CC BY
13
УДК 582.572.2:582.736
А. Н. Воробьёва П.Г. Горовой
A. Vorobiova P. Gorovoy
ТАКСОНОМИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ STEMMACANTHA UNIFLORA (L.) DITTRICH (ASTERACEAE) В ВОСТОЧНОЙ АЗИИ
THE TAXONOMY AND THE DISTRIBUTION OF STEMMACANTHA UNIFLORA (L.) DITTRICH (ASTERACEAE) OF THE EASTEN ASIA
Изучены морфологические признаки и распространение Stemmacantha uniflora (L.) Dittrich и St. satzyperovii (Sosk.) Czer. Эти виды не отличаются морфологическими признаками, ареал St. satzyperovii находится “внутри” ареала St. uniflora. На территории Восточной Азии произрастает St. uniflora, а St. satzyperovii следует считать синонимом St. uniflora.
В литературе о флоре Сибири, Российского Дальнего Востока (РДВ), Монголии, Кореи и Китая и в публикациях по таксономии Asteraceae нет единого мнения в отношении видового состава рода Stemmacantha Cass. (Rhaponticum Ludw., Leuzea DC.).
В сводке С.К. Черепанова (1995) для Дальнего Востока России указывается два вида рода Stemmacantha - St. uniflora (L.) Dittrich и St. satzyperovii (Sosk.) Czer. Описанный Ю.Д. Сосковым в 1959 году по сборам 1913 года из Приморья Rhaponticum satzyperovii Sosk. позже включен M. Dittrich (1984) в состав рода Stemmacantha в ранге подвида St. uniflora subsp. satzyperovii (Sosk.) Dittrich.
В «Определителе растений Приморья и Приамурья» (Воробьев и др., 1966) приводится только Rh. uniflorum (L.) DC. и в синонимах указывается Rh. satzyperovii. В.Н. Ворошилов (1966) для РДВ указывает два вида рода Rhaponticum: Rh. uniflorum, Rh. satzyperovii и отмечает, что на территории Приморья встречаются растения, похожие на типичные экземпляры Rh. uniflorum, а также с промежуточными признаками между Rh. satzyperovii и Rh. uniflorum, поэтому позднее (1982, 1985) он рассматривает Rh. satzyperovii как Rh. uniflorum subsp. satzyperovii (Soskov) Worosch.
В.Ю. Баркалов, обрабатывая род Rhaponticum для сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1992), приводит два самостоятельных вида: Rh. uniflorum и Rh. satzyperovii.
М.Г. Попов (1959), Г.А. Пешкова (1979) и О.С. Жирова (1997) во флористических сводках Сибири приводят Rh. uniflorum. В «Определителе сосудистых растений Монголии» указывается Leuzea uniflora (L.) Holub (Грубов, 1982).
M. Kitagawa (1979) для Западной Сибири, Монголии, Амурского и Уссурийского регионов, а также Маньчжурии, Кореи и Китая указывает Rh. uniflorum. В сводках по флоре Кореи (T. Lee, 1993; Y. Lee, 1996) также приводится только Rh. uniflorum. Для Китая (Chu, 1987) указывается St. uniflora, а Rh. uniflorum и
Rh. satzyperovii рассматриваются как синонимы этого вида.
В описании вида (Сосков, 1959) и во «Флоре СССР» (Сосков, 1963) указывается, что Rh. satzyperovii близок к Rh. uniflorum, но имеет самостоятельный ареал и хорошо от него отличается мощным стеблем до 1 м высотой, лировидными прикорневыми, крупными неглубоко раздельными, часто перистолопастными, стеблевыми листьями и рядом других признаков.”.
Так как видовой состав Stemmacantha на Дальнем Востоке оказался спорным, авторами были предприняты специальные исследования по выяснению самостоятельности (обособленности) вида St. satzyperovii.
Материал и методика. Работа основана на изучении живых растений и гербарных образцов St. uniflora и St. satzyperovii, собранных во время экспедиционных работ из природных популяций Иркутской, Читинской, Амурской и Еврейской автономной областей, Хабаровского и Приморского краев; гербарного материала, хранящегося в Гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), Био-лого-почвенного института ДВО РАН (VLA), Тихоокеанского института биоор-ганической химии ДВО РАН, Ботанического сада-института ДВО РАН, Института водных и экологических проблем ДВО РАН, Института комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Забайкальского государственного педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского, Благовещенского государственного педагогического университета им. М.И. Калинина и литературных данных.
