CC BY
57
58
Turczaninowia 2012, 15 (4) : 58-75
УДК 581.6:577.175.24
С.О. Володина1 S.O. Volodina
В.В. Володин1 V.V. Volodin
П.Г. Горовой2 P.G. Gorovoy
К.Г. Ткаченко3 K.G. Tkachenko
Е.В. Новожилова2 E.V. Novozhilova
М.М. Ишмуратова4 М.М. Ishmuratova
И.Ф. Чадин1 I.F. Chadin
В.А. Канев1 V.A. ^nev
Ши Лей5 Shi Ley
ЭКДИСТЕРОИДЫ РАСТЕНИЙ УРАЛА, КАВКАзА, РОССИЙСКОГО
дальнего востока и китая (выборочный скрининг)
ECDYSTEROIDS OF PLANTS OF THE URALS, CAUCASUS, RUSSIAN FAR EAST, AND CHINA (SELECTIVE SCREENING)
Аннотация. Проведен скрининг растений на содержание фитоэкдистероидов и установлены закономерности их распространения среди сосудистых растений. Выявлены перспективные виды папоротникообразных и покрытосеменных растений из географически удаленных флор (европейский северо-восток России, Урал, Северный Кавказ, Украина, Дальний Восток).
Ключевые слова: растения, экдистероиды, ресурсы, хемотаксономия.
Summary. Screening of phytoecdysteroid plants on the contents is carried out and consistent trends of their distribution their substances in vascular plants are determined. Perspective species of Polypodiophyta and Magno-liophyta in geographically remote floras (the European northeast of Russia, Ural, the North Caucasus, Ukraine, Far East) are studied.
Key words: plant, ecdysteriods, resources, chemotaxonomy.
Растения синтезируют большое число ниях и проблемы эволюции вторичного обмена в
соединений специализированного обмена, функ- целом является изучение закономерностей расп-
ции большинства из которых до настоящего вре- ространения отдельных групп биологически ак-
мени еще до конца не изучены. Предполагается, тивных веществ в растениях и выявление связей
что они выполняют экорегуляторную роль во между распространением и филогенетической
взаимоотношениях между растениями и другими классификацией растений. Среди разнообразных
организмами в качестве аттрактантов, репеллен- групп вторичных метаболитов большой интерес
тов или токсинов (Телитченко, Остроумов, 1990; представляют фитоэкдистероиды, структурные
Харборн, 1985). Важной предпосылкой для пони- аналоги гормонов линьки и метаморфоза насе-
мания функций вторичных метаболитов в расте- комых, выполняющие роль детеррентов и анти-
1Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, ул. Коммунистическая, 28; 167982, Республика Коми, Сыктывкар, Россия; e-mail: [email protected]
2Тихоокеанский институт биоорганической химии им. Г.Б. Елякова Дальневосточного отделения РАН, пр-т 100 лет Владивостоку, 159; 690022, Владивосток, Россия; e-mail: [email protected]
3Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, ул. Проф. Попова, 2; 197376, Санкт-Петербург, Россия; e-mail: [email protected]
4Башкирский государственный университет, ул. З. Валиди, 32; 450074, Уфа, Россия; e-mail: [email protected] 5Ботанический сад Института ботаники АН Китая, ул. Нансинкун, 20; 100093, Сянгшан, Пекин, Китай; e-mail: [email protected]
1Institute of Biology Komi Scientific Centre Ural Branch of Russian Academy of Sciences, Kommunisticheskaya str., 28; 167982, Komi, Syktyvkar, Russia
2Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Pr-t 100 let Vladivostoku, 159; 690022, Vladivostok, Russia
3Russian Academy of Sciences, Komarov Botanical Institute, Prof. Popova, 2; 197376, St. Petersburg, Russia 4Bashkir State University, Z. Validi str. 32; 450074, Ufa, Russia
5Beijing Botanical Garden, Institute of Botany, The Chinese Academy of Scienses, 20 Nanxincun; 100093, Xiangshan, Beijing, P.R. China
Поступило в редакцию 14.11.2012 г. Submitted 14.11.2012
Володина С.О., Володин В.В., Горовой П.Г., Ткаченко К.Г., Новожилова Е.В., Ишмуратова М.М., Чадин И.Ф., Канев В.А., Ши Лей. Экдистероиды растений Урала, Кавказа, российского Дальнего Востока и Китая (выборочный скрининг)
фидантнов по отношению к неадаптированным видам насекомых-фитофагов (Володина, 2003; Дайнан, 1998; Ковганко, Ахрем, 1990).
К настоящему времени экдистероиды обнаружены у растений, принадлежащим более чем к 100 семействам из отделов Polypodiophyta, Pinophyta и Magnoliophyta. Cкрининговыми исследованиями было показано, что более вероятно обнаружение экдистероидов в папоротниках и голосеменных. Например, из 64 исследованных видов папоротников, произрастающих на территории Новой Зеландии, активность гормона линьки показали экстракты 24 видов (Russell, Fenemore, 1971), а из 283 видов папоротников, принадлежащих к 76 родам и 26 семействам, которые произрастают на территории Японии, активность гормона линьки показали экстракты 170 видов из 48 родов и 13 семейств (Takemoto et al., 1973). Среди голосеменных соединения с активностью гормона линьки насекомых были обнаружены у 73 видов из большинства семейств этого отдела (Russell, Fenemore, 1971). Позже экдистероиды были обнаружены и у цветковых растений, хотя вероятность их обнаружения в этом отделе была значительно ниже (Takemoto et al., 1967). Связей между распределением экдистероидов и филогенетической классификацией растений выявлено не было (Лафон, 1998). В Институте биологии Коми НЦ УрО РАН была разработана методология скрининга растений на содержание экдистероидов, основанная на принципах хемосистематики и данных этноботанических исследований. Обширный скрининг растений европейского северо-востока России, Сибири, Дальнего Востока России и Китая позволил не только выявить практически важные продуценты экдистероидов, но и установить связи между распространением этого класса соединений и систематической и географической структурой флоры. Было установлено, что внутри семейств экдистероидсодержащие растения концентрируются в «положительных» родах и трибах. Экди-стероидсодержащие виды были обнаружены в соответствии с хемотаксономическим прогнозом, однако их число оказалось невелико. Кроме того, многие из них относятся к южным и полизональной широтным группам. Неморальные виды: Ajuga reptans, Pulmonaria obscura; полизональные виды: Butomus umbellatus, Ceratophyllum demersum, Chenopodium album, Stratiotes aloides, Potamogeton natans, P. pectinatus, P. perfoliatus, Sagina procumbens (Володин и др., 2004; Фито-экдистероиды, 2003; Volodin et al., 2002).
