneaster melanocarpa, 3 - Malus baccata и сопутствующих им древесных растений.
В низкогорных бассейнах рек Селенги и Эгийн-гола климатические условия по-лугумидные (даже полуаридные) и в растительности контрастно выражена экспозиция склонов.
Для северных склонов характерны лиственничные леса, для южных - степные и горно-степные сообщества. По предварительным данным выявлено, что участки степных и лесостепных кустарниковых сообществ многочисленны и имеют различные размеры, в среднем от 5 до 100 га. Они занимают преимущественно южные, хорошо инсоли-руемые каменистые склоны хребтов, покрытых слоем щебня (крупнее 1-3 см), и глыб в пределах 900-1200 м абсолютной высоты. Миндальники спускаются и на щебнистые делювиальные и пролювиальные шлейфы с уклоном 5-7°, а абрикосники всегда произ-
растают на более крутых обвально-осыпных склонах крутизной 20-30°, где мало мелкозема и вся вода находится в более свободном состоянии, доступном для корней растений. Они встречаются реже на склонах восточной и западной, и единично - северной экспозиции. Крутизна склонов здесь 15-30°. Если кустарники проникают под полог Pinus sylvestris и Larix sibirica, то они хорошо приспосабливается к притенению, но глубина их проникновения на северные склоны под полог незначительна (20-30 м от линии водораздела по склону) (табл. 4).
Amygdalus pedunculata и Armeniaca sibirica чаще всего выступают в роли доминанта и содоминанта в реликтовых кустарниковых сообществах степного и лесостепного пояса. Проективное покрытие кустарникового яруса здесь варьирует от 10 до 60 %, в среднем составляет 25 %. Видовая насыщенность у подножья склонов хребтов в сообществах колеблется в пределах 29-53 вида на 100 м2, в среднем 43 вида. В местах выпаса скота видовое богатство значительно ниже - в среднем 25 видов на 100 м2.
В сообществах, где миндаль и абрикос произрастают совместно, выявлено, что популяции абрикоса инвазионного типа, в то время как популяции миндаля - регрессивного. В таких сообществах быстрыми темпами происходит замена доминанта (скорость продвижения популяции Armeniaca sibirica по склону составляет в среднем 2 м в год). Абрикос вытесняет миндаль за счет лучшей выживаемости ювенильных особей, более высокой скорости роста молодых растений, а также устойчивости к воздействию пирогенного фактора, так как пожары здесь нередки. Так, Armeniaca sibirica за счет активной вегетации побегами возобновления от корневой шейки за 5 лет после сильного повреждения пожаром (крона куста выгорает полностью до корневой шейки) целиком восстанавливает крону и обильно плодоносит (в среднем 400 плодов на особь). При этом абрикосники развивались не только на маломощном щебнисто-глыбовом субстрате склонов крутизной 25-35°, но и на скальных выходах, где растения укоренились в широких трещинах скальных пород.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
51
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Amygdalus pedunculata, Armeniaca sibirica, Rhamnus erythroxylon, Caragana leucophloea достигают своего биологического и экологического оптимума в верхней половине каменистых склонов южной экспозиции. Здесь они формируют хорошо развитую полушатровидную (абрикос) и неправильную (миндаль) форму кроны, достигают в высоту 2,3-2,5 м и обильно плодоносят. Кроме того, отмечен биологический оптимум Amygdalus pedunculata в нижней части песчаного склона юго-восточной экспозиции на задернованных дюнах в Хустайн-Нуруу, где миндаль достигает максимальной высоты (2,5 м) и диаметра кроны (4,9 м).
Кусты миндаля формируют раскидистую полуприжатую полушатровидную крону, нетипичную для особей, произрастающих на каменистых склонах. Вероятно, это связано с иной стратегией выживания особей миндаля на песчаном субстрате. Также отмечен абсолютный биологический оптимум для Armeniaca sibirica в нижней части каменистого склона южной экспозиции. Высота кустарника составляла здесь 3 м, а диаметр ствола 13 см (при средних показателях высоты и диаметра соответственно 1,8 м и 4,5 см).
Предварительные результаты таксации кустарников показывают значительную вариабельность размеров, обусловленную, прежде всего, чрезмерным выпасом на исследованных территориях. Численность и структура популяций реликтовых кустарников зависит от их приуроченности к различным элементам рельефа: подножье склона, склон, водораздел, овраги, экспозиции склона, а также степени антропогенной нагрузки на популяцию.
