CC BY
223
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2007, № 3, с. 3-17
Обзоры, проблемы, итоги
УДК 633.88:58.01/. 07
ДОСТИЖЕНИЯ И ПРОБЛЕМЫ В ИЗУЧЕНИИ БИОЛОГИИ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin И Serratula coronata L.
(обзор)
Н.П. ТИМОФЕЕВ
Обсуждается роль, значимость и область использования фитоэкдистероидов, рассмотрены их источники и состояние сырьевой базы, проблемы культивирования левзеи сафлоровидной и серпухи венценосной. Обоснована необходимость углубленных онтогенетических и биоморфологических исследований растений с целью создания крупномасштабных и экологически сбалансированных агропопуляций.
Ключевые слова: лекарственные растения, левзея сафлоровидная, серпуха венценосная, сырьевая база, агропопуляция, экдистероиды.
Рапонтикум сафлоровидный Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin (синоним: Leuzea carthamoides (Willd) DC. — левзея сафлоровидная) и серпуха венценосная Serratula coronata L. — важнейшие представители экди-стероидсодержащих растений, используемые для получения фитоэкдисте-роидов в опытных и промышленных масштабах. У R carthamoides идентифицировано более 50 экдистероидов (1-5), у S. coronata — около 20 (2, 6, 7), в том числе такие высокоактивные соединения, как экдистерон (20-гидроксиэкдизон), полиподин B, аюгастерон C, дакрихайнанстерон, рапи-стерон D, 24(28)-дегидромакистерон A, 22-бензоатэкдистерон, макистерон A и C, интегристерон, левзеястерон, картамостерон, 5-дезоксикаладастерон, коронатастерон. Растения служат сырьем для производства ветеринарных и фармацевтических препаратов, пищевых и кормовых добавок (6, 8-11).
Выделяемые из этих растений экдистероиды являются объектами и инструментами современных исследований по клеточной и молекулярной биологии, молекулярной генетике (экдизон-индуцированные системы экспрессии генов), биомедицинской химии, по разработке экологически безопасных инсектицидов селективного действия (12-14). В медицине эк-дистероидсодержащие травяные сборы применяют при нарушениях работы и снижении функций сердечно-сосудистой, центральной нервной и репродуктивной системы, как тонизирующее и стимулирующее средство при умственном и физическом утомлении, для заживления ран, язв, лечения ожогов; профилактически — в качестве адаптогенных, анаболических, антидепрессивных, гемореологических, ноотропных и противоопухолевых средств (15-19). В спортивной и военной медицине для повышения работоспособности и адаптации при экстремальных физических и психических нагрузках, в чрезвычайных обстоятельствах используют препараты на основе R саrthamoides, причем в отличие от большинства классических адап-тогенов они не имеют токсических и побочных эффектов, а их применение — возрастных или сезонных ограничений (8, 17, 20-22).
Экдистероидсодержащие виды растений. В последние годы проведен масштабный скрининг мировой флоры с целью выявления сверхпродуцентов экдистероидов. Установлено, что у 95 % видов присутствуют их следовые количества, у 4-6 % — тысячные и сотые доли процента в расчете на сухую биомассу, и только у единичных видов расте-
ний содержание экдистероидов в некоторых элементах надземных органов в определенные фазы развития может достигать 1-3 % (23-26). Очевидно, что промышленный интерес представляют виды, характеризующиеся повышенным содержанием целевых веществ, высокой продуктивностью, устойчивостью и способностью к интродукции, а также к долголетнему произрастанию в условиях агроценозов.
В качестве дикорастущих сырьевых ресурсов для получения экдистероидов предлагается использовать корневища папоротникообразных из лесов Европы и Южной Америки (Polypodium vulgare, P. lepidop-ters); корни растений семейства амарантовых из тропических лесов Бразилии и бассейна Амазонки (Pfaffla paniculata, P. glomerata); хвою подо-карповых и тисовых из высокогорных областей Китая и Японии (Podo-carpus nakaii, P. macrophyllus, P. reichei; Taxus canadasis, T. chinensis, T. cuspidata); семена видов-эндемиков из рода Ipomoea, произрастающих на южных склонах Гималайских гор; надземную биомассу многолетних растений семейства коммелиновых, обитающих в Китае, Индии и на Тайване на переувлажненных горных почвах (Cyanotis arachnoidea, С. vaga); грибы из семейства свинушковых (Tapinella panuoides) и трутовиков (Polyporus umbellatus) (14, 27).