В связи с вышеизложенным, представляется интересным расширить географию поиска экдистероидсодержащих растений, поскольку принцип «положительных» триб позволяет перейти от случайного скрининга к направленному поиску экдистероидсодержащих видов в определенных таксонах и, таким образом, в достаточно короткие сроки проводить исследования в различных флористических районах. В соответствии с этой методологией, нами были проведены биохимические исследования растений, произрастающих в европейской части России, на Урале, Украине, Северном Кавказе, в Западной Сибири, на российском Дальнем Востоке, в Корее и Китае. Образцы растений были собраны во время экспедиций биохимического отряда Института биологии, а также получены от других исследователей, работавших в указанных районах. Анализ проводили с помощью биотеста на культуре клеток BII Drosophyla melanogaster и высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ). О наличии в растительных образцах экдистерои-дов судили по результатам биотеста, поскольку он специфичен по отношению к агонистам эк-дистероидов. Содержание 20-гидроксиэкдизона определяли с помощью метода ВЭЖХ. Биотест проводили в лаборатории доктора Лоуренса Дайнана (Эксетерский университет, Великобритания) благодаря сложившемуся многолетнему творческому сотрудничеству. Выборочные результаты скрининга растений географически удаленных флор представлены в таблице 1.
Учитывая высокую вероятность обнаружения экдистероидов в папоротниках, нами был проведен анализ 42 видов папоротников из 36 родов и 22 семейств, произрастающих на территории Северного Урала, российского Дальнего Востока и Китая. По данным биотеста экдисте-роиды были обнаружены у представителей семи семейств отдела Polypodiophyta: Athyriaceae (Athyrium sinense, Diplazium sibiricum, Callipteris esculenta), Dryopteridaceae (Dryopteris fragrans), Hymenophylaceae (Selenodesmium obscurum), Onocleaceae (Onoclea sensibilis), Osmundaceae (Osmunda asiatica), Polypodiaceae (Cryptogramma stelleri, Polypodium vulgare) и Sinopteridaceae (Aleuritopteris argentea). В растениях Athyrium sinense, Aleuritopteris argentea, Callipteris esculenta и Selenodesmium obscurum экдистероиды обнаружены впервые. Не было неожиданным получение отрицательного результата в биотесте при анализе образца Ophioglossum alaskanum, поскольку все ранее проведенные исследования об-
Володина С.О., Володин В.В., Горовой П.Г., Ткаченко К.Г., Новожилова Е.В., Ишмуратова М.М., Чадин И.Ф., Канев В.А., Ши Лей. Экдистероиды растений Урала, Кавказа, российского
Дальнего Востока и Китая (выборочный скрининг)
разцов папоротников семейства Ophioglossaceae показали отрицательные результаты в биотесте (Hikino et al., 1973). Вопреки ожиданиям, экдистероиды не были обнаружены в растениях Blechnum orientale (Blechnaceae), хотя в литературе имеются сведения о наличии экдистерои-дов в четырех других видах этого рода: B. minus, B. amabile, B. cestaneum и B. nipponicum (Chong et al., 1970; Imai et al., 1969). Не зафиксированы экдистероиды и в растениях Pronephrium simplex (Thelypteridaceae), хотя в публикациях сообщалось об обнаружении экдистероидов в 6 видах этого семейства (Imai et al., 1969; Matsuoka et al., 1969). Неожиданным оказался факт присутствия экдистероидов в растениях Selenodesmium obscurum (Hymenophylaceae). Ранее образцы всех видов этого семейства показывали отрицательные результаты биотеста. Однако не дали положительного результата исследованные нами образцы двух других видов этого семейства -Hymenophyllum denticulatum и Trichomanes auriculata. Мы не зарегистрировали присутствия экдистероидов в образцах папоротников Matteuccia struthiopteris и Athirium filix-femina, хотя Т.А. Ревиной и И.И. Гуреевой (1985) сообщалось об обнаружении 20-гидроксиэкдизона в молодых вайях растений этих видов. Учитывая высокую вероятность обнаружения экдистерои-дов в отделе Polypodiophyta, мы провели выборочный скрининг из не исследованных ранее семейств отдела Polypodiophyta: Botrychiaceae, Cyatheaceae, Drynariaceae, Hypolepidaceae, Lindsaeaceae, Lygodiaceae, Woodsiaceae флоры российского Дальнего Востока и Китая. Однако ни одного нового экдистероидсодержащего вида выявлено не было. Суммируя результаты проведенного скрининга, следует отметить, что эк-дистероидсодержащие виды были обнаружены среди папоротников, произрастающих во всех исследованных географических зонах: на Северном Урале (Polypodium vulgare, Cryptogramma stelleri, Diplazium sibiricum), на российском Дальнем Востоке (Athyrium sinense, Onoclea sensibilis, Osmunda asiatica) и в Китае (Callipteris esculenta, Selenodesmium obscurum, Aleuritopteris argentea). Высоким содержанием экдистероидов отличаются Polypodium vulgare s. l. (Северный Урал) и Onoclea sensibilis (российский Дальний Восток).
Представлялось интересным найти подробные данные о распространении и возможном использовании в качестве пищевых и лекарственных растений тех видов папоротни-
ков, в которых мы обнаружили экдистероиды. Такая информация была нами получена благодаря сотрудничеству с китайскими коллегами, в частности, профессором Ши Леем из Института ботаники АН Китая. Род Callipteris представлен пятью видами, которые распространены на островах Тихого океана и в Юго-Восточной Азии. Они встречаются в сырых местообитаниях по песчаным долинам рек и берегам заливов. Нежные листья Callipteris esculenta используют в пищу в качестве салата (Wang et al., 1999). Род Selenodesmium объединяет 12 видов. Они широко распространены в тропических областях. На юге они достигают Новой Зеландии. В Китае обитает 4 вида. Обычно растения этих видов растут на сырых камнях. Данные об использовании Silenodesmium obscurum как пищевого или лекарственного растения в литературе отсутствуют. Род Aleuritopteris включает более чем 30 видов. Считается, что центром происхождения этого рода является Китай. Его представители произрастают под пологом деревьев и в трещинах камней, поднимаясь в горы до 500-3200 метров над уровнем моря (Shing et al., 1990).
Среди папоротников, произрастающих на территории российского Дальнего Востока, практический интерес как источник экдисте-роидов представляет Onoclea sinsibilis и на европейском северо-востоке России - Polypodium vulgare s. l.