Подвергшиеся исследованию образцы в большинстве случаев фотографировали. Полевой материал хранится в Гербариях Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН и Амурском филиале Ботанического сада-института ДВО РАН.
Результаты. Изучение живых растений St. satzyperovii, а также просмотр гербарных материалов показали, что диагностические признаки, указанные Ю.Д. Сосковым в качестве отличительных, не выдержаны. Посещение “locus classicus” St. satzyperovii и просмотр более 300 растений в природе позволили собрать образцы, которые по морфологическим признакам соответствовали St. uniflora.
Нами отмечена высокая вариабельность растений обоих видов. В наибольшей степени варьируют форма и рассеченность прикорневых и нижних стеблевых листьев, т. е. признаков, которые считались отличительными при описании Rh. satzyperovii. В пределах одной популяции St. satzyperovii встречаются растения, у которых прикорневые листья лировидной формы с крупной конечной долей и неглубоко раздельные лопастные стеблевые листья, а также экземпляры с перистораздельными или перисторассеченными листовыми пластинками без крупной конечной доли. Часто в одной и той же листовой розетке имеются листья двух форм со всеми переходами между ними. Подобная картина харак-
терна как для растений из “locus classicus” St. satzyperovii, так и для растений самой северной точки ареала (по Соскову Ю.Д.) St. satzyperovii (Еврейская автономная область, окрестности п. Биджан). Подобный характер изменчивости листьев и у растений St. uniflora. Видовые признаки, характеризующие St. satzyperovii, легко укладываются в ряд изменчивости признаков St. uniflora. По морфологическим признакам различия между St. uniflora и St. satzyperovii не наблюдается.
В пределах вида можно встретить растения с ксероморфными чертами: низкорослые, с мелкими рассеченными (чаще до центральной жилки) листовыми пластинками, имеющими до 12 пар узколанцетных долек. Обычно это растения открытых южных степных или каменистых склонов сопок. Ксеромезофит-ные растения - высокие (до 1м высоты), с крупными перистолопастными или неглубоко раздельными на 3-8 пар широких яйцевидно-продолговатых долек лировидными листьями - чаще встречаются на возвышенных участках (релках) речных долин, морских побережьях, иногда под пологом леса.
Растения с ксероморфными чертами произрастают в северо-западной части ареала в регионах с резкоконтинентальным, засушливым климатом (Республики Тува и Бурятия, Иркутская, Читинская и север Амурской области, Монголия, Северный и Центральный Китай). Растения с ксеромезофитными чертами приурочены к регионам с влажным, теплым, муссонным климатом (южные районы Амурской области, Еврейская автономная область, Приморский край, Северо-Восточный Китай и п-ов Корея).
Контрастность популяций в глубинных континентальных районах в сравнении с растениями морских побережий можно объяснить действием климатических факторов. Подобная тенденция характерна и для других видов растений, распространенных в пределах Восточная Сибирь - Дальний Восток: Scutellaria baicalensis Georgi, Caragana manshurica (Kom.) Kom., Bupleurum scorzoneri-folium Willd., Securinega suffruticosa (Pall.) Rehd., Eritrichium incanum A. DC., Filifolium sibiricum (L.) Kitam., Leontopodium leontopodioides (Willd.) Beauv., Saposchnikovia divaricata (Turcz.) Schischk.
Как аргумент в пользу видовой самостоятельности St. satzyperovii (Сосков, 1956) приводится карта распространения вида, согласно которой ареал охватывает территорию южного Приморья ДВР с двумя обособленными точками в Еврейской автономной области (с. Столбовое и п. Биджан) и Северо-Восточном Китае (близ Сочинцы, ст. Мацяохэ). Для ареала St. uniflora Сосковым Ю.Д. указывается значительная дизъюнкция с распространением в западной части Зее-Буреинского флористического района (Амурской области) и “. как заносное на полуострове Муравьева-Амурского, острове Путятин и в окрестностях г. Уссурийска.”.
При уточнении мест произрастания St. uniflora в России, Монголии, Китае, Корее установлено, что как заносное это растение на российском Дальнем Востоке и в Сибири не встречается, а ареал вида оказался сплошным (без дизъюнкции) (рис. 1). Нами отмечены новые местонахождения в Амурской области
(Мазановский район, правый берег р. Селемджа, Абайканский утес, 5 км выше с. Угловое; Зейский район, окрестности с. Юбилейный, правый берег р. Зея, скалы) и в Еврейской автономной области (Октябрьский район, окрестности с. Ека-терино-Никольское, Медвежий утес, левый берег р. Амур, скалы). Непрерывность ареала St. uniflora обеспечивается произрастанием этого вида в СевероВосточном Китае. Северная граница ареала проходит в Сковородинском районе Амурской области, южная - о. Тайвань, западная - хр. Танну-Ола, восточная -берег Японского моря (Приморский край). Ареал St. satzyperovii оказался “внутри” ареала St. uniflora.