На территории России видовой потенциал экдистероидсодержащих растений в основном представляют такие виды: разновидности Silene (смолевка) и Lychnis (зорька); Coronaria flos-cuculi (горицвет кукушкин); Helleborus purpurascens (морозник красноватый) и Н. caucasicus (морозник кавказский); Paris guadrifolia (вороний глаз обыкновенный); Ajuga reptans (живучка ползучая); Sagina procumbens (мшанка лежачая); Potamogeton natans (рдест плавающий) и P. perfoliatus (рдест пронзеннолистный); Pul-monaria offlcinalis (медуница лекарственная); Butomus umbellatus (сусак зонтичный); Androsace filiforms (проломник нитевидный) и т.д. (25, 28, 29). Как правило, эти растения труднодоступны, встречаются рассеянно или одиночно, их интродукция не проводилась или серьезно затруднена. Часто это виды с мелкорослыми, ползучими или розеточными побегами, ядовитые или слаботоксичные растения, обитающие на припойменных лугах, лесных опушках и вырубках, заболоченных торфяниках, пустырях, обочинах дорог, в канавах, на берегах водоемов или подножиях скал на высокогорье.
В отличие от других R. carthamoides и S. coronata — крупнотравные виды с высоким потенциалом продуктивного долголетия и урожайности биомассы (30-32), в которой накапливаются сверхвысокие количества экдистероидов: у R. carthamoides в подземных и надземных частях соответственно 0,05-0,15 и 0,3-1,5 %, у S. coronata — соответственно 0,1-0,2 и 0,7-
2,3 % (2, 15, 23, 32, 33).
В настоящее время нигде в мире экдистероидсодержащие растения не возделывают в масштабах, удовлетворяющих нужды фармацевтической промышленности. Многочисленные ботанико-морфологические и экологические исследования, предпринятые в регионах с разными климатическими условиями, в том числе на севере Европы и в Сибири, показали, что для требуемого расширения сырьевой базы наиболее перспективна интродукция двух сверхконцентраторов экдистероидов — R. carthamoides и S. coronata (6, 34-36). R. carthamoides и препараты на его основе официально внесены в Государственную фармакопею СССР IX-XI изданий, Государственную фармакопею Российской Федерации (приказ Министерства здравоохранения 182 от 24.04.2003), а также в Государственный реестр лекарственных средств и Регистр лекарственных средств
России.
R. carthamoides (Willd.) Iljin — вид из семейства Compositae (сложноцветные); естественный ареал — высокогорные области Сибири, Средней Азии и Китая (1200-2700 м над уровнем моря) (15). Растение крупнотравное, многолетнее с вегетативными розеточными и генеративными стеблевыми надземными побегами, образует куст диаметром 50110 и высотой 90-150 (иногда 50-250) см (31). В научной литературе вид относят к трем родам — Rhaponticum, Leuzea и Stemmacantha: рапонтикум — обычно в ботанических описаниях (37), левзея — в медицине (38), от названия Stemmacantha в современной систематике предложено отказаться (39). В сельскохозяйственной практике общепринятое название — маралий корень (31). Популяции R. carthamoides на субальпийских лугах Алтае-Саянской горной страны истощены из-за нерегламентированных заготовок. Вид отнесен к числу редких, уязвимых и исчезающих, занесен в Красные книги России, Казахстана, Монголии и других стран; промысловые запасы охраняются государством (37, 40). Исследования по интродукции ведутся в России, Чехословакии, Польше, Болгарии, Венгрии, Швеции, Финляндии, Китае, Австрии, Германии, Белоруссии, Литве, Молдавии, Казахстане, Узбекистане, Украине. R. carthamoides — единственный экдистероидсодержащий вид, на основе которого созданы селекционные сорта, рекомендованные для массового возделывания (41-43).