При проведении скрининга на содержание экдистероидов 42 видов папоротников из 36 родов и 22 семейств в географически удаленных флорах Урала, российского Дальнего Востока и Китая, экдистероиды обнаружены в 10 видах папоротников. В растениях Athyrium sinense, Aleuritopteris argentea, Callipteris esculenta и Selenodesmium obscurum экдистероиды обнаружены впервые. Практический интерес как виды с высоким содержанием экдистероидов представляют папоротники Onoclea sensibilis и Polypodium vulgare, которые могут быть рекомендованы для интродукции или введения в культуру растительных клеток.
Результаты биотеста на содержания эк-дистероидов у двух представителей дальневосточных голосеменных - Juniperus davurica (сем. Cupressaceae) и Ephedra monosperma (сем. Ephedraceae), являющихся лекарственными растениями, оказались отрицательными.
Основываясь на хемотаксономическом прогнозе, мы проводили целенаправленный скрининг растений в «положительных трибах» ряда
Turczaninowia 2012, 15 (4) : 58-75
61
семейств покрытосеменных растений. Наиболее вероятным предполагалось обнаружение новых экдистероидсодержащих видов в семействах Asteraceae (триба Cardueae), Caryophyllaceae (триба Lychnideae), Chenopodiaceae (триба Chenopodieae). Кроме того, нами проанализированы как образцы растений из не исследованных ранее семейств, так и образцы уже известных видов-продуцентов, поскольку для некоторых из них в литературе лишь констатируется факт обнаружения экдистероидов, но не приведены данные о составе и содержании этих соединений в растениях. Кроме того, количественный и качественный состав экдистероидов в растениях одного и того же вида может меняться в зависимости от эколого-географических условий произрастания.
Значительное число экдистероидсодержащих видов обнаружено в подтрибе Centaureinae семейства Asteraceae. Нами показано высокое содержание экдистероидов во всех десяти исследованных видах «положительного» рода Serratula (серпуха), причем в растениях S. cardunculus, S. coriacea, S. radiata, S. gmelinii экдистероиды обнаружены впервые. Нами проведен сравнительный анализ качественного и количественного состава экдистероидов полиморфного вида Serratula coronata s. l., собранного в различных точках ареала (Западная Сибирь (Томская область), Северный Кавказ (окрестности г. Пятигорск), северная граница ареала в Московской области (приграничная зона Приокского террасного заповедника, российский Дальний Восток, Корея). Следует отметить перспективность дальнейших исследований представителей подтрибе Centaureinae как с позиций изучения адаптивных реакций растений, произрастающих в различных эколого-географических условиях, так и с точки зрения возможности их интродукции в условия Республики Коми с целью расширения сырьевых источников 20Е и других структурно-модифицированных экдистероидов. Филогенетически близкими к роду Serratula являются виды рода Rhaponticum (=Stemmacantha). Кроме хорошо изученного вида Rhaponticum carthamoides (=Stemmacantha carthamoides), нами исследовано содержание экдистероидов в двух других представителях этого рода: Rhaponticum uniflorum, произрастающем на российском Дальнем Востоке, и Rh. serratuloides, встречающемся на Южном Урале. По сравнению с известным продуцентом, Rh. carthamoides, оба других изученных нами вида характеризуются более высоким со-
держанием экдистероидов. На наш взгляд, виды рода Rhaponticum (=Stemmacantha) также требуют дальнейшего детального изучения. В настоящее время в Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН им. Г.Б. Елякова (г. Владивосток) проводятся таксономические, популяционные, ресурсоведческие и химические исследования Rh. uniflorum (Воробьева, 2004; Зарембо, 2000; Gorovoy, 2010). Местообитания Rh. serratuloides обнаружены нами в ходе ресур-соведческого обследования обширного степного участка в Республике Башкортостан (автотрасса Сибай - Орск).
В семействе Caryophyllaceae изучены виды, произрастающие на Дальнем Востоке, европейском северо-востоке России, а также Южном Урале. Систематика семейства Caryophyllaceae сложна. До настоящего времени у ботаников нет единого мнения как в отношении объема семейства, так и деления семейства на подсемейства.
В данной работе мы приняли систему семейства, предложенную F. Pax и К. Hoffman (1934), разделивших гвоздичные на 3 подсемейства: Paronychioideae, Silenoideae, Alsinoideae.
В семействе Caryophyllaceae экдистерои-ды обнаружены в растениях трибы Lychnideae подсемейства Silenoideae. Большинство экди-стероидсодержащих видов обнаружено в родах Lychnis и Silene. При этом каждый род, наряду с видами, которые по праву можно считать суперпродуцентами экдистроидов, включает виды, в которых экдистероиды не обнаружены. Так, из пяти изученных дальневосточных видов рода Lychnis 4 оказались экдистероидположительны-ми: L. cognata, L. fulgens, L. wilfordi, L. sibirica. В тоже время, Lychnis ajanensis показал отрицательный результат на наличие экдистероидов. Из пяти исследованных дальневосточных видов рода Silene 4 содержали экдистероиды: S. repens, S. foiliosa, S. stenophylla, S. jenisseensis.
Также экдистероиды были обнаружены у южно-уральской популяции Silene repens. Во флоре Украины источниками экдистероидов явились: S. italica, S. longiflora, S. supina, S. gallica, S. jundzillii, Oberna cserei. Среди представителей европейского северо-востока России экдисте-риодположительный результат показали Silene tatarica и Coccyganthe flos-cuculi. В растениях S. jundzillii и O. cserei экдистероиды обнаружены впервые. Среди представителей этой трибы отрицательный результат в биотесте показали Silene nutans и O. behen. Также отрицательный
Володина С.О., Володин В.В., Горовой П.Г., Ткаченко К.Г., Новожилова Е.В., Ишмуратова М.М., Чадин И.Ф., Канев В.А., Ши Лей. Экдистероиды растений Урала, Кавказа, российского
Дальнего Востока и Китая (выборочный скрининг)
результат на наличие экдистероидов показали образцы O. behen, собранные на Дальнем Востоке России. Методом ВЭЖХа не обнаружены экдистероиды в предполагаемых экдистеро-идположительных дальневосточных таксонах: Lychnis ajanensis и Silene acaulis.
Неожиданным оказалось обнаружение 20Е в дальневосточном Sagina maxima и уральском S. procumbens. Представители этого рода относятся к трибе Alsineae (подсем. Alsinoideae), которая считалась экдистериодотрицательной.
Экдистероидположительных видов не найдено среди представителей «отрицательных» триб: Diantheae (подсем. Silenoideae), Paronychieae, Sclerantheae, Sperguleae (подсем. Paronychioideae).