Максимальных значений по численности особей в популяциях все изучаемые виды кустарников достигают в верхней части каменистых склонов южной экспозиции. Число взрослых особей Amygdalus pedunculata здесь колеблется от 8 до 24 куста на площадку, Armeniaca sibirica - 8-26 кустов, Atraphaxis pungens - 1-4, Rhamnus erythroxylon - 2-11, Caragana pigmaea - 6-25, C. stenopylla -
4-19, C. leucophloea - 1-6 кустов. Жизненность кустарников, как правило, высокая,
однако там, где условия среды не вполне отвечают экологическим требованиям того или иного вида, она ниже (табл. 4).
По предварительным данным, в районе исследований не наблюдается какого-либо одного выраженного тренда растительности. В некоторых случаях имеет место наступление лесной растительности на степь, в других наблюдается противоположная картина. Кустарниковые заросли иногда маркируют остатки лесных экосистем, а иногда указывают скорее на потенциальную пригодность местообитаний для развития леса, чем на фактическое существование там леса в обозримом прошлом. Это особенно верно в случае мезофитных кустарников, таких как Cotoneaster sp., развивающихся в ложбинах на сравнительно крутых (порядка 20-40°) склонах гор, исключая склоны южной экспозиции. При этом кустарники, как правило, занимают северные склоны ложбин. Там же нередко можно видеть единичные сосны.
Интересно отметить, что чаще всего возраст этих сосен не превышал 30 лет. Вероятно, около 30 лет назад в изученном районе сложились благоприятные условия для возобновления сосны. В настоящее время часть этих деревьев усыхает, причем мы исключаем пожар или нападение вредителей как возможную причину. По-видимому, в данном случае ведущую роль играет климатический фактор. Характер почвообразовательного процесса в таких местообитаниях иногда свидетельствует о периодических сменах леса степью и наоборот.
Мезофитные кустарники (Cotoneaster sp., Ribes sp.) могут некоторое время существовать после вырубки или распада древостоя. Кизильник, по-видимому, сначала значительно увеличивает фитомассу, однако впоследствии начинает усыхать и сменяться более устойчивой к дефициту влаги и повышенной инсоляции Spiraea aquilegifolia. Этот вид спиреи также замещает на освободившихся от леса пространствах обычную под пологом леса Spiraea media. Если в сообществе еще сохраняются отдельные деревья, в проекции их крон возможно успешное возобновление кизильника.
52
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 4
Зависимость численности и возрастной структуры популяций изучаемых кустарников от их экологической приуроченности
Виды древесной Экспо- Генера-
растительности, Высота зиция и тивных особей, Примечания
входящие в состав над у.м., м крутизна особей,
сообщества склона, ° lim, шт. шт.
Pinus sylvestris 1 0 Абрикосник спиреевый разнотравно-осоко-
Spiraea aqulegifolia 709 Ю 11 0 вый с сосной, крупнокаменистый склон. В
Armeniaca sibirica 17-20 11 7 1999 г. здесь был сильный пожар, в 2004 г.
Caragana stenophylla 1 3 - низовой пал
Pinus sylvestris Armeniaca sibirica 714 С-З 4 7 2 10 Сосняк абрикосово-яблочный осоково-разно-
Malus baccata 12-15 32 54 травный, подножье пологого склона.
Ribes diacantha 3 1 В 2001 г. был сильный пожар
Amygdalus 7 0 Ильмовник миндалевый лапчатково-холод-
pedunculata нополынный, пролювиальный конус выно-
Rhamnus erythroxylon 661 Ю 1 0 са, средняя часть шлейфа. Все кустарники
Ribes diacantha 15 1 0 сильно объедены, механически повреждены.
Ulmus pumila 6 0 Максимальный уровень пастбищной дигрес-
Crossularia acicularis 1 0 сии
Amygdalus 11 4 Миндальник абрикосовый разнотравно-осо-
pedunculata Ю 22 ковый. Крутой каменистый склон, выходы
Armeniaca sibirica 706 7 16 плотных скальных пород. Под одним мощ-
Crossularia acicularis 1 ным кустом абрикоса в пределах проективно-
Rhamnus erythroxylon 1 1 го покрытия кроны 43 ювенильных особи
Armeniaca sibirica 37 16
Rhamnus erythroxylon Ю 2 1 Абрикосник разнотравно-осоковый.