S. coronata L. также относится с семейству Compositae (Asteraceae). Многолетник, образует куст из прямостоячих или растущих под небольшим углом стеблей генеративных побегов высотой 140-190 см; встречается в предгорьях и на равнинах, распространен от Средней Европы до Монголии и Китая, в Сибири, Средней Азии, на Дальнем Востоке. Произрастает рассеянно или одиночно в кустарниковых зарослях горных склонов, на увлажненных берегах заливных лугов, по краям осоковых болот вблизи крупных рек. В течение последних 20 лет в России, Венгрии, Корее, Казахстане и на Украине проводятся интродукционные исследования по введению его в культуру в качестве лекарственного растения (6, 30, 32, 33, 44).
Интродукция и культивирование R. carthamoides и S. coronata. Этноботанически растения рода Rhaponticum связывают с древней восточной медициной, в которой их называли Lou lu и Lou cao (45). В России они также известны как большеголовник альпийский, ра-понтик, а у коренных народов Сибири — как изюбрева трава, маралова трава, аранай-убюсу, сын-отт, нижний уйман (10, 31). Фармакологическое использование препаратов R. carthamoides не прерывалось со времен древней китайской, тибетской и монгольской медицины до наших дней. Известно, что в составе аптекарских садов интродукторов X века были растения рода Rhaponticum (46). Русские переселенцы на Алтае в XVI-XVII веке считали рапонтикум лекарством «от четырнадцати недугов», возвращающим молодость (17), жители Сибири и Монголии — «корнем-силачом», помогающим жить до ста лет, сохраняя физическую, репродуктивную и духовную силу (31).
В России первыми сообщениями о необходимости культивировать этот вид были публикации Русского географического общества за 18811883 годы (цит. по 31). Начало научных исследований связано с образованием в 1920 году Научно-исследовательского химико-фармацевтического института (НИХФИ), в котором были предприняты попытки введения в культуру и создания промышленно возделываемых плантаций R. carthamoides с использованием семян от дикорастущих популяций (работы
Л.А. Уткина в 1931 году).
С 1926 года (включая военный период) R. carthamoides последовательно высевали в Омской, Московской, Ленинградской и Новосибирской областях, в Томском ботаническом саду Западно-Сибирского филиала АН СССР, в Карельском стационаре Ботанического института АН СССР. С 1954 года были начаты исследования по широкой интродукции R. carthamoides ботаническими садами системы Академии наук СССР, опытными станциями Всесоюзного института лекарственных растений (ВИЛР, ныне ВИЛАР) и другими научными учреждениями. В начале 60-х годов такие работы проводились на европейском Северо-Востоке и Дальнем Востоке; с конца 70-х годов — в республиках Средней Азии, Прибалтики; к середине 80-х годов R. carthamoides был интродуцирован в ботанических садах и коллекционных питомниках Белоруссии, Украины, Молдавии, Карельской, Коми, Башкирской и Марийской АССР, в Московской, Ленинградской, Новосибирской, Тюменской, Саратовской, Смоленской и Тамбовской областях, а также в Польше, Болгарии, Венгрии, Чехословакии; в начале 90-х — в Архангельской, Вологодской и Пензенской областях, Финляндии и Швеции.
Проводилось исследование ареала, экологии и фитоценологии вида, а также сбор исходного материала с последующим изучением биологических особенностей (рост, развитие, способы размножения), зимо-и морозостойкости, засухоустойчивости, степени поражения болезнями и вредителями (47). Разрабатывалось обоснование размещения интродуци-руемого вида по географическим зонам, агроэкологические и физиологобиохимические основы возделывания, оптимизировались агротехнические приемы по срокам и нормам высева семян, видам и дозам удобрений и регуляторов роста, по повышению продуктивности (48-50). Изучалась химическая структура и состав биологически активных веществ, в экспериментах на животных оценивалось токсикологическое, анаболическое и стимулирующее действие надземных и подземных частей растения. По итогам комплексного изучения R. carthamoides был признан универсальной культурой кормового и лекарственного назначения и рекомендован для широкого возделывания в коллективных хозяйствах и на приусадебных участках. Предполагалось создание промышленных плантаций R. carthamoides и комплексная переработка сырья, в том числе поставка на международный рынок конкурентоспособных фарм-, био- и ветпрепа-ратов.
