CC BY
19
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ И ФИЗИКА
УДК 598.2 ББК 28.693.35
Ламехов Юрий Геннадьевич
кандидат биологических наук, доцент г. Челябинск
Lamekhov Juriy Gennadievich
Candidate of Biology, Assistant Professor Chelyabinsk
Темп и длительность откладки яиц при размножении озерной чайки
(Larus ridibundus)
Rate and Duration of Oviposition During Reproduction Period of the Black-
Headed Gull (Larus ridibundus)
В статье описаны темп и длительность откладки яиц озерной чайкой с учётом колониального характера гнездования. При ежедневных осмотрах гнезд выявлено соотношение ритмичных и аритмичных кладок, как в биологическом центре, так и на периферии колонии. Показано, что темп откладки яиц влияет на длительность яйцекладки и является одной из адаптаций, проявляющихся при размножении озёрной чайки.
The rate and duration of oviposition of the black-headed gull with regard to colonial character of nesting are described in the article. As а result of daily inspections of the nests, there was discovered а correlation with rhythmic and arrhythmic oviposition both in the biological centre and at the periphery of the colony. It is shown that the rate of egg laying has action ироп the duration of oviposition and comes as опе of the adaptations becoming apparent ироп the reproduction the black-headed gull.
Ключевые слова: ритмичная и аритмичная кладка, темп и длительность яйцекладки.
Keywords: rhythmic and arrhythmic laying, rate and duration of oviposition.
Актуальность. Начало откладки яиц и характер протекания этого процесса у птиц, зависят от экологических условий в которых обитают птицы
[3] и физиологических процессов [5]. Среди характеристик, описывающих период яйцекладки в гнездовой жизни птиц используют темп и длительность яйцекладки [6]. Эти параметры определялись при изучении размножения грача [6], видов поганкообразных [2], и сизой чайки [1]. Описание темпов откладки яиц при изучении размножения разных видов птиц позволило выявить два варианта кладок: кладки, в которых яйца появляются с интервалом, близким к 24 часам и кладки с увеличенным интервалом между появлением яиц. Первый вариант кладок был назван ритмичные кладки, а второй - аритмичные [6].
Анализ литературных данных показывает, что темп и ритмичность откладки яиц изучен недостаточно. Отсутствуют сведения о связи между положением гнезда в структуре колонии и ритмичностью откладки яиц в нем. Обобщение данных по темпу и длительности откладки яиц позволит выяснить адаптивный характер этого явления.
Цель работы - изучение темпа и длительности откладки яиц озерной чайкой с учетом колониального характера гнездования.
Материал и методы исследования. Изучение биологии гнездовой жизни озерной чайки проводилось на озере Курлады, расположенном в окрестностях г. Копейска и озере Смолино из окрестностей г. Челябинска. Материал собран в период с 1988 по 2007 гг. Гнезда озерных чаек осматривали ежедневно в течение периода размножения. Яйца в день откладки метили быстросохнущей краской. В дневнике делали записи, соответствующие ритмичности яйцекладки. Так, запись «111» - означает ,что ежесуточно в гнезде появлялось по одному яйцу, а запись «1011» - соответствует тому, что между откладкой первого и второго яиц был интервал длительностью в двое суток. Длительность откладки яиц оценивалась в сутках. При изучении темпа и длительности яйцекладки учитывался колониальный характер гнездования озерных чаек. В связи с этим в пределах колонии выделялись биологический центр и периферия. Массу яиц определяли в полевых условиях с точностью до 0,1 г.
Статистическую обработку результатов проводили с использованием программы Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение. Темп откладки яиц озерной чайкой изучался при размножении птиц этого вида в зоне покоя (1988-1990 гг.) и в районе очистных сооружений (2002-2006 гг.) озера Курлады. Результаты математической обработки полученных данных приведены в таблице 1.
В таблице 1 в колонке «n» - указано количество гнезд с определенным вариантом яйцекладки, а в соседней графе - процент гнезд от общего количества гнезд, находившихся под наблюдением.
Таблица 1
Темп откладки яиц у озерной чайки при размножении в зоне покоя
озера Курлады
Темп яйцекладки 1988 г. 1989 г.