Видами с высоким содержанием 20Е являются Silene repens (0,96%) (имеет широкий ареал, однако на территории европейского северо-востока России является редким охраняемым видом) (Красная книга Республики Коми, 1999), Silene italica (2,05%), S. gallica (1,17%), S. jundzillii (1,44%) из флоры Украины. Среди представителей флоры европейского северо-востока России наиболее перспективным ресурсным видом является смолевка татарская (Silene tatarica). Содержание экдистероидов в надземной части этого вида в фазе бутонизации - начала цветения достигает 2% и более. Источником ценных минорных экдистероидов может являться другой местный вид - Coccyganthe flos-cuculi. Большой интерес представляет обнаружение высокой концентрации экдистероидов в образце растения Chenopodium bonus-henricus (марь доброго Генриха), являющегося представителем «положительной» трибы Chenopodieae (сем. Chenopodiaceae). По данным ВЭЖХ содержание 20Е в молодых листьях этого вида составляет 0,7%. Весьма интересным является тот факт, что марь доброго Генриха является давно забытым пищевым растением. В средние века во многих странах Европы его использовали в пищу как шпинатное растение, а в вареном виде применяли против парши (отвар листьев) и сыпи (отвар корней) (Растительные ресурсы СССР, 1984). Факт обнаружения высокой концентрации экди-стероидов в мари доброго Генриха и традиции использования ее как пищевого и лекарственного растения, на наш взгляд, свидетельствуют о целесообразности углубленных исследований химического состава растений и оценки их возможного практического использования в качестве пищевого ресурса и средства, регулирующего обмен веществ.
Впервые обнаружены экдистероиды в представителях сем. Ranunculaceae. Высокое содержание экдистероидов впервые зафиксировано в образце морозника кавказского - Helleborus caucasicus (0,32%). «Положительное» подсемейство Helleboroideae дополнено 12-м экди-стероидсодержащим видом в «положительном» роде Helleborus (Фитоэкдистроиды, 2003). Присутствие экдистероидов в растениях морозника кавказского указывает на перспективность дальнейшего фитохимического и фармакологического исследования этого вида. Нами обнаружены экдистероиды в двух других дальневосточных видах семейства лютиковые: Hepatica insularis («положительная» триба Anemodeae) и Clematis fusca (триба Clematideae). Представители трибы Clematideae на содержание экди-стероидов ранее не были исследованы. Однако из-за низкого содержания экдистероидов виды семейства лютиковые представляют сугубо научный интерес. Небольшое количество экдистероидов было найдено в образце Iris uniflora (сем. Iridaceae), собранного на Дальнем Востоке. Однако в образце другого вида этого же рода (I. setosa) экдистероиды не были обнаружены. Неожиданным было присутствие достаточно большого количества экдистероидов (0,23%) в образце Bupleurum triradiatum (п-ов Камчатка), поскольку в соответствии с хемотаксономичес-ким прогнозом обнаружение экдистероидов в семействе Apiaceae имело низкую вероятность. В образцах двух других видов рода Bupleurum (B. komarovianum и B. longiradiatum) биотест дал отрицательные результаты. В то же время, вопреки ожиданиям, мы не зарегистрировали наличие экдистероидов в Aerva lanata из «положительной» трибы Amarantheae семейства Amaranthaceae.
Использование методологии скрининга растений, основанной на принципе «положительных триб» и применении современных биологических и физико-химических методов анализа растительного материала (биотест на культуре клеток насекомых и ВЭЖХ), позволили перейти от случайного скрининга растений к направленному поиску экдистероидсодержа-щих видов в таксонах, для которых обнаружение экдистероидов имело высокую вероятность. Это позволило существенно расширить географию поиска экдистероидсодержащих растений. Впервые экдистероиды найдены в папоротниках Athyrium sinense, Aleuritopteris argentea, Callipteris esculenta и Selenodesmium obscurum.
Экдистероиды растений, выявленные в результате скрининга представителей географически удаленных флор
Сем./подсем./ триба/род Вид Часть растения, фаза сбора Происхождение образца Дата сбора Биотест Содержание 20Е, (%)
1 2 3 4 5 6 7
Отдел Polypodiophyta Aspidiaceae
Ctenitis С. decurrenti-pinnata (Ching) Ching листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Aspleniaceae
Asplenium A. pekinense Hance листья Китай, Янджапин Джули. провинция Хебей 10.09.04 -
Camptosorus C. sibiricus Rupr. листья Китай, Янджапин Джули. провинция Хебей 10.09.04 -
Neottopteris N. nidus (L.) J. Sm. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Athyriaceae
Athyrium A. filix-femina (L.) Roth листья Сев. Урал, р. Илыч Июль 2004 -
A. sinense Rupr. (syn. A. rubripes (Kom.) Kom.) листья Приморский край, окр. пос. Беневское 21.07.02 X 0,14
Callipteris C. esculenta (Retz.) J. Sm. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 ++ 0,01
Cystopteris C. montana (Lam.) Desv. = Rhizomatopteris montana (Lam.) A. Khokhr. листья Сев. Урал, р. Илыч Июль 2004 -
Diplazium D. donianum (Mett.) Tard-Blot листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 14.09.04 -
D. sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata листья Сев. Урал, р. Илыч Июль 2004 + 0,01
D. subsinuatum (Wall, ex Hook.) Tagawa листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Gymnocarpium G. dryopteris (L.) Newm. листья Сев. Урал, р. Илыч Июль 2004 - 0,02
G. robertianum (Hoffm.) Newm. листья Сев. Урал, р. Илыч Июль 2004 -
1 2 3 4 5 6 7
Blechnaceae
Blechnum 5. Orientale L. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Chienipteris C. harlandii (Hook.) Ching листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Botrychiaceae
Botrychium 5. virginianum (L.) Sw. листья Приморский край, окр. пос. Беневское 21.07.02 - -
5. lunaria (L.) Sw. листья П-ов Камчатка, гора Глиняная (гора Маяк) 31.07.02 - -
Cyatheaceae
Alsophila A latebrosa Wallich ex W. J. Hooker листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Drynariaceae
Pseudodrynaria Л coronans (Wall.) Ching листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Dryopteridaceae
