CC BY
47
УДК. 598.2 ББК. 28.693.35 - 73
Лошакова Анна Андреевна
аспирант
кафедра анатомии, физиологии человека и животных Челябинский государственный педагогический университет
г. Челябинск Loshakova Anna Andreevna Post-graduate
Chair of Anatomy and Physiology of Human and Animals Chelyabinsk State Pedagogical University Chelyabinsk [email protected] Ритмичность откладки яиц у колониальных видов птиц и ее влияние на
эмбриональное развитие Rhythm of oviposition in colonial species of birds and its effect on the embryonic development
В статье рассматривается ритмичность откладки яиц у колониальных видов птиц как фактор эмбрионального развития. Осуществляется попытка установить влияние ритмичности откладки яиц на эмбриональный период у колониальных видов птиц.
The article considers the rhythm of egg-laying colonial bird species as a factor of embryonic development. An attempt is made to establish the influence of the rhythm of egg-laying on of embryonic period of colonial birds.
Ключевые слова: ритмичность, аритмичность, асинхронность, гетеро-хромность, эмбриональное развитие.
Key words: rhythm, arhythm, asynchronicity, heterochromia, embryonic development.
Наблюдения за видовым составом, распределением и численностью водоплавающих птиц проводились в различных зонах Челябинской области. Обилие водно-болотных угодий на территории Челябинской области привлекает водоплавающих и колониальных видов птиц, таких как озерная чайка (Larus ridibundus) и черношейная поганка (Podiceps nigricollis).
Озерные чайки и черношейные поганки селятся преимущественно на внутренних водоемах, заросших осокой и тростником, которые используются в качестве строительного материала для гнезда. Прилет озерных чаек на Южный Урал отмечается в первой декаде апреля, черношейные поганки прилетают на водоем в апреле после озерных чаек [2;3;5;6].
Время гнездования птиц обусловлено комплексом как внешних, так и внутренних факторов. Весь комплекс факторов, влияющих на сроки гнездования А.М.Болотников (1972) делит на 4 группы. К первой он относит периодически повторяющиеся сезонные фенологические явления. Во вторую группу выделяется специфика насиживания и пищевой фактор. В третью - факторы, создающие критические ситуации, к четвертой - антропогенный фактор. Гнездо является необходимым элементом в процессе размножения для большинства видов птиц. В литературе встречается много информации, посвященной описанию выбора места гнезда, его постройки, рассматриваются типы гнезд, эволюция гнездостроения [1;5].
Гнезда имеют важную функциональную особенность, выраженную простым типом лотка в форме котла или чаши. Выявляется два варианта лотков гнезд у разных видов птиц: круглые в верхнем сечении и эллипсоидные [1;2]. В литературе широко освящены вопросы о значении гнезда, его материал и конструкционные особенности, связанные с экологической обстановкой [1;2;6].
В кладке озерных чаек, как правило, от 1 до 3, чаще всего 3 яйца [18]. Интервал между откладкой яиц в одном гнезде составляет обычно 1 сутки. По данным других исследователей [3,4,5], интервал между откладкой второго и третьего яйца — не менее 2 суток. В Казахстане и Пермской области каждая самка тратит на откладку трех яиц от 3 до 7 суток. В колонии откладка яиц может продолжаться 3—4 недели [4].
По данным Л.В. Чугайновой продолжительность яйцекладки в колонии (Верхнее Прикамье) составила 26 суток. Для сравнения по данным Климовой (1984) на юге Пермской области продолжительность яйцекладки была ниже почти на неделю. Проводимые ранее исследования [4;5;8;9;10] доказали вариабельность темпа откладки яиц у озерной чайки: на снесение 3-х яиц тратиться примерно 3-7 суток. Так, по данным Чугайновой (2001), период откладки может длиться от трех до пяти суток; в колонии на юге Пермской области этот показатель варьировал от трех до четырех суток [4]. Таким образом, можно сделать
вывод, что различные популяции озерных чаек по ритмике откладки яиц весьма неоднородны.