Биологический центр Периферия Биологический центр Периферия
n % n % n % n %
Двухъяйцевые кладки
11 5 26,32 4 17,39 8 17,02 4 21,05
10001 1 5,26 — — — — — —
1001 2 10,53 1 4,35 2 4,26 — —
101 — — 1 4,35 8 17,02 5 26,32
Трехъяйцевые кладки
111 2 10,53 5 21,74 8 17,02 — —
1011 2 10,53 3 13,04 3 6,38 2 10,53
1101 2 10,53 5 21,74 8 17,02 2 10,53
10101 3 15,79 1 4,35 9 19,15 4 21,05
11001 2 10,53 1 4,35 1 2,13 1 5,26
100101 — — 1 4,35 — — 1 5,26
10011 — — 1 4,35 — — — —
Из данных таблицы 1 видно, что в 1988 г. было выявлено 3 варианта яйцекладки для гнезд с завершенной кладкой в 2 яйца и 5 вариантов для трехъяйцевых кладок. Такое же количество вариантов зарегистрировано при
изучении размножения птиц в 1989г. Среди двухъяйцевых кладок самые распространенные варианты, как в центре, так и на периферии колонии - 11 и 101. Кладки из трех яиц чаще представлены вариантами: 111, 1101, 10101, которые обнаруживались как в центре, так и на периферии колонии. Завершенные кладки озерных чаек, как и других видов птиц, бывают ритмичными и аритмичными. Из двухъяйцевых кладок, по данным 1988 г., ритмичных кладок в биологическом центре 62,5%, на периферии - 66,67%. По трехъяйцевым кладкам данные следующие: на долю ритмичных кладок в биологическом центре приходится 18,18%, а на периферии - 29,41%. По всей выборке материала, для двух- и трехъяйцевых кладок получены следующие результаты по ритмичности откладки яиц. В 1988 г. на периферии колонии сформировалось 29,13% - ритмичных кладок и 60,87% - аритмичных, в биологическом центре соответственно 36,84% и 63,16%. Данные 1989 г. следующие: на периферии ритмичных кладок - 21,05%, аритмичных - 78,95%, в биологическом центре на долю ритмичных кладок приходится 34,04%, а аритмичных - 65,96%.
Наблюдения за темпом откладки яиц при размножении озерной чайки в районе очистных сооружений проводились в 2002 и 2003 годах. Результаты подтверждают особенности, выявленные на материале 1988 и 1989 гг.
При оценке длительности периода яйцекладки принималось, что дата появления яйца в гнезде - первые сутки, а дата появления последнего яйца -последние сутки описываемого процесса. Данные по длительности яйцекладки у озерной чайки, при размножении в зоне покоя на озере Курлады, полученные в 1988 г., приведены в таблице 2.
Таблица 2
Длительность откладки яиц у озерной чайки. Озеро Курлады (1988 г.)
Участок колонии Величина кладки п X, сут. ±о У% шт шах
Биологический двухъяйцевые 8 2,88 1,17 40,63 2 5
центр
трехъяйцевые 11 4,27 0,75 17,56 3 5
двухъяйцевые и трехъяйцевые 15 3,68 1,17 31,79 2 5
Продолжение табл. 2
Периферия двухъяйцевые трехъяйцевые двухъяйцевые и трехъяйцевые 6 17 23 2,5 4,0 3,61 0,76 0,84 1,05 30,4 21,0 29,09 2 3 2 4 5 5
Средние величины длительности яйцекладки различаются для двухъяйцевых и трехъяйцевых кладок. Длительность откладки яиц в гнездах биологического центра по средним величинам больше, чем на периферии, но статистическая достоверность различий не доказана. В итоге, по данным, 1988 г., завершение откладки яиц в гнездах биологического центра и периферии колонии происходит за примерно одинаковый промежуток времени. Биологический центр колонии, представляет собой часть колониального поселения, отличающуюся от других участков лучшими условиями для гнездования. На территории биологического центра ниже уровень элиминации во время размножения птиц. Снижение вероятности гибели кладок достигается благодаря комплексу адаптаций, в том числе при достижении определенного темпа откладки яиц. При завершении этого процесса достраивается гнездо, а так же увеличивается плотность насиживания кладок, что снижает вероятность элиминации гнезда. Таким образом, интенсивность яйцекладки, определяющая длительность этого этапа размножения птиц выступает в качестве одной из адаптаций, проявляющихся в процессе размножения озерных чаек.
Данные по длительности откладки яиц при размножении озерных чаек в районе очистных сооружений в 2002 г. приведены в таблице 3.
Таблица 3
Длительность откладки яиц у озерной чайки. Озеро Курлады (2002 г.)
Участок колонии Величина кладки п X, сут. ±с У% шт шах
Биологический двухъяйцевые 7 2,29 0,69 30,13 2 4
центр
трехъяйцевые 27 3,82 0,72 18,85 3 6
Периферия двухъяйцевые 8 2,25 0,43 19,11 2 3
трехъяйцевые 5 3,6 0,49 13,61 3 4
Как и в 1988 г., в 2002 г., не выявлены статистически достоверные различия в длительности яйцекладки для гнезд из биологического центра и периферии колонии.
Данные по длительности яйцекладки при размножении озерных чаек на озере Смолино (2001г.), подтверждают закономерности, выявленные на материале из колоний озера Курлады.
Таким образом, темп откладки яиц определяет длительность яйцекладки: длительнее формируются аритмичные кладки.