Dryopteris D.fragrans (L.) Schott листья Приморский край, окр. пос. Пермское, Синие скалы 23.07.02 Нет данных 0,02
Gleicheniaceae
Dicranopteris D. ampa Ching et Chiu листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Diplopterydium D. chinensis (Ros.) Devol. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 14.09.04 -
Grammitidaceae
Callymmodon C. asiaticus Copel. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 14.09.04 -
Hymenophylaceae
Hymenophyllum H. denticulatum Sw. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Selenodesmium S. obscurum (Blume) Сор. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 14.09.04 +++ 0,04
Trichomanes Т. auriculata Blume листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Hypolepidaceae
Hypolepis H. punctata (Thunb.) Mett. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Lindsaeaceae
Lindsaea L. orbiculata (L.) Mett. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Sphenomeris S. chinensis Maxon листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Lygodiaceae
Lygodium L. scandens (L.) Sw. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 19.09.04 -
Ophyoglossaceae
Ophyoglossum 0. alaskanum F. Britt. надземная часть Приморский край, окр. пос. Беневское 21.07.02 - -
Onocleaceae
Matteuccia M. struthiopteris (L.) Tod. листья Сев. Урал, р. Илыч Июль 2004 -
Onoclea 0. sensibilis L. листья Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 19.07.02 #++ 0,35
1 2 3 4 5 6 7
Osmundaceae
Osmunda 0. asiatica (Fern.) Ohwi листья Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 19.07.02 Нет данных 0,13
Polypodiaceae
Cryptogramma C. stellen (Gmel.) Prantl листья Сев. Урал, р. Илыч Июль 2004 С+ 0,02
Polypodium Р. vulgare L. листья Сев. Урал, р. Илыч Июль 2004 +++(+) 0,3
Pyrrosia Р. davidii (Bäk.) Ching листья Китай, Янджапин Джули, провинция Хебей Сентябрь 2004 -
P. martini (Christ) Ching листья Китай Чонгпин, Серебряная гора 09.09.04 -
Pteridaceae
Pteris P. semipinnata L. листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 14.09.04 -
Thelypteridaceae
Abcopteris A. simplex (syn. Pronephtrium simplex) листья Китай, о. Хайнань, тропический лес 13.09.04 -
Sinipteridaceae
Aleuritopteris A. argentea (S.F. Gmel.) Fee листья Китай, Чонгпин, Серебряная гора 09.09.04 +++ 0,02
Woodsiaceae
Woodsia W. ilvensis (L.) R. Br. листья Приморский край, окр. пос. Пермское, Синие скалы 23.07.02 - -
Отдел Pinophyta Cupressaceae
Juniperus J. davurica Pali. побеги Приморский край, окр. пос. Беневское 21.07.02 сс
Ephedraceae
Ephedra E. monosperma C.A. Mey. надземная часть (трава) Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 19.07.02 Нет данных -
Отдел Magnoliophyta
Amaranthaceae Amaranthoideae, Amarantheae
Aerva A. lanata (L.) Juss. надземная часть (трава) Фитомасса производства ГПП «Курскфар-мация» 1999 - -
Apiaceae Apioideae, Apieae
B. komarovianum Lincz. листья Приморский край, между пос. Николаевка и Ветка, Мраморный карьер 23.07.02 С -
Bupleurum B. longiradiatum Turcz. листья Приморский край, город Дальнегорск, Верхний рудник 25.07.02 Нет данных -
B. triradiatum Adams ex Hoffm. листья П-ов Камчатка, подножье вулк. Корякский и Авачинский 10.08.02 С+х 0,23
ON ON
СО о
и о to я
и
¿о
я О я -wtö
С0 .©ё
- ti
fa я
S to
"со to»
в»
я о
Я< h-j
öS Й
ё й ё g q я
to| S
ой™
2qo
я я « я g
§ -С®
ЙР
w Р -LH Е
agí:
^ 3 t?
g | в
я^ Р „ ° ч 2 Я ° ►3 G w S р
S »ы
я о < я я •
iis
43 J
1 2 3 4 5 6 7
Asteraceae
Asteroideae, Anthemideae
Dendranthema D. sinuatum (Ledeb.) Tzvel. Горный Алтай 21.07.02 С -
Lactucoideae, ЬасШсеае
Р1спя \Р. когеапа (Кйат.)\¥ого5с11. листья Приморский край, окр. пос. Беневское 21.07.02 -
Cardueae-Carduinae
Saussurea S. krylovii Schischk. et Serg. листья Горный Алтай 21.07.02 С -
S. orgaadayi V. Khan, et Krasnob. листья Горный Алтай 21.07.02 с -
S. pulchella (Fisch.) Fisch. листья Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 20.07.02 сс -
S. salsa (Pall. ex Bieb.) Spreng. листья берег моря, окр. г. Чуйска 2001 с -
Cardueae-Centaureinae
Centaurea C. cabardensis (G. Koss ex Tschuchrukidze) Czer. листья Интродуцент питомника лек., пищ., кормов, растений бот. сада БИН, г. Санкт-Петербург (происх. - Предкавказье) Июль 2001 сс -
С. dealbata Willd. листья Интродуцент питомника лек., пищ., кормов, растений бот. сада БИН, г. Санкт-Петербург (происх. - Сев.Кавказ) Июль 2001 с -
C. nogmovii (G. Koss ex Tschuchrukide) Czer. листья Интродуцент питомника лек., пищ., кормов, растений бот. сада БИН, г. Санкт-Петербург (происх. - Предкавказье) Июль 2001 с -
Serratula S. cardunculus (Pall.) Schischk. листья Астраханскаяобл.Богдинско-баскунчакский заповедник май 2005 Нет данных 0,20
S. cardunculus (Pall.) Schischk. корень Астраханскаяобл.Богдинско-баскунчакский заповедник май 2005 Нет данных 0,02
S. coriacea Fisch. et C.A. Mey листья Сев. Кавказ (гербарный образец Пятигорской фарм. академии) Сентябрь 2002 #++ 0,34
S. coronata L. s. 1. листья Ставропольский край, окр. г. Пятигорска, хутор Шестихатка, лес на склоне холма 08.09.02 Нет данных 1,76
S. coronata L. s. 1. листья Приокский террасный заповедник, окр. д. Республика 21.08.02 +++Х 1,17
S. coronata L. s. 1. семена Приокский террасный заповедник, обочина, под деревьями 20.08.02 #++Х 0,64
S. coronata L. s. 1. листья Приморский край, между пос. Николаевка и Ветка, Мраморный карьер 23.07.02 С+++ 1,48
ё
1 2 3 4 5 6 7
& согопсйа Ь. е. 1. листья Приморский край, Спасский р-н, окр. пос. Гайворон 31.08.02 Нет данных 0,32
& согопсйа Ь. е. 1. листья Республика Корея, пров. Муджу 18.08.02 Нет данных 1,55
X согоиа/я Ь. е. 1. листья Алтай 30.07.02 Нет данных 1,63
& согоиайз Ь. е. 1. листья + семена Луганская обл., Меловский р-он 1956 #+++ 2,84
X дитдие/оНа В1еЬ. ех \Villd. листья Ставропольский край, г. Пятигорск, гора Мапгук, склон, покрытый лесом 05.09.02 #+х 0,19
X дитдие/оНа В1еЬ. ех \Villd. семена Ставропольский край, окр. г. Пятигорска, хутор Шестихатка, лес на склоне горы 08.09.02 #++х 0,26
8еггаШа X гасИага (Waldst. с! КН.) ВюЬ. листья Ставропольский край, г. Пятигорск, гора Мапгук (открытый склон) 06.09.02 С#+ 0,59
