CC BY
53
УДК 598.2 ББК 28.693.35
Ламехов Юрий Геннадьевич
доктор биологических наук, профессор
кафедра анатомии, физиологии человека и животных Челябинский государственный педагогический университет
г. Челябинск Lamekhov Yuri Gennadievich Doctor of Biological Sciences, Professor Department of Anatomy, Human and Animal Physiology Chelyabinsk State Pedagogical University Chelyabinsk [email protected]
Уменьшение массы яиц озерной чайки (Larus ridibundus) в процессе инкубации
Reducing the mass of eggs -headed Gull (Larus ridibundus) during incubation
В статье приведены данные об уменьшении массы яиц озерной чайки в процессе инкубации. Масса яиц уменьшается с различной интенсивностью на протяжении всего периода инкубации, начинающегося с откладки яйца и до вы-лупления птенца. Характер изменения массы яиц во время гнездового периода зависит от комплекса факторов, числу которых относится порядковый номер яйца в гнезде и особенности строения скорлупы.
The article presents data on the decrease in egg weight headed Gull during incubation. Weight of eggs decreases with varying intensity throughout the incubation period, beginning with laying eggs until hatching. The nature of the change in mass of eggs during the breeding season depends on a complex of factors, which include the serial number of eggs in the nest and the structural features of the shell.
Ключевые слова: масса яйца, озерная чайка, уменьшение массы яиц, инкубация.
Key words: egg weight, black-headed gull, reduction of weight of eggs, incubation.
Актуальность. Ранний онтогенез птиц в естественных условиях протекает благодаря насиживанию, которое обеспечивает оптимальные дозы факторов инкубации и защиту гнезда [19]. В процессе инкубации происходит развитие зародыша, но внешние признаки яйца при этом не изменяются.
Анализ характеристик яиц, находящихся в гнезде, доказывает, что масса яиц уменьшается в процессе насиживания [5], что обусловлено в основном испарением воды [12] , а так же гетерогенностью оологических параметров яиц [6] и ритмичностью их откладки [7]. На этот процесс влияют количество каро-
тиноидов в яйце [5, 10] и строение скорлупы [2]. Суточная потеря воды яйцом пропорциональна его массе [4].
При изучении регуляции влагопотерь показано, что яйца некоторых видов способны увлажнять окружающий воздух для обеспечения нормальных условий развития зародыша [3].
Уменьшение массы яиц в процессе инкубации изучалось у сизой чайки [1], деревенской ласточки [18], береговой ласточки [9], кукушки [15], и чайко-вых [13].
В ходе исследований установлено достоверное уменьшение массы яйца за определенный период инкубации. Интерес к проблеме изменения массы яиц за период инкубации связан с двумя основными аспектами:
- по характеру и степени уменьшения массы яиц можно судить о ходе развития зародыша в яйце;
- данные по уменьшению массы яиц в процессе инкубации доказывают необходимость использовать свежие яйца птиц при описании их массы.
Цель работы - изучение процесса уменьшения массы яиц озерной чайки за период инкубации, с учетом порядкового номера яйца в гнезде.
Материал и методы исследования. Изменение массы яиц озерной чайки за время инкубации, изучалось при гнездовании птиц этого вида в колониях на оз. Кур лады и оз. Смолино. Проведено взвешивание яиц в день откладки и при появлении трещин на скорлупе. Разница в массе яиц позволяла оценить уменьшение массы яйца за определенный промужуток времени. Статистическая обработка результатов проведена с использованием программы Microsoft Excell.
Результаты и их обсуждение. Результаты математической обработки данных, полученных при изучении раннего онтогенеза озерных чаек из колонии оз. Курлады , представленные в табл.1.
Таблица 1
Уменьшение массы яиц озерной чайки (Оз. Курлады, 1988г.)
Участок колонии Порядковый номер яйца п X, % m miп max
Биологический 1 20 11,37 0,69 8,00 18,42
центр 2 15 13,03 0,87 9,09 19,63
3 20 12,23 0,37 9,25 14,55
Периферия 1 15 10,43 0,86 5,85 15,07
2 13 10,08 0,94 6,85 17,89
3 9 10,72 0,81 3,34 14,65
По материалам, полученным в 1988г., яйца озерной чайки за период от откладки до появления трещин на скорлупе, перед проклевом птенца, уменьшились в массе по средним величинам от 10,08% до 13,03%. Известно, что куриное яйцо теряет за период инкубации 12-14%[11] , яйцо деревенской ласточки - 10,3% — 29,7% [18], а яйцо лысухи - 12% [16]. Средние величины уменьшения массы яиц озерной чайки различны для яиц разного порядкового номера. Отмечается также увеличение анализируемого показателя для яиц из гнезд биологического центра по сравнению с периферией. Однако различия статистически недостоверны. Достоверность различий установлена между средними величинами уменьшения массы вторых яиц из гнезд биологического центра и яиц того же номера из гнезд периферии (1=2,3, р<0,05). Данные 1989г. представлены в табл. 2.