В результате были выведены сорта Тюгурюкский (автор Б.А. Постников) и Саяны (получен Н.Т. Конон с соавторами) и разработаны агротехнические и агрохимические приемы возделывания культуры (работы Сибирского НИИ кормов, ВИЛАР, Института биологии Коми НЦ УрО РАН) (31, 34, 51), налажено комплексное использование надземных и подземных частей растений (10, 42, 52). В настоящее время из 172 экдистеро-идсодержащих препаратов различных форм, предлагаемых на мировом коммерческом рынке, около 36 % вырабатывают из R. carthamoides (10, 14). В Баку, Мантурово, Чимкенте и Ташкенте освоен выпуск фармацевтического препарата экдистен на основе высокоочищенных экдистероидов R. carthamoides; в Зональном НИИ сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого разработан жидкий ветпрепарат биоинфузин на основе экстракта из листьев R. carthamoides; действуют экстрактовырабатывающие предприятия в Бийске, Томске и Красногорске (8, 9).
Аналогичные работы проводились с S. coronata. Разработаны биохимические технологии выделения и очистки действующих веществ из
фитомассы S. coronata для получения препарата экдистен-S, или Es (18), а также кормовых добавок метаверон и биоспон (6, 11). В Институте биологии Коми НЦ УрО РАН, Сибирском НИИ кормов СО РАСХН, Сибирском научноисследовательском и проектно-технологическом институте животноводства СО РАСХН, Институте экспериментальной ветеринарии Сибири и Дальнего Востока СО РАСХН ведутся разработки сухих премиксов и комбикормов для птицы, свиней и жвачных животных с использованием надземной биомассы растений R. carthamoides и S. coronata (11, 42, 53).
Очевидно, что создание эксплуатируемых промышленных плантаций лекарственных растений является завершающим этапом интродукции. Еще в начале 60-х годов прошлого века признали, что в каждом хозяйстве европейского Нечерноземья и Севера для создания высокоэффективной кормовой базы животноводства целесообразно выращивать три-четыре вида интродуцированных многолетних растений, в том числе R. carthamoides (48). В этой связи планировалось создать сеть семенных и маточных участков в специализированных опытно-производственных хозяйствах. В начале 80-х годов к выращиванию R. carthamoides приступили более 100 хозяйств в разных регионах СССР. Однако при опытно-производственном возделывании R. car-thamoides для использования в кормовых и лекарственных целях продуктивность надземной биомассы оказалась в 3-5 раз меньше заявленной (54), из-за недостаточного ухода плантации зарастали сорняками и становились непригодными для эксплуатации (31).
В начале 80-х годов были заложены две промышленные плантации в специализированных хозяйствах — в Московской и Новосибирской областях (экспериментально-производственная база ВИЛАР и совхоз «Лекарственный»), где заготавливалось около 10 т воздушно-сухого корня в год (ежегодная потребность с учетом экспорта на тот период составляла более 100 т, то есть 90 % сырья заготавливалось в природных фитоценозах) (31). В 1990-2005 годы на территории России эксплуатируемые агропопуляции экдистероидсодержащих лекарственных растений имели четыре сельскохозяйственных предприятия — в Новосибирской, Архангельской, Белгородской и Московской областях (общая уборочная площадь приблизительно 12-15 га). Небольшие агроценозы (1-2 га) заложены в Польше, Австрии, Чехии, Швеции и Финляндии. Вследствие дефицита этого лекарственного сырья и в России, и за рубежом препараты на основе R. car-thamoides и S. coronata в аптечную сеть в настоящее время поступают в недостаточных количествах.
Б ио л о гич е с к ие и э к о л о гич е с к ие п р о б л е м ы п р о -мышленного возделывания R. carthamoides и S. coronata . Как оказалось, создание сырьевой базы экдистероидсодержащих растений сопряжено с немалыми трудностями их культивирования. Общепринятые для кормовых культур технологии здесь не подходят: получение продукции выборочно с отдельных растений возможно не раньше, чем на 2-й год жизни (52), массовое отчуждение в период интенсивного прироста биомассы — на 3-4-й год после закладки агропопуляции (49, 55). При выращивании в культуре снижается экологическая устойчивость растений в ценозе, ухудшается качество семян (56-58), в 10-15 раз сокращается длительность жизни относительно диких форм, происходит массовая гибель особей в популяции на разных этапах онтогенеза.