Crossularia acicularis 760 20-30 до 2 1
Ribes diacantha Spiraea qulegifolia отвесных скал 1 2 0 0 Склон щебнисто-каменистый, обвальноосып-
ной. В 2001 г. был сильный пожар
Caragana stenophylla 1 2
Armeniaca sibirica 799 Ю 30 5 Абрикосник ковыльно-разнотравный со спи-
Spiraea aqulegifolia 15-18 13 2 реей. Почва супесчаная с высокой степенью щебнистости. В 2001 г. был сильный пожар
Larix sibirica 1 1 Абрикосник разнотравно-осоковый с отде-
Armeniaca sibirica 16 12 льно стоящими лиственницами. Обвально
Rhamnus erythroxylon 1370 Ю 3 0 осыпной каменистый склон с гребнем из
Ribes diacantha 23-25 3 1 косо залегающих метаморфических сланцев,
Spiraea qulegifolia 6 2 гребень создает частичное затенение. Склон
Caragana stenophyl^ 2 1 находится прямо над рукавом двух ручьев
Larix sibirica 3 0
Amygdalus С 5 1 Миндальник разнотравно-осоковый с лист-
pedunculata 1192 20 венницей. Водораздел со скальными обнаже-
Spiraea qulegifolia 3 0 ниями с переходом на северный склон
Caragana stenophylШ 2 0
Armeniaca sibirica 43 16
Amygdalus pedunculata 20 0 Абрикосник миндалевый разнотравно-осоко-
Spiraea aqulegifolia 1150 Ю 16 0 вый. Верхняя часть склона южной экспози-
Caragana microphyllа 28-30 9 4 ции. Почва каменисто-щебнистая, горнокаш-
Rhamnus erythroxylon 7 1 тановая. Каменистость до 40 %
Ribes diacantha 1 0
Amygdalus pedunculata 25 0 Миндальник осоково-холоднополынно-лапчатковый. Каменистый склон, скальные
Atraphaxis pungens 1218 Ю 4 0
Caragana stenophylШ 30 2 12 обнажения
Spiraea aqulegifolia 6 0
* В графе 6 указано число молодых (ювенильных и вергинильных) особей семенного происхождения.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
53
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
В целом распределение зарослей кустарников различных видов неравномерное. В некоторых районах сколько-нибудь выраженные заросли отсутствуют (северные склоны Дэлгэр-Хана, междуречье Еро и Хуйтыйн-Гола, большая часть южных и западных отрогов Ноен-Улы, окрестности Тунхэла и долина Тун-хэлийн-Гола), другие, напротив, богаты ими. Установлена экологическая приуроченность кустарников к тем или иным условиям среды.
В ряде случаев кустарниковые заросли не развиваются непосредственно на месте сгоревших или вырубленных лесов. Такие местообитания заселяются обычно березой, а если в древостое присутствовала осина, то она дает крайне густое возобновление от корней (сотни тысяч побегов на 1 га). Иногда на гарях развивается сосна. В то же время на нарушенных местообитаниях нередко разрастается курильский чай. В одном случае, возле лесного стационара на Шарынголе, удалось наблюдать заросли этого кустарника на участке степи, примыкающем к сосновому лесу, где несколько лет назад почвенный покров был специально нарушен, чтобы способствовать семенному возобновлению сосны (пропаханы глубокие и широкие борозды). Цель этого мероприятия не была достигнута, и вместо леса степь заросла курильским чаем.
В окрестностях сомонного центра Дзун-Бурэн (Селенгинский аймак) можно наблюдать смену лесных сообществ кустарниковыми. Сосняки сформировались на почвах легкого механического состава на террасе рек Селенга и Орхон близ их слияния, а также поднялись на ближайшие невысокие горы, где к ним примешались береза и осина. В 1982 г. эти леса были пройдены сильным пожаром на значительной площади; менее сильные пожары случались и в последующие годы. Кроме того, здесь имеют место бессистемные рубки и пастбищная нагрузка. В настоящее время часть территории, ранее находившаяся под лесом (о чем свидетельствуют остатки пней и единичные деревья), покрыта зарослями абрикоса. Лес сохраняется лишь фрагментами и возобновляется весьма слабо, узко локально. Зафиксированы случаи возобновления сосны под кронами абрикоса, где подрост защищен от повреждения пасущимся скотом.
Предварительные результаты таксации кустарников показывают значительную вариабельность размеров, обусловленную прежде всего наличием растений различного возраста. В таких случаях можно говорить о более-менее длительном существовании кустарникового сообщества и о перспективах его развития. Чаще всего на пробных площадях встречались особи кустарников различных возрастных состояний. Нередко на размеры кустарников, прежде всего спиреи, сильное влияние оказывает выпас скота.
Наши исследования подтверждают, что хорошо сформированные сообщества из миндаля Amigdalus pedunculata в условиях Северной Монголии занимают экологическую нишу, в настоящее время не пригодную для произрастания леса (сухие каменистые крутые склоны южной экспозиции), и, следовательно, не могут служить индикатором недавних смен лесной растительности. В то же время его проникновение на склоны северной экспозиции может характеризоваться как современный формирующийся тренд ариди-зации лесостепных экосистем.
Абрикос Armeniaca sibirica встречается на склонах разной экспозиции, как под пологом разреженных пожарами и рубками сосновых лесов, так и на открытых местах. Есть основания предполагать, что абрикос увеличивает ареал. Сейчас он распространен к северу от р. Еро, на восточной оконечности хребта Джаргалант и западных отрогах хребта Дэлгэр-Хан на высотах менее 900 м.