Облигатные паразиты являются показателями родства между близкими видами и родами растений. На растениях St. uniflora и St. satzyperovii паразитирует один и тот же вид ржавчинного гриба (устное сообщение д.б.н. З. М. Азбукиной).
Ниже приводится цитированная литература и синонимика St. uniflora.
Stemmacantha uniflora (L.) Dittrich, 1984, Candollea, 39 ; 49; Sh. Chu, 1987, Fl. Reipubl. Popul. Sinicae, 78, 1 і 184; Черепанов, 1995, Сосуд. раст. России и сопр. госуд. і 195. - Cnicus uniflorus L. 1771, Mant. Altera і 572; Georgi, 1797-1802, Reise, 3 і 1225; Willd. 1804, Car. Lin. Sp. Pl. 3 і 1685. - Centaurea monanthos Georgi, 1775, Reise, 1 і 231; Forbes et Hemsl. 1888, Journ. Linn. Soc. Bot. 23 і 470; Palib. 1898, Consp. Fl. Kor. і 120; Комаров, 1907, Фл. Маньчж. 3 і 761; Nakai, 1911, Fl. Korea, 2 і 48; id., 1923, Fl. Sylv. Koreana, 14 і 107; Комаров и Алисова, 1932, Опред. раст. Дальневост. кр. 2 і 1086; Chen, 1934, Bull. Mem. Inst. Biol. Bot. 5 і 94;
Ling, 1935, Contr. Inst. Bot. Nat. Acad. Peip. 3(4) і 178; S.Y. Hu, 1966, Quart. Journ. Taiwan Mus. 19, (1-2) і 21. - C. grandiflora Pall. 1776, Reise, 3 і 237, 321; Kitag., 1936, Index Fl. Jehol. і 54. - С. membranacea Lam. 1783, Encycl. Meth. 1 і 666; S.Y". Hu, 1966, l. c. і 20. - Serratula uniflora Spreng. 1826, Syst. Veg. 3 і 388. - Leuzea daurica Bunge, 1833, Enum. Pl. Chin. і 37; id., 1835, Mem. Acad. Sci. Petersb. Sav. Etrag. 2 і 111. - Leuzea uniflorum (L.) Holub, 1973, Folia Geobot. Phytotax. (Praha), 8 і 392; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монголии і 262. - Leuzea satzyperovii (Sosk.) Holub, 1973, l. c. і 392. - Rhapontica uniflora DC. 1837, Diss. Comp. і 33; Maxim. 1859, Prim. Fl. Amur. і 176; Korsh. 1892, Acta Hort. Petrop. 12 і 361; Diels in Engler, 1905, Bot. Jahrb. Beihl. і 108; Kitam., 1937, Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ., ser. B, 13 і 30; Kitag. 1939, Lineam. Fl. Mansh. і 461; Nakai, 1952, Bull. Nat. Sci. Mus. 31 і 118; T.B. Lee, 1993, Illust. Fl. Korea і 778. - Rhaponticum dahuricum (Bunge) Turcz. 1838, Bull. Soc. Nat. Mosc. 11 і 95. - Rh. monanthum (Georgi) Worosch. 1953, Спиток cемян Главн. Бот. Сада АН СССР і 8. - Rh. uniflorum (L.) DC. 1810, Ann. Mus. Paris, 16 і 189; id. 1837, Prodr. 6 і 664; Ledeb. 1845-1846, Fl. Ross. 2 і 751; Turcz. 1856, Fl. Baic.-dahur. 2 і 133; Franch. 1883, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, 6 і 62; id. 1884, Pl. David. 1 і 183; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2 і 866; Сосков, 1963, Фл. СССР, 28 і 318; Ворошилов, 1966, Фл. Сов. Дальн. Вост. і 436; Воробьев, 1966, Опред. раст. Прим. Приам. і 428; S.Y. Н^ 1967, l. c., 20, 3-4 і 310; Пешкова, 1979, Фл. Центр. Сиб. 2 і 890; Kitag. 1979, Neo-Lineam. Fl. Mansh. і 666; Черепанов, 1981, Сосуд. раст. СССР і 92; Ворошилов, 1982, Опред. раст. Сов. Дальн. Вост. і 583; HCh. Fu, 1982, Fl. Intramong., 6 і 211; Ворошилов, 1985, Флорист, исслед. в разн. район. СССР і 198; Баркалов, 1992, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост., 6 і 314; Y.N. Lee, 1996, Fl. Korea і 858; Жирова, 1997, Фл. Сиб. 13 і 229. - Rh. satzyperovii Sosk. 1959, Бот. мат. Герб. Бот. инст. АН СССР, 19 і 400; он же, 1963, цит. соч. і 317; Ворошилов, 1966, цит. соч. і 436; Черепанов, 1981, цит. соч. і 92; Баркалов, 1992, цит. соч. і 314. - Rh. uniflorum subsp. satzyperovii (Sosk.) Worosch., 1982, цит. соч. і 583; он же, 1985, цит. соч. і 198. - Stemmacantha satzyperovii (Sosk.) Czer. 1995, цит. соч. і 195. - St. uniflora subsp. satzyperovii (Sosk.) Dittrich, 1984, l. c. і 49. - Ic.! Gmel. 1749, Fl. Sibirica, 2 і tab. 38.