Анализ данных по ритмичности откладки яиц озерной чайкой показал, что ритмичные и аритмичные кладки формируются во всех гнездовых биотопах, а так же в пределах биологического центра и периферии колонии. Доля обоих вариантов откладки яиц достаточно высокая (таблица 1). Отмеченные особенности позволяют заключить, что в пределах колониального поселения птиц срабатывают экологические и эволюционные механизмы, обеспечивающие сохранение определенного соотношения ритмичных и аритмичных кладок.
При описании различий между организмами в пределах определенной совокупности, выявляется полиморфизм по некоторым признакам. Эта характеристика возникает и сохраняется благодаря действию естественного отбора и носит адаптивный характер [7]. Анализируя данные по ритмичности кладок у озёрной чайки в пределах колониального поселения, можно заключить, что наличие ритмичных и аритмичных кладок является полиморфизмом по темпу яйцекладки.
Адаптивный характер последовательной откладки яиц в форме ритмичных или аритмичных кладок, связан по-мнению В.Р. Дольника (2006), с особенностями метаболизма и полетом птиц. Накопление яиц в теле самки привело бы к резкому увеличению её массы, что могло бы стать препятствием
для полета. Перерывы между откладкой яиц позволяют самке накапливать вещества, необходимые для формирования яиц.
По нашему мнению, адаптивный характер полиморфизма озёрных чаек по ритмичности яйцекладки, проявляется так же в том, что перерывы между откладкой яиц позволяют птицам достраивать гнезда, постепенно увеличивать плотность насиживания и температуру внутри гнезда. Эти события в гнездовой жизни птиц снижают вероятность гибели яиц и гнезд.
Выводы:
- процесс откладки яиц при размножении озерной чайки осуществляется в виде ритмичных и аритмичных кладок;
- ритмичные и аритмичные кладки регистрируются при размножении озерных чаек в разных гнездовых биотопах и при формировании гнезд на разных участках колониального поселения;
- у озерной чайки преобладает аритмичный вариант формирования кладки;
- наличие двух вариантов откладки яиц при размножении озерных чаек является полиморфизмом по темпу кладки.
Библиографический список
1. Борисов, В.В. Биология размножения сизой чайки и её изучение с помощью инструментальных методов [Текст]/ В.В. Борисов // Дис. ... канд. биол. наук.- М., 1989.- 150с.
2. Гордиенко, Н.С. Сравнительная экология поганок степной зоны Северного Казахстана [Текст]: дис. ... канд. биол. наук / Н.С. Гордиенко.- М., 1983.- 207с.
3. Дольник, В.Р. Эндокринная система и сезонные биологические явления у птиц [Текст] / В.Р. Дольник // Успехи современной биологии.- М., 1971.- Т.71.- Вып.3.- С.412-427.
4. Дольник, В.Р. Масса тела, энергетический метаболизм и время в жизни птиц [Текст] /В.Р. Дольник // Зоолог. Журн.-Т.85.-№ 10.-2006.-С.1155-1163.
5. Романов, А.А.Птичье яйцо [Текст] / А.А. Романов, А.И. Романова. - М.: Пищепромиздат, 1959.- 620с.
6. Шураков, А.И. Экология рамножения и раннего онтогенеза воробьиных птиц [Текст] : дис. .. .докт.биол.наук / А.И. Шураков.- Пермь, 1978.- 323с.
7. Яблоков, А.В. Популяционная биология [Текст] / А.В. Яблоков. - М.: Высш. шк., 1987.- 303с.
Bibliography
1. Borisov, У.У. Reproduction Biology of the Сошшоп Gull and Its Study with Instrumental Methods [Text]./ У.У. Borisov // Dissertation. Candidate of Biological Science.- M., 1989.-150р.
2. Gordienko, N.S. Comparative Ecology of the Toadstools of the Steppe Zone of North Kazakhstan. [Text]./ N.S. Gordienko // Dissertation. Candidate of Biological Science. - M., 1983. - 270 р.
3. Dolnik,V.R. Endocrine System and Birds Seasonal Biological Phenomena[Text] / V.R. Dolnik //xt]./ V.R. Dolnik // The Progress of Modem Biology. - M., 1971. - Vol.71. - Ed.3-P.412-427.
4. Dolnik,V.R. Mass of a Body, Energy Metabolism and Time in the Life of Birds [Text]./ V.R. Dolnik // Zoological Magazine.- 2006.- Vol.85.- № 10.- P.1155-1163.
5. Romanov, A.A. Bird's Egg [Text]. /A.A. Romanov, A.I. Romanova. - M.: Pischepromizdat, 1959. - 620p.
6. Shurakov, A.I. Ecology of Reproduction and Early Ontogenesis of Passerine Birds [Text]./A.I. Shurakov // Dissertation. Doctor of Biological Science. -Perm, 1978. - 323p.
7. Yablokov, A.Y. Population Biology [Text]./A.Y. Yablokov.-M.: High School, 1987. -
303p.