Изучение S. coronata было начато в 80-х годах прошлого века и в основном касалось вопросов агротехники и морфобиологических аспектов интродукции, проводилось на индивидуальных растениях или в условиях коллекционных питомников либо экспериментальных делянок, без учета
антропогенного влияния и экологического воздействия среды обитания (30, 36, 59-61).
В результате как в России, так и за рубежом лекарственные растения R. carthamoides и S. coronata в настоящее время на крупных производственных плантациях не выращиваются. Анализ показывает, что имеющиеся практические рекомендации не всегда эффективны при широкомасштабном лекарственном растениеводстве, поскольку агротехнику, разработанную и апробированную для искусственно поддерживаемых условий и на ограниченных площадях возделывания, не удается реализовывать в промышленных масштабах. В этой связи необходимо проводить углубленные исследования видовых и экологических особенностей жизнедеятельности растений в агроценозе.
Онтогенез. Известно, что в оптимальных условиях показатели продуктивности и продолжительности жизни растений должны иметь наименьшее отклонение от средних для вида величин. На субальпийских лугах онтогенез R. carthamoides длится 50-75 лет, генеративный период начинается на 5-9-й год и длится 25-40 лет, сенильные растения в популяции чаще всего отсутствуют, отмирание частей корневища происходит редко (37). В условиях культуры детальных исследований онтогенеза R. carthamoides и S. ^ronata не проводили и в большинстве случаев ограничивались морфологическим описанием растений 1-3-го, реже 4-6-го годов жизни (высота побегов, число листьев в розетке, размеры листовых пластинок и соцветий; масса семян, надземных или подземных органов, часто в расчете на сырую биомассу). Онтогенетические изменения рассматривали либо только по отдельным периодам жизненного цикла, либо для единичных растений в условиях коллекционных питомников и на экспериментальных делянках (62). Часто наблюдения проводили при рассадном и квадратно-гнездовом способах выращивания, которые требуют значительных затрат ручного труда и не имеют преимуществ перед общепринятым в производстве прямым широкорядным посевом в грунт с междурядьями 60-70 см (31).
В коллекционных питомниках длительность онтогенеза у R. carthamoides и S. rnronata не превышает 5-6 лет, а в полевых производственных условиях — нескольких лет (прегенеративный период — 1-3, генеративный — 2-3 года) (34, 63, 64); при таком ускоренном развитии иногда оказываются пропущенными одно или несколько возрастных состояний (65). Только в отдельных случаях наблюдали цветение и плодоношение в возрасте 12-15 лет (31, 62). Это указывает на необходимость оценки влияния режимов хозяйственной эксплуатации на качественные и количественные характеристики онтогенеза.
Продуктивность фитомассы. Известно, что биомасса растений R. carthamoides и S. rnronata различается в разных почвенноэкологических условиях. В частности, на суглинистых почвах Республики Коми у R. carthamoides во влажное лето она была в 1,5-2,0 раза ниже, чем в засушливое (66). Потенциал продуктивности S. coronata изучен мало: по данным Б.А. Постникова (35), масса надземных частей в природных условиях варьирует от 29-34 до 56-67 г на растение. Сухая масса корневища R. carthamoides в природе составляет 71-104 г (67). При интродукции максимальное накопление биомассы у растений R. carthamoides регистрировали на 3-4-й год культивирования: в условиях Республики Коми (на подзолистых почвах) масса надземной части достигала 89-126 г, подземной — 86-125 г (34); в Карелии масса надземной части на 3-й и 4-й год равнялась соответственно 200 и 86 г, подземной на
2-й и 3-й — соответственно 45 и 58 г (60). В условиях влажного климата Польши (оподзоленные почвы) на 3-й год для надземных и подземных частей показатель составил соответственно 70 и 60-90 г, на 4-й — 81 и 91 г (68). В условиях Кировской области при первичной густоте стояния растений свыше 200 тыс/га на 3-4-й год жизни надземные органы формировали 11-24 г биомассы (69).