X гасИага (Waldst. с! КН.) ВюЬ. семена Ставропольский край, г. Пятигорск, гора Мапгук (открытый склон) 08.09.02 +++ 0,12
X гасИага (Waldst. с! КН.) ВюЬ. листья Одесская обл., Красноокнянский р-он, Красные Окна 1975 С++ 1,22
X йис/ог/а Ь. листья (отрастание после скашивания) Московская обл., Приокский террасный зап-к, окр. д. Республика 23.08.02 #++х 1,35
X йис/ог/а Ь. листья Украина, Ровенская обл., Владимирецкий р-он, Хиноцкое лесничество С+++ 3,57
X gmelinii ТаивсЬ листья Южный Урал, окр. пос. Старый Сибай, хребет Ирендык Август 2004 Нет данных 0,20
5". егиа[оИа (Ь.) Вопвв. листья Украина 2003 С++ 1,26
5". 1усор1[оИа (VIII.) А. Кегпег листья Украина +++ 0,93
Ш. саН1што1(1е$ (\Villd.) 1Щп молодые листья Горный Алтай 1992 Нет данных 0,14
Ш. веггаШШёев (веог^) ВоЬг. листья (плодоношение) Южный Урал Август 2004 Нет данных 1,43
ШаропИсит ^еттасаЫка) Ек. итДогит (Ь.) ЭС. листья (цветение) Приморский край, между пос. Николаевка и Ветка, Мраморный карьер 23.07.02 СС+х 1,37
Ек. итДогит (Ь.) ЭС. листья (цветение) Приморский край, между пос. Николаевка и Ветка, Мраморный карьер 23.07.02 С++ 0,84
Ек. итДогит (Ь.) ЭС. листья Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 20.07.02 Нет данных 0,68
1 2 3 4 5 6 7
Berberidaceae Epimedioideae, Epimedieae
Plagiorherma P. dubia Maxim, (syn. Jeffersonia dubia (Maxim) Benth. et Hook. fil. ex Baker et Moore) листья Приморский край, окр. пос. Беневское 21.07.02 сс
Campanulaceae Wahlenbergieae
Codonopsis C. lenceolata (Siebold et Zucc.) Benth. et Hook. fil. листья Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 19.07.02 с -
Caryophyllaceae
Silenoideae, Diantheae
Gypsophyla G. pacifica Kom. листья Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 19.07.02 - -
Dianthus D. chinensisL. надземная часть (цветение) Приморский край, окрестности г. Владивостока 20.08.05 Нет данных -
Saponaria S. officinalis L. Приморский край, Шкотовский район, окр. с. Новонежино 21.07.2006 -
Lychnideae
Lychnis L. willfordii (Regel) Maxim. листья Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 19.07.02 +++ 0,32
L. fulgens Fisch. надземная часть (цветение) Приморский край, Хасанский район, окр. с. Андреевка 20.07.2004 Нет данных 0,24
L. cognate Maxim. Приморский край, Шкотовский район, окр. пос. Шкотово 28.08.2006 Нет данных 0,07
Silene S. repens Patrin листья (цветение) Камчатка, Халактырский пляж 01.08.02 #++х 0,96
S. repens Patrin листья (цветение) Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 19.07.02 ++++ 0,34
S. foliosa Maxim. надземная часть (цветение) Приморский край, окрестности г. Владивостока 20.08.03 Нет данных 0,38
S. acaulis (L.) Jacq. надземная часть (цветение) Командор, о-ва, о. Беринга, бассейн реки Федоскина 01.09.2002 Нет данных -
ON 00
со
о
to о to я и
--Р я О я -Sto
С0 .©ё
" to
fa я
S to
"to
cw
в»
я о Sc-—|
£
fa а
ЭЗ >2 5
to| S
ой™
2qo
я я « я g i?№to § -С®
ЙР
w Р -LH Е
S> gl: ^ 3 t?
g | в
ES
та
„ ° ч 2 Я °
43 S р
Я SIm я о < ни-
3d;
1 2 3 4 5 6 7
S. stenophylla Ledeb. надземная часть (цветение) Приморский край, Чугуевский р-н, гора Облачная, гольцовый пояс 31.07.2005 Нет данных 0,47
S. jenisseensis Willd. надземная часть (цветение) Приморский край, Ханкайский р-н, окрестности с. Комиссарово 18.08.2007 Нет данных 0,16
S. italica (L.) Pers. листья (цветение) Крымская обл., хр. Карагач на Карадаге 2003 +++Х 2,05
Silene S. longiflora Elirh. (syn. S. bupleuroides L.) листья (цветение) Донецкая обл.. Новоазовский р-он, Хомутовская степь 2003 + 0,11
S. supina Bieb. листья (цветение) Донецкая обл.. Новоазовский р-он, Хомутовская степь 2003 ++ 0,13
S. gallica L. листья (цветение) Тернопольский р-он, г. Кременец 2003 +++ 1,17
S. jundzillii Zapal. листья (цветение) Черновицкая обл., Выжницкий р-он. Шепот, гора Толматин, на вершине 2003 С++ 1,44
S. n utan s L. листья (цветение) Украина 2003 - 0,03
0. cserei (Baumg.) Ikonn. листья (цветение) Украина 20.03.03 С+ 0,41
Oberna 0. behen (L.) Ikonn. листья (цветение) Украина, Киевская обл. 2003 г. С 0,05
0. behen (L.) Ikonn. надземная часть (цветение) Приморский край, Шкотовский район, окр. с. Новонежино 16.06.2004 Нет данных -
Alsinoideae, Alsineae
M. gracilipes (Kom.) Kom листья (цветение) Приморский край, окр. пос. Пермское, Синие скалы 23.07.02 С -
Minuartia M. árctico (Stev. ex Ser.) Graebn. надземная часть (цветение) Сахалинская область, Макаровский р-н 30.08.2006 Нет данных -
--J
о
со
о
to о to я
я
--р
я о я -Sto С0 .©ё - to
fo я
S to
™ td to»
в»
я о Sc-—|
1 2 3 4 5 6 7
Sagina S. procumbens L. листья (цветение) Приполярный Урал, р. Кожим, нет данных С++- -
S. maxima A. Gray надземная часть (цветение) Приморский край, Хасанский район, окрестности пос. Андреевка 02.07.12 Нет данных 0,1
Honckenya H. oblongifolia Torr. et Gray надземная часть (цветение) Приморский край, окр. г. Владивостока, бухта Три брата, берег моря 18.07.01 Нет данных -
Moehringia M. lateriflora (L.) Fenzl. надземная часть (цветение) Приморский край, г. Владивосток, ст. Чайка 15.05.03 Нет данных -
Pseudostellaria P. sylvatica (Maxim.) Pax надземная часть (цветение) Приморский край, г. Владивосток, ст. Чайка 15.05.03 Нет данных -
Stellaria S. bungeana Fenzl надземная часть (цветение) Приморский край, Шкотовский район, окр. с. Новонежино 16.06.04 Нет данных -
S. graminea L. надземная часть (цветение) Приморский край, Шкотовский район, окр. с. Новонежино 16.06.04 Нет данных -
S. media (L.) Vill. надземная часть (цветение) Приморский край, окр. г. Владивостока, ст. Океанская 20.08.2004 Нет данных -
Fimbripetalum F. radians (L.) Ikonn. надземная часть (цветение) Приморский край, Хасанский р-н, окр. с. Андреевка 05.07.02 Нет данных -
Cerastium C. holosteoides Fries надземная часть (цветение) Примосркий край, г. Владивосток, ст. Чайка (Академгородок), у дороги 23.06.03 Нет данных -
C. pauciflorum Stev. ex Ser. надземная часть (цветение) Примосркий край, г. Владивосток, ст. Чайка (Академгородок), у дороги 23.06.03 Нет данных -
£
р а
ЭЗ >2 5 to|
ой™
2qo
я я « я g
§ -С®
ЙР
» Р 'Lh Е
^ 3 i?