Таблица 2
Уменьшение массы яиц озерной чайки (Оз. Курлады, 1989г.)
Участок колонии Порядковый номер яйца п X, % m miп max
Биологический центр 1 30 13,06 0,56 6,49 19,57
2 26 13,62 0,64 7,63 23,28
3 16 12,42 0,76 6,81 16,29
Периферия 1 10 11,26 1,37 5,89 20,49
2 4 1519 1,10 12,58 18,49
3 3 12,28 1,25 10,45 15,31
Средние величины уменьшения массы яиц в 1989г. были выше, чем показатели 1988г. Как и в 1989г., средние величины анализируемого показателя различны для яиц разных порядковых номеров и различаются для яиц из гнезд биологического центра и периферии. Статистическая достоверность различий доказана между первыми и вторыми яйцами из гнезд периферии колонии (1=2,2, р<0,05).
По данным исследований 1988 — 1989гг., минимальная величина уменьшения массы яйца за период инкубации составляла 3,34% (третье яйцо в гнезде периферии колонии), а максимальная - 23,28% (второе яйцо, центр колонии).
С пределами изменчивости анализируемой характеристики связана индивидуальная элиминация. Гибели зародышей в яйцах со средними значениями уменьшения массы не отмечено. В 1989г. погиб зародыш в яйце с уменьшением его массы на 6,49% (первое яйцо, центр колонии) и максимальной на 23,28% (второе яйцо, центр колонии). На периферии колонии из яйца, уменьшившегося по массе на 5,89%, успешно вывелся птенец. Гибель зародышей отмечена при уменьшении массы яиц на 11,08%, 15,31% (третьи яйца) и 20,49% (первое яйцо).
В целом гибель зародышей в яйцах с максимальным и минимальным значениями уменьшения массы, нормальное развитие и вылупление птенцов из яиц со средней величиной показателя можно рассматривать как действие стабилизирующей формы естественного отбора.
На уменьшение массы яиц в процессе инкубации влияет комплекс факторов. Например, характер названного процесса зависит от состояния скорлупы. При этом наличие дефектов скорлупы нарушает водный и газовый обмен яйца с окружающей средой [14].
В 1989г. на периферии колонии было отмечено гнездо с завершенной кладкой из двух яиц. На скорлупе обоих яиц с острого конца находился кольцеобразный наплыв. Яйца были снесены 23.05. и 29.05. В области наплыва образовалось отверстие, в связи с чем к 17.06.89 г. оба яйца, еще оставаясь в гнезде, высохли. Эта ситуация повторилась в 1990 г. для первого яйца в гнезде периферии колонии (рис.1).
Рис. 1. Яйцо озерной чайки с изменением скорлупы При изучении гнездовой жизни озерной чайки в колонии оз. Смолино получены данные об уменьшении массы яиц из гнезд биологического центра (табл. 3). В 2001г. не выявлены статистически достоверные различия между средней величиной уменьшения массы яиц разного порядкового номера.
Таблица 3
Уменьшение массы яиц озерной чайки (Оз. Смолино, 2001г.)
Порядковый номер яйца п X, % m miп max
1 13 13,34 0,96 7,07 20,44
2 13 13,08 0,99 6,81 19,76
3 8 13,27 0,71 9,92 16,67
Как и для выборок материала за 1988 — 1989 гг., выявлена изменчивость показателя. По абсолютным величинам анализируемая характеристика изменялась с 6,81% до 20,44%. Максимальный показатель в 20,44% (первое яйцо из центра колонии) отмечен для яйца с погибшим зародышем.
Масса и размеры яиц влияют на уменьшение их массы за период инкубации. Крупные яйца теряют меньше воды относительно их первоначальной массы. Однако крупные яйца инкубируются длительнее, что в итоге приводит к большим показателям уменьшения их массы [17].
При изучении гнездовой жизни озерных чаек в условиях озер Курлады и Смолино выявлена гетерогенность яиц по массе, длине и диаметру [8]. При сравнении этих показателей со значениями уменьшения массы яиц однозначной зависимости между этими характеристиками не выявлено. В литературе, например, указывается на связь между показателями уменьшения массы яиц и концентрацией каротиноидов в желтке [5].