Заключение. Изучение рода Stemmacantha на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири показало, что здесь произрастает только один вид, St. uniflora, который характеризуется широким диапазоном морфологической изменчивости и ареалом, охватывающим территорию Восточной Сибири, Монголии, Центрального, Северного и Северо-Восточного Китая, Приморья и южного Приамурья, полуострова Корея. St. satzyperovii отнесен в синонимы St. uniflora.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов ДВО РАН № 05-Ш-Г-06-019, №05-Ш-Е-06-007, № 05-II-0-00-012 и грантов РФФИ № 05-04-63014к, № 05-04-49110.
ЛИТЕРАТУРА
Баркалов В.Ю. Род Рапонтикум - Rhaponticum Ludw. // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. - Т. 6. - СПб.: Наука, 1992. - С. 313-315.
ВорошиловВ.Н. Флора советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1966. - 477 с.
Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1982. - 672 с.
Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. - М.: Наука, 1985. - С. 197-198.
ГрубовВ.И. Определитель сосудистых растений Монголии. - Л.: Наука, 1982. - 441с.
Жирова О. С. Род Rhaponticum Hill (Leuzea DC.) - Большеголовник // Флора Сибири. Т. 13. - Новосибирск: Наука, 1997. - С. 229-231.
Определитель растений Приморья и Приамурья / Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. - М.-Л.: Наука, 1966. - 491 с.
Пешкова Г.А. Род Rhaponticum Ludwig - Большеголовник, Рапонтикум // Флора Центральной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1979. - Т. 2. - С. 890-892.
ПоповМ.Г. Флора Средней Сибири. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - Т. 2. - 918 с.
Сосков Ю.Д. К систематике родов Rhaponticum Adans. и Leuzea DC. // Бот. мат. Гербария Бот. ин-та АН СССР - Л.: Наука, 1959. - Т. 19. - С. 396-408.
Сосков Ю.Д. Маралий корень (его систематическое положение и биология): Дис. ... канд. биол. наук. - М., 1956.
Сосков Ю.Д. Род Рапонтикум - Rhaponticum Adans. // Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 28. - С. 308-322.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.
Chu S. Stemmacantha Cass. // Flora Republicae Popularis Sinicae (Flora of China). -Beijing: Science Press, 1987. - T. 78 (1). - P. 184-185.
Dittrich M. Neukombinationen in der Gattung Stemmacantha Cass. (Compositae) mit Bemerkungen zur Typisierung einiger ihrer Arten // Candollea, 1984. - Vol. 39, J№1. - P. 45-49.
KitagawaM. Neo-Lineamenta Florae Manshuricae. - Vaduz, 1979. - 715 p.
Lee T. Illustrated Flora of Korea. - Seoul, 1993. - 990 p.
Lee Y. N. Flora of Korea. - Seoul, 1996. - 1237 p.
SUMMARY
Morphological characters and distribution of Stemmacantha uniflora (L.) Dittrich and St. satzyperovii (Sosk.) Czer are studied. These species do not differ in morphological parameters, and the distribution area of St. satzyperovii is “inside of’ that of St. uniflora.
St. uniflora is the only species of Stemmacantha occuring in East Asia, and St. satzyperovii should be treated as a synonym of the prior.
Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН, г. Владивосток
Получено 12.07.2005 г.