Для сравнения, на Мурманском побережье Баренцева моря и на Белом море интервал между откладкой отдельных яиц у сизой чайки колеблется от 1.5 до 2 суток, реже яйца откладываются ежедневно. В Эстонии средний промежуток между откладкой яиц немного короче 48 ч; на откладку яиц, особенно в начале гнездования, сильно влияют метеорологические факторы: температура воздуха, воды [2].
Изучением ритмичности кладок яиц занимался Шураков А.И. (1978). В своих работах он описал два варианта кладок: ритмичные и аритмичные. Ритмичные кладки характеризуются появлением яиц с интервалом, близким к 24 часам, аритмичные - увеличением интервала откладки яиц в начале, середине или конце этого процесса. По данным Микляевой (1998), в возникновении аритмичного варианта откладки яиц определенную роль играют погодные условия.
Наиболее полно ритмичность откладки яиц изучена для полевого воробья, озерной чайки и черношейной поганки [1;6].
По данным Ю.Г. Ламехова (2010), завершенные кладки озерных чаек, как и других видов птиц, могут быть ритмичными и аритмичными. При изучении темпа откладки яиц у озерной чайки и черношейной поганки он выявил изменчивость в этой характеристике: как в биологическом центре, так и на периферии колонии преобладает аритмичный вариант откладки яиц.
Анализ данных по ритмичности откладки яиц озерной чайкой и черношейной поганкой показал, что ритмичные и аритмичные кладки выявляются с высокой частотой при размножении видов во всех гнездовых биотопах. Ритмичные и аритмичные варианты откладки яиц характерны для гнезд как биологического центра, так и периферии колонии. Разный темп откладки яиц в пределах колониального поселения является проявлением изменчивости организмов, размножающихся в пределах одной колонии.
Ритмичная или аритмичная кладки обеспечивают птицам возможность летать в период яйцекладки, накапливать вещества для построения яиц, постепенно достраивать гнездо и увеличивать плотность насиживания. Все названные события происходят на фоне изменяющихся условий окружающей среды, которые могут влиять на ритмичность яйцекладки [5;6].
В научной литературе (Родимцев, 2004) описано влияние аритмичного типа откладки яиц на темп эмбриогенеза. Так, аритмия в откладке яиц по-разному влияет на темп эмбриогенеза птиц, различающихся типом насиживания в период яйцекладки. Выделяют несколько типов насиживания: непрерывное, прерывистое, комбинированное. У птиц, приступающих к насиживанию после откладки первого яйца (1-й тип насиживания - непрерывное) аритмичность в откладке яиц ведет к увеличению разновозрастности эмбрионов в кладках, что увеличивает продолжительность вылупления птенцов. Для видов со IIм типом насиживания (прерывистое) суточная задержка в откладке очередного яйца не приводит к усилению гетерохронности эмбриогенеза, так как в возникший интервал времени эмбриональное развитие в отложенных яйцах приостанавливается. При Ш-м типе насиживания (комбинированное) перерыв в откладке яиц обычно отмечается в конце яйцекладки, он усиливает разновозраст-ность эмбрионов и удлиняет период вылупления [1;7].
Асинхронность вылупления птенцов определяется ритмичностью формирования и откладывания яиц, температурным режимом и поведением насиживающих птиц в период яйцекладки, что приводит к гетерохронности эмбриогенеза в яйцах одной кладки [7].
Исследование эмбрионального периода развития птиц имеет большое значение. Его систематическое изучение началось в XVII веке после описания Уильямом Гарвеем (1578-1657) и Марчело Мальпиги (1628-1694) строения зародышей некоторых животных и птиц. В настоящее время, роль исследования эмбрионального периода развития птиц возрастает, особенно в бройлерном производстве, где пренатальный период занимает практически половину всей
жизни птицы. Но исследования эмбрионального периода имеют значение не только в сфере сельского хозяйства, но так же и для исследования гнездовой жизни птиц.