Таким образом, различия в уменьшении массы яиц за период инкубации проявляются на фоне структурных и биохимических различий. Гетерогенность яиц по структурным и биохимическим параметрам становится предпосылкой для различий в интенсивности протекания физиологических процессов.
Анализ данных по уменьшению массы яиц в период инкубации позволяет сделать следующие выводы:
- в процессе инкубации яйца озерных чаек уменьшаются по массе на 10,08% -13,62 % по средним величинам;
- уменьшение массы яиц разного порядкового номера в определенной степени обусловлено положением гнезда в структуре колониального поселения;
- на величину изменения массы яйца в процессе инкубации влияют его величина, структурные особенности скорлупы и другие причины;
- минимальные и максимальные показатели уменьшения массы яиц могут обусловливать элиминацию эмбрионов.
Библиографический список
1. Беликов, В.И. Изучение энергетики раннего онтогенеза некоторых видов птиц [Текст]: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.И. Беликов. - Казань, 1974. - 24с.
2. Влияние мраморности яичной скорлупы на развитие эмбрионов [Текст] / Л.Куликов, Р. Желтухина, Г. Державина, С. Жакомина // Птицеводство. - 1984. - №5. - С. 21 - 22.
3. Гражданкин, А.В. Механизмы регуляции испарительной влагоотдачи инкубируемых птичьих яиц [Текст] / А.В. Гражданкин // Зоол. журн. - 1987. - Т.64. - Вып.2. - С. 273 - 278.
4. Дольник, В.Р. Аллометрия массы яйца, размера кладки и массы полной кладки у динозавров: сравнение с современными пресмыкающимися и птицами [Текст] /В.Р. Дольник // Журнал общей биологии - 2001. -Т.62. -№ 4. - С. 275 -285.
5. Еремеев, Г.П. Усушка яиц с различным содержанием каротиноидов при инкубации и хранении [Текст] / Г.П. Еремеев // Птицеводство. - 1956. - №2. - С.39-40.
6. Калачева, М.А. Гетерогенность ооморфологических параметров яиц и интенсивность элиминации в раннем онтогенезе колониальных видов птиц [Текст ]/М.А.Калачева //Вестник ЧГПУ.- 2014. - №3. - С. 292- 302.
7. Лошакова, А. А. Ритмичность откладки яиц у колониальных видов птиц и ее влияние на эмбриональное развитие [Текст]/А. А. Лошакова// Вестник ЧГПУ.- 2014. - №3. -С.303 - 309.
8. Ламехов, Ю.Г. Морфология яиц озерной чайки ( Larus ridibundus) как колониального вида птицы [Текст] / Ю.Г. Ламехов // Естествознание и гуманизм. - 2007. - Т.4. - № 2. - С. 21 - 24.
9. Маркс, Л.П. Биология гнездования ласточек (Riparia riparia, Hirundo rustica) юга Западной Сибири [Текст]: дис. ... канд. биол. наук /Л.П. Маркс. - Пермь, 1981. - 220с.
10. Околелова, Т.М. Изменение органической основы скорлупы и снижение веса яиц кур в ходе инкубации в зависимости от содержания в желтках каротиноидов [Текст] / Т.М. Околелова, Г.П. Еремеев // Актуальные проблемы развития птицеводства. - Загорск, 1974. - Вып.7. - С. 68 - 71.
11. Отрыганьев, Г. Бесскорлупные и тонкоскорлупные яйца [Текст] / Г. От-рыганьев // Птицеводство. - 1978. - №3.- С.36 - 38.
12. Романов, А.А.Птичье яйцо [Текст] / А.А. Романов, А.И. Романова. - М.: Пище-промиздат, 1959. - 620с.
13. Самородов, Ю.А. Изменение веса яиц чайковых птиц Наурзумского заповедника [Текст] / Ю.А. Самородов // Орнитология. - 1982.- Вып.17.- С. 188 - 189.
14. Сергеева, А. Форма инкубационных яиц [Текст] / А.Сергеева// Птице-водство. - 1974. - № 7. - С. 24 - 25.
15. Смогоржевский, Л.А. Изменение весовых показателей яйца кукушки и рост птенца [Текст] / Л.А. Смогоржевский, Л.И. Смогоржевская // Вестн. зоологии.- 1981.- № 6.-С. 4 - 6.
16. Шкарин, В.С. Материалы по размножению, инкубации и эмбриональному развитию лысухи Fulica atra [Текст] /В.С. Шкарин // Русский орнитологический журнал. -2000. - № 98. - С. 3 - 16.
17. Шмидт-Нильсен, К. Размеры животных: почему они так важны? [Текст] / К. Шмидт-Нильсен. - М.: Мир, 1987. - 259 с.