2 g в
й P'-S
та
„ ° ч goo ►3 G w S р
g siy я о < я я •
lis
1 2 3 4 5 6 7
Paronych ioideae
Sclerantheae
Scleranthus S. annuus L. надземная часть (цветение) Приморский край, Хасанский р-н, окр. с. Андреевка 15.07.2006 Нет данных -
Paronychieae
Hemiaria H. glabra L. листья (цветение) -
Sperguleae
Spergularia S. rubra (L.) J.et C. Presl надземная часть (цветение) Приморский край, Хасанский р-н, окр. с. Андреевка 26.07.05 Нет данных -
Chenopodiaceae Chenopodioideae, Chenopodieae
Chenopodium Ch. bonus-henricus L. листья Интродуцент питомника лек., пищ., кормов, растений бот. сада БИН, г. Санкт-Петербург Нет данных 0,64
Dioscoreaceae
Dioscorea D. nipponica Makino листья Китай, окр. Пингу Сентябрь 2004 г. #
D. nipponica Makino листья Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 20.07.02 # 0,26
Ebenaceae
Diospyros D. cathayensis Steward молодые листья Китай, Пекин (Бейджин), Арборетум, Ботанический сад института ботаники КАН 26.09.04 -
D. kaki Thunb. молодые листья Китай, Пекин (Бейджин), Арборетум, Ботанический сад института ботаники КАН 26.09.04 -
D. lotus L. молодые листья Китай, Пекин (Бейджин), Арборетум, Ботанический сад института ботаники КАН 26.09.04 -
Fabaceae Faboideae, Galegeae
Glycyrrhiza G. uralensis Fisch. листья Интродуцент питомника лек., пищ., кормов, растений бот. сада БИН, г. Санкт-Петербург 2002 г. -
Oxytropis 0. sp. листья Горный Алтай, Верх Джумар 22.07.02 С -
Gentianaceae
Gentianeae
Halenia H. corniculata (L.) Cornaz трава Камчатка, берег, Халатырский пляж 1.08.02 с 1
Iridaceae
Iridoideae, Irideae
I. setosa Pall, ex Link листья Камчатка, Петр-Камч., болота 30.07.02 С -
I. setosa Pall, ex Link листья Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВГУ «Заповедное» 19.07.02 -
Iris I. setosa Pall, ex Link листья Камчатка, плато (перевал), МутновскаяГЭО ТЭС 6.08.02 с
I. uniflora Pall, ex Link листья Приморский край, г. Дальнегорск, Николаевский рудник 25.07.02 X -
Lamiaceae
Lamioideae
Phlomoides Ph. tuberosa (L.) Moench (syn. Phlomis tuberosa L.) листья Новосибирская область, Черепановский р-он 5.10.02 -
Malvaceae
Abutileae
Интродуцент питомника лек., пищ., кормов.
Sida S. hermaphrodita Rusby листья растений бот. сада БИН, г. Санкт-Петербург (родина - Сев. Америка) 2002 г. с
Malveae
Malva M. sp. (декоративная) листья Республика Коми, г. Ухта 2004 г. с
Myricaceae
Myricoideae
Myrica M. tomentosa (DC.) Aschers, et Graebn. листья Камчатка, окр. пос.Елизово, болота 30.07.02 с 1
Primulaceae
Primuloideae
Primuleae
Cortusa С. discolor Worosch. et Gorovoi листья Приморский край, г. Дальнегорск, Николаевский рудник 25.07.02 с -
Primula P. farinosa L. листья Приморский край, г. Дальнегорск, Николаевский рудник 25.07.02 # -
P. nivalis Pall. листья Горный Алтай, Верх. Джумар 22.07.02 с
со
о
to о to я
я
--р
я о я -SCO
С0 .©ё
" to
fa я
S to "to
СО;
- ^
в»
я о ^
я<!_|
ё
fa и
эз >s ES to|
ой™
2qo
я я « я g
ñ -с®
ЙР
W Р 'Lh Е
^ 3 t?
g | в
ES
та
»T3 sS
„ ° ч goo ►3 G w S р
g siy я о < я я •
iis
Androsace A. septentrionalis L. трава Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 19.07.02 С -
Ranunculaceae
Anemonoideae
Anemoneae
Hepatica H. insularis Nakai листья Корея, остров Джинджо 21.08.02 с+ 0,05
Clematideae
Clematis C. fusca Turcz листья Приморский край, устье р. Судзухе (ныне р. Киевка), биостанция ДВФУ «Заповедное» 20.07.02 + 0,1
Helleboroideae
Helleborus H. caucasicus A. Br. листья Интродуцент питомника лек., пищ., кормов, растений бот. сада БИН, г. Санкт-Петербург 2002 г. С++ 0,24
Rosaceae Rosoideae, Potentilleae
Pentaphylloides P. fruticosa (L.) 0. Schwarz листья, молодые побеги Приморский край, между пос. Николаевка и Ветка, Меловые горы 23.07.02 сс -
Scrophulariaceae Orobanchoideae
Boschniakia B. rossica (Cham, et Schlecht.) B. Fedtsch. цветонос Камчатка, гора Глиняная (гора Маяк) 31.07.02 - -
Zygophylaceae Tribuloideae
Trubulus T. terrestris L. трава Украина, Херсонская обл. 23.09.01 с
Примечание: присутствие агонистов и антагонистов экдистероидов определяли в неразбавленном экстракте, 10-кратном и 100-кратном разведении. Результаты выражены в трех символах, слева направо: Iх, 10х иЮОх-кратное разведение, соответственно; с - цитотоксичный эффект: + - положительный; х - слабоположительный; - - отрицательный; # - смешанный ответ на цитотоксичность и положительный ответ на присутствие агонистов экдистероидов.