В эмбриональном развитие птиц выделяют три периода: зародышевый, предплодный, плодный. Каждый из периодов характеризуется определенными стадиями.
Первые 6 стадий, по Гамбургеру и Гамильтону (1951), базируются на изменении зародышевого щитка, величине первичной полоски и головного отростка. С 7 по 14 стадии происходит дифференцировка туловищной мезодермы, изменение мозговых пузырей и изгиб головного мозга, поворот головной части на левый бок, с 15-й по 18-ю стадии - развитие туловищных складок, амниона, висцеральных дуг, изгиб головного мозга, туловища и поворот зародыша на левый бок. Последующие стадии определяются по изменению почек конечностей, хвоста, степени развития клюва, перьевых бугорков и склеральных сосочков, аллантоиса. Зародыши 40-45-й стадии отличаются по длине 3-го пальца и клюва. Только что вылупившийся цыпленок находится на 46-й стадии.
Продолжительность одной стадии в начале и конце эмбриогенеза не одинаковы. Так, в течение первых суток зародыши проходят 6 стадий, за вторые -
7, за третьи - 8, за четвёртые - 4, а в конце эмбриогенеза только одну стадию. Для зародышей из яиц разного временного ранга временная характеристика стадии будет существенно отличаться: чем раньше отложено яйцо, чем меньше плотность и температура насиживания в период откладки яиц, тем продолжительнее будет время прохождения первых стадий.
По данным А.И. Шуракова (2011), степень сформированности птенцов к моменту вылупления из яиц различна, что связано с гетерохронностью развития зародышей в одной кладке. На основании своих исследований Шураков А.И. пришел к выводу, что развитие зародышей птиц с первых стадий осуществлялось в разном темпе; встречались виды птиц с ускоренным и замедленным развитием эмбрионов; зародыши птиц развивались асинхронно.
Исследуя уровень развития птенцов одного выводка во время вылупле-ния, А.С. Родимцев установил, что степень разновозрастности птенцов в выводках определяется в основном факторами инкубации и гетерохронностью развития эмбрионов. На основании полученных данных Родимцев А.С. пришел к следующему выводу: гетерогенность птенцов в выводках птиц с асинхронным вылуплением определяется лишь длиной периода вылупления. Однако продолжительность периода вылупления птенцов определяется гетерохронно-стью развития эмбрионов, на которую влияет прерывистое насиживание яиц в период их откладки.
Относительно темпа развития эмбрионов птиц в настоящее время существуют разные мнения. Имеются данные по темпу развития зародышей у птенцовых и выводковых птиц, а так же по внутривидовым различиям эмбриогенеза для домашних кур и грача. Данные для полувыводковых птиц, к которым относится озерная чайка и черношейная поганка, в литературе не освящены.
Библиографический список
1. Болотников, А.М. Экология раннего онтогенеза птиц [Текст] / А.М. Болотников, А.И. Шураков, Ю.Н. Каменский, Л.Н. Добринский // Свердловск: УНУ АН СССР, 1985. - 212 с.
2. Виксне, Я.А. О структуре гнездовой популяции озерной чайки (Larus ridibundus L.) на приморских озерах Латвии [Текст] / Я.А Виксне // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига, «Зинатне», 1968, - С. 207-228.
3. Зубакин, В. А. Современное состояние колонии озерных чаек на озере Киево [Текст] / В.А. Зубакин, С.П. Харитонов // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: МГУ, 1978. - С. 102-104.
4. Климова, И.Г. Темп развития эмбрионов озерной чайки в Камском Предуралье [Текст] / И.Г. Климова // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь: Перм. пед. ин - т, 1984. - С. 51 - 53.