18. Шураков, А.И. Отдельные параметры первого цикла размножения деревенской ласточки на трёхизбинском участке Астраханского заповедника [Текст] / А.И. Шураков, А.И. Петухов // Гнездовая жизнь птиц.- Пермь, 1978. - С. 36 - 39.
19. Экология раннего онтогенеза птиц / А.М.Болотников, А.И. Шуроков, Ю.Н. Каменский, Л.Н.Добринский; под ред. Н.Н. Данилова. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. -228 с.
Bibliography
1. Belikov, V.I. The study of energy early ontogenesis of some bird species [Text]: Author. dis. ... Candidate. biol. Science / VI Belikov. - Kazan, 1974 - 24s.
2. Effect of marbling on eggshell embryo development [Text] / L.Kulikov, R. Zheltukhina, Derzhavin, S. Jakomino // Poultry. - 1984. - №5. - S. 21 - 22.
3. Grazhdankin, A.V. Mechanisms of regulation of evaporative water yielding hatching birds' eggs [Text] / A. Grazhdankin // Zool. Zh. - 1987 - T.64. - Issue 2. - S. 273 - 278.
4. Dolnik, V.R. Allometry of egg weight, size and weight of a full masonry masonry dinosaurs: a comparison with modern reptiles and birds [Text] /V.R. Dol'nik // Journal of General Biology - 2001 - T.62. - № 4. - S. 275 -285.
5. Eremeyev, G.P. Shrinkage of eggs with different content of carotenoids during incubation and storage [Text] / G.P. Eremeyev // Poultry. - 1956. - №2. - P.39-40.
6. Kalacheva, M.A. Heterogeneity oomorfologicheskih parameters eggs and intensity of elimination in the early ontogeny of colonial bird species [Text] /M.A.Kalacheva // Herald CHGPU. -2014. - №3. - S. 292- 302.
7. Loshakova, A.A. Rhythm of oviposition in colonial bird species and its effect on embryonic development [Text] / AA. Loshakova // Herald CHGPU. - 2014. - №3. - S. 303 - 309.
8. Lamekhov, J.G. Morphology of eggs headed Gull (Larus ridibundus) as colonial bird species [Text] / J.G. Lamekhov // Natural Science and Humanism. - 2007 - R.4. - № 2. - S. 21 - 24.
9. Marx, L.P. Biology of nesting swallows (Riparia riparia, Hirundo rustica) south of Western Siberia [Text]: Dis. ... сandidate. biol. /L.P Sciences. Marx. - Perm, 1981 - 220c.
10. Okolelova, T.M. Changing the organic matrix of the shell, and weight loss of hens eggs during incubation depending on the content of carotenoids in egg yolks [Text] / T.M. Okolelova, G.P. Eremeyev // Actual problems of development of the poultry industry. - Zagorsk, 1974 -Vyp.7. - S. 68 - 71.
11. Otryganev, G. Besskorlupnye and tonkoskorlupnye eggs [Text] / From-burping // Poultry.
- 1978. - №3. - P.36 - 38.
12. Romanov, A.A.Ptiche egg [Text] / A. Romanov, A.I. Romanov. - M .: Pishchepromizdat ,1959 - 620s.
13. Samorodov, Y.A. Change in egg weight gulls Naurzum Reserve [Text] / Y.A. Samorodov // Ornithology. - 1982. - Vyp.17. - S. 188 - 189.
14. Sergeeva, A. Form hatching eggs [Text] / A.Sergeeva // Bird-duction. - 1974. - № 7.- S. 24 - 25.
15. Smogorzhevsky, L.A. Changing weights cuckoo eggs and chick growth [Text]/ L.A. Smogorzhevsky, L.I. Smogorzhevskaya //Vestn. zoologii.- 1981.- № 6.- S.4- 6.
16. Shkarin, V.S. Materials breeding, incubation and embryonic development coot Fulica atra[Text]/V.S.Shkarin//Russian ornithological journal.-2000.-№98.- S.3- 16.
17. Schmidt-Nielsen, K. Animal Size: why are they so important? [Text]/K. Schmidt-Nielsen.
- M .: World, 1987- 259 p.
18. Shurakov, A.I. Individual parameters of the first breeding cycle Swallow on trehizbinskom site Astrakhan Nature Reserve [Text] / A. Shurakov, A.I. Breeding cocks // life ptits.- Perm, 1978 - S. 36 - 39.
19. Ecology of early ontogenesis birds/A.M.Bolotnikov, A.I.Shurokov, Y.N. Kamensky, L.N.Dobrinsky; ed. NN Danilova.-Sverdlovsk,USSR Academy of Sciences, Ufa, 1985- 228 p.