Володина С.О., Володин В.В., Горовой П.Г., Ткаченко К.Г., Новожилова Е.В., Ишмуратова М.М., Чадин И.Ф., Канев В.А., Ши Лей. Экдистероиды растений Урала, Кавказа, российского
Дальнего Востока и Китая (выборочный скрининг)
Среди покрытосеменных экдистероиды впервые обнаружены в 14-ти видах, в том числе в четырех видах рода Serratula (сем. Asteraceae): S. cardunculus, S. coriacea, S. radiata и S. gmelinii; Rhaponticum serratuloides; двух представителях семейства Caryophyllaceae: Silene jundzillii и Oberna cserei; трех видах семейства Ranuncu-laceae: Helleborus caucasicum, Hepatica insularis и Clematis fusca; а также Bupleurum triradiatum (сем. Apiaceae); Iris uniflora (сем. Iridaceae).
Для дальнейших ресурсоведческих, инт-родукционных и биотехнологических исследований весьма перспективными являются папоротники Polypodium vulgare s. l. и Onoclea
авпа1ЬШа, а также покрытосеменные растения: представители родов Serratula и ШароШсит (сем. Asteraceae), Silene (сем. Caryophyllaceae), Chenopodium Ьопш^еппсш (сем. Chenopodiaceae), Helleborus caucasicum (сем. Ranunculaceae).
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Отделения биологических наук РАН (проект N 12-И-4-2072) «Ресурсный и биотехнологический потенциал растений Урала и сопредельной территории европейского северо-востока России - продуцентов важнейших групп биологически активных веществ» и гранта ДВО РАН (проект №12-Ш-А-06-104) «Экдистероиды растений Дальнего Востока».
ЛИТЕРАТУРА
Володин В.В., Чадин И.Ф., Дайнан Л., Лафон Р. Фигоэкдистероиды - растительные аналоги гормонов линьки насекомых // Растительные ресурсы, 2004. - Т. 40, вып. 2. - С. 1-18.
Воробьева А.Н. Таксономия и фитоэкдистероиды дальневосточных видов родов Stemmacantha Cass., Serratula L. и Saussurea DC. (Asteraceaea): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 2004. - 23 с.
Дайнан Л. Стратегия оценки роли фитоэкдистероидов как детеррентов по отношению к беспозвоночным-фитофагам // Физиология растений, 1998. - Т. 45, № 3. - С. 347-359.
Зарембо Е.В. Таксономическое и ресурсоведческое исследование дальневосточных видов трибы Cardueae (Asteraceae): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 2000. - 26 с.
Ковганко Н.В., Ахрем А.А. Стероиды. Экологические функции. - Мшск: Навука i Тэхника. 1990. -С. 75-89.
Красная книга Республики Коми / Под ред. А.И. Таскаева. - Москва-Сыктывкар: ДИК, 1999. - 528 с.
Лафон Р. Фитоэкдистероиды и мировая флора: разнообразие, распределение и эволюция // Физиология растений, 1998. - Т. 45, вып. 3. - С. 326-346.
Растительные ресурсы СССР. Т. 1. Семейства Magnoliaceae - Limoniaceae / Ред. Ал.А. Федоров. - Л.: Наука, 1984. - 460 с.
Телитченко М.М., Остроумов С.А. Введение в проблемы биохимической экологии. - М.: Наука, 1990. - 288 с.
Фитоэкдистероиды / Под ред. В.В. Володина. - СПб.: Наука, 2003. - 293 с.
Харборн Д. Введение в экологическую биохимию. - М.: Мир, 1985. - 176 с.
Chong Y.K., Galbraith M.N., Horn D.N.S. Isolation of deoxycrustecdysone and a-ecdysone from the fern Blechnum minus // Chem. Commun., 1970. - P. 1217-1218.
Gorovoy P.G. The genus Rhaponticum Vail. (Asteraceae: Cardueae - Centaureinae) in Siberia and Far East // Turczaninowia, 2010. - Т. 13, вып. 4. - С. 68-73.
Hikino H., Okuyama T., Jin H., Takemoto T. Screening of Japanese ferns for phytoecdysones // Chem. Pharm. Bull., 1973. - № 21. - P. 2292-2302.
Imai S., Yoysato Т., Sakai M., Sato Y., Fujioka S., Murata E., Goto M. Screening results of plants for phytoecdysones // Chem. Pharm. Bull., 1969. - Vol. 17. - P. 335-339.
Matsuoka Т., Imai S., Sakai M., Kamada M. Studies ot phytoecdysones - a review of our works // Ann. Rep. Takeda Res. Lab., 1969. - Vol. 28. - P. 221-271.
Pax F., Hoffman K. Caryophyllaceae // A. Engler. Die natürlichen Pflanzenfamilien. - Leipzig, 1934. - Bd. 16c. - S. 275-364.
Russell G.B., FenemoreP.G. Insect moulting hormone activity in some New Zealand ferns // New Zealand J. Sci., 1971. - № 13. - P. 61-68.
Shing K., Lin Y., Wu Sh.W., Wu S. Flora Reipublicae Popularis Sinicae Tomus 3 (1). - Beijing: Science Press, 1990. - 305 p. (in Chinese).
Takemoto T., Ogawa S., Nishimoto N., Arihara S., Bue K. Activity of drugs and plants // Yakugaku Zasshi, 1967. - Vol. 87. - P. 1414-1418.
Takemoto T., Okuyama T., Jin H., Arai T., Kawahara M., Konno Ch., Nabetani S., Hikino H. Isolation of phytoecdysones from Japanese ferns // Chem. Pharm. Bull., 1973. - Vol. 21. - P. 2336-2339.
Turczaninowia 2012, 15 (4) : 58-75
75
Wang Z., Zhang X., Chu W., He Z., Hsieh Y. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Tomus 3 (2). - Beijing: Science Press, 1999. - 566 p. (in Chinese).
Volodin V., Chadin I., Whiting P., Dinan L. Screening plants of European North-East Russia for ecdyste-roids // Biochem. Syst. Ecol., 2002. - Vol. 30. - P. 525-578.