5. Ламехов, Ю.Г. Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза. [Текст]: дисс. ... доктора биол. наук: 03.02.04, 03.02.08: / Ламехов Юрий Геннадьевич. - Казань, 2010. - 337 с. Библиогр.: с. 331- 336. 05201051501
6. Ламехов, Ю.Г. Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц
/ v> v> ч_/ ч_/ Ч 1
(на примере черношейной поганки и озерной чайки): автореф. дисс. . канд. биол. наук. / Ю.Г. Ламехов. Пермь, 1998. - 17 с.
7. Родимцев, А.С. Уровень развития птенцов одного выводка во время вылупления [Текст] / А.С. Родимцев // Рус. орнитол. журнал. 1997. - Т. 6. -Экспресс-вып. - № 19. - С. 3-7.
8. Шураков, А.И. Некоторые параметры размножения озерной чайки в Камском Предуралье [Текст] / А.И. Шураков, С.А. Фефилов, С.Л. Козлов, И.Г. Климова // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1981. - С. 151-155.
9. Cramp S. The Birds of the Western Palearctic [TEXT] / S. Cramp, K. Simmons // Oxford, London, New-York: Oxford Univ. Press. 1983. - Vol. 3. 913 p.
10. Patterson I.J. Timing and spasing of broods in the black-headed gull Larus ridibundus [TEXT] / I.J. Patterson // Ibis. 1965. - Vol. 107, N 4. P. 433-459
Bibliography
1. Bolotnikov, A.M. Ecology of early ontogenesis birds [Text] / A. M. Bolotnikov, A.I. Shurakov, Y.N. Kamensky, L.N. Dobrinsky // Sverdlovsk: UNU AN SSSR, 1985. - 212 p.
2. Viksne, J.A. About the structure of the breeding population of black-headed gulls (Larus ridibundus L.) on coastal lakes of Latvia [Text] / J.A. Viksne // Ecology of waterfowl Latvia. Riga, «Zinatne», 1968, - P. 207-228.
3. Zubakin, V.A. Century a Modern state of a colony of black-headed gulls on the lake of Kyiv [Text] / V.A. Zubakin, S. P. Kharitonov // Vegetation and animal population of Moscow and Moscow region. M., Moscow state University, 1978. -P.102-104.
4. Klimova, I.G. Tempo of development of embryos black-headed gulls in the Kama Ural [Text] / I.G. Klimova // Reflection of the achievements of the ornithological science in educational process in secondary schools and universities and the national economy. Perm: Perm. ped. institute, 1984. - P. 51 - 53.
5. Lamehov, Y.G. Spatial-temporal structure of the colonies of birds and biological aspects of early ontogenesis. [Text]: diss. ... Dr. Biol. Sciences: 03.02.04, 03.02.08: / Lamehov Yuriy Gennadievich. - Kazan, 2010. - 337 p. Bibliogr.: P. 331 -336.05201051501
6. Lamekhov, Y.G. Biology life colonial nesting bird species (for example,
Black-necked Grebe and Black-headed Gull): Author. dis ..... Candidate. biol. Scienc-
es. / J.G. Lamekhov. Perm, 1998. 17 p.
7. Rodimtsev, A.S. The Level of development of juveniles one broods during hatching [Text] / A.S. Rodimtsev // Rus. ornithol. the journal. 1997. - So 6. Express vol. № 19. P.3-7.
8. Shurakov, A.I. Some parameters breeding black-headed gulls in the Kama Ural [Text] / A.I. Shurakov, S.A. Fefilov, S.L. Kozlov, I.G. Klimov // Nesting bird life. Perm, 1981. - P.151-155.
9. Cramp, S. The Birds of The Western Palearctic [TEXT] / S. Cramp, K. Simmons // Oxford, London, New-York: Oxford Univ. Press. 1983. - Vol. 3. 913 p.
10. Patterson, I.J. Timing and spasing of broods in the black-headed gull Larus ridibundus [TEXT] / I.J. Patterson // Ibis. 1965. - Vol. 107, N 4. P.433-459.