Спирея Spiraea aquilegifolia и Курильский чай кустарниковый Potentilla fruticosa охотно заселяют конусы выноса у подножий гор и подгорные шлейфы, где нередко стравливаются скотом. В то же время они обычны на более или менее пологих горных склонах. Под полог леса заходят редко, но формируют сообщества с высоким проективным покрытием на местообитаниях с постлесными сукцессиями.
На основании вышеизложенного мы полагаем, что кустарниковые сукцессии на южной границе бореального пояса в Монголии - процессы глубоко исторические и активно развивающиеся в последние десятилетия. Причиной этого является глобальная
54
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
аридизация северного полушария в ХХ в., сопровождающаяся не только повышением температуры, но и циклически-ступенчатым снижением количества осадков в Центральной Азии с начала прошлого века. При такой ситуации исключительно мала вероятность сочетания благоприятных условий для массового семенного возобновления как хвойных, так и мелколиственных древесных пород. Вместе с тем, такие условия на первых и последующих этапах сукцессионного процесса исключительно благоприятны для развития мезоксерофитных и ксерофитных кустарников. Следовательно, эти кустарники вместе с ксерофитными травянистыми элементами (пустынно- и сухостепными, степными, кустарниково-степными, шибля-ковыми) в современный период наступают на леса и отодвигают их южную границу на север. В арьергарде же, в древних кустарниковых сообществах, из-за иссушения экото-пов сукцессионные процессы характеризуются вытеснением мезоксерофитной спиреи с южных склонов и курильского чая с северных, что согласуется с их эколого-биологическими свойствами [7, 9].
С точки зрения энергетического и экологического баланса, кустарниковые смены относятся к дигрессионным процессам. Достаточно отметить, что исходная производительность лесных местообитаний на заключительных стадиях сукцессий снижается на два порядка и более. Уменьшается и трансформируется видовой состав травяного покрова. Значительно снижается его проективное покрытие, что ведет к прогрессивному и хроническому иссушению почвогрунтов. Последнее обстоятельство в наибольшей степени препятствует естественному семенному возобновлению хвойных пород. Поэтому по перечисленным признакам кустарниковые сукцессии в текущий момент в условиях ари-
дизации климата следует относить к необратимым сменам.
Библиографический список
1. Юнатов, А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики / А.А. Юнатов. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950.
- 123 с.
2. Семечкин, И.В. Кедровые леса Монгольской Народной Республики. Географические особенности типов леса Сибири и Монголии / И.В. Семечкин, И.А. Коротков, А.Е. Тетенькин и др. - Красноярск, 1976. - С. 54-101.
3. Доржсурэн, Ч. Структура и антропогенная динамика растительных сообществ лиственничных лесов Монголии: автореф. дисс. ... д-р биол. наук /
Ч. Доржсурэн. - Красноярск, 2006. - 40 с.
4. Цэдэндаш, Г. Реликтовые лесные сообщества как индикаторы климатических изменений / Г. Цэдэндаш, Ч. Дугаржав // Аридные экосистемы. - 2005.
- Т. 10. - № 24-25. - С. 60-66.
5. Камелин, Р.В. География и фитоценология Prunus (Amygdalus) pedunculata (Rosaceae) / Р.В. Камелин // Ботанический журнал. - 2004. - Т 89. - № 3. -С. 400-425.
6. Леса Монгольской Народной Республики (география и типология). - М., 1978. - 128 с.
7. Гунин, П.Д. Особенности сукцессий сосновых лесов на южном пределе их ареала / П.Д. Гунин, Н.Н. Слемнев, С.Н. Бажа и др. // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: м-лы Всероссийской конф., посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. - Красноярск, 2004. - С. 282-284.
8. Методы изучения лесных сообществ / Е.Н. Андреева, И.Ю. Баккал, В.В. Горшков и др. - СПб.: НИ-ИХимии СпбГУ, 2002. - 240 с.
9. Екимова, Н.В. Современное состояние популяций amygdalus pedunculata и armeniaca sibirica в Монголии и стратегия их выживания / Н.В. Екимова, С.Н. Бажа, Ю.И. Дробышев и др. // Экосистемы Внутренней Азии: вопросы исследования и охраны: сб. науч. трудов. - М., 2007. - С. 162-170.
10. State of the Environment of Mongolia. UNEP. 2002. 79 p.
11. Mongolian State Yearbook, 2003. Ulaanbaatar, 2004.
12. Ecosystems of Mongolia. The Atlas / Ed. by E.A. Vostokova, P.D. Gunin. Moscow, 2005. 48 p.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2008
55