На европейском Севере при оптимальных условиях роста и развития период высокопродуктивного долголетия у растений R. carthamoides может составить 10-16 лет и более, у S. coronata — 11-14 лет, причем с возрастом надземная биомасса увеличивается: на 6-8-й годы у R. carthamoides она достигала 354-525 г, у S. coronata — 215-270 г (70, 71). В производственной практике начальные сроки отчуждения приходятся на 2-3-й годы жизни (31), вследствие чего продуктивный период у растений при интродукции, как правило, длится не более трех лет и онтогенетический потенциал формирования биомассы не реализуется.
Биопродуктивность популяций. В природных условиях (Алтай, 1963-1965 годы) урожайность надземной массы дикорастущих зарослей R. сarthamoides составляла 2200-4000 кг/га (31). Максимальная биопродуктивность отдельных участков однородной плотной популяции, по исследованиям Н.А. Некратовой (72), достигает 6500-7000 кг/га. Биопродуктивность подземной части R. carthamoides в условяих Алтае-Саянской горной страны — 80-1500 кг/га (73), на большей части субальпийских лугов в ценозах масса корневищ — около 330 кг/га (67). У S. coronata в типичных местообитаниях при плотности растений 2,1-5,1 тыс/га величина надземной биомассы варьирует от 71 до 343 кг/га (35).
Согласно оценкам, агроклиматические ресурсы Нечерноземной зоны позволяют формировать от 2000-3000 до 7000-10000 кг/га надземной массы R. carthamoides (соответственно при дефиците и оптимальной влаго-и теплообеспеченности) (74). Следует признать, что практические результаты далеки от прогнозируемых. В Кировской области на опытных делянках урожайность надземной массы у 3-4-летних растений R. carthamoides составляла: на супесчаных почвах — 2000-2400 кг/га (в пересчете с 49 м2) (75); на рекультивируемых торфяниках — 1300-1770-2800 кг/га (54); на суглинках — 5400-6000 кг/га (69). В Сибири, на полях экспериментальных и опытно-производственных хозяйств Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, Сибирского отделения РАН и РАСХН урожайность 45-летних посевов достигала 3600 кг/га, 7-летних — 3300 кг/га (31), в Ленинградской области у 7-8-летних растений снижалась до 700-800 кг/га (76).
В литературе нет сведений о производственной продуктивности посевов S. coronata. Для природно-климатических условий Республики Коми приводится урожайность 0,77-1,24 кг/м2 (36), для Сибири — от 0,7 до 1,1 кг/м2 (35). Н.С. Савиновская (70) сообщает о повышении урожайности в онтогенезе при интродукции — с 1,53-1,40 кг/м2 на 3-4-й до 1,931,92 кг/м2 на 6-й и 11-й годы жизни.
Представляется, что приведенные оценки урожайности посевов методом сплошного скашивания опытной делянки без учета структуры фитомассы и при пересчете числа растений с 1 м2 на 1 га не отражают реального формирования валовой продукции интродуцентом: во-первых, структура урожая модельных вариантов R. carthamoides на 40-55 и даже на 90-97 % может быть представлена сорными видами (57); во-вторых, на узких вытянутых опытных делянках площадь под высокорослыми (1,6-1,9 м) генеративными побегами S. coronata, формирующими раскидистый куст, может в 2-3 раза превышать площадь питания, принимае-
мую за исходную в статистических расчетах; в-третьих, на результат существенно влияет фактор изреживания посевов (в опубликованной литературе мы не обнаружили данных о динамике изреживания у культивируемых растений). Очевидно, что реальную биопродуктивность агропопуляций можно установить только на основе изучения фактической плотности каждого вида по годам жизни и возрастным периодам, исходя из чего определить степень устойчивости продуцирования биомассы в онтогенезе.
Структура и качество биомассы. В лекарственном растениеводстве максимальная урожайность биомассы должна сочетаться с высоким содержанием действующих веществ в сырье (77). На мировом рынке коммерческая стоимость высококачественного сырья и сырья от массовых заготовок различается в десятки раз. При производстве лекарственного сырья из R. carthamoides и S. coronata проблема качества особенно актуальна, поскольку после синтеза в кончиках корней или взрослых листьях фитоэкдистероиды концентрируются в интенсивно растущих тканях и органах (24, 26, 78). Перераспределение экдистероидов между стареющими и развивающимися органами может зависеть от биоморфологических особенностей вида и различий онтогенеза. Поэтому при производстве лекарственного сырья наряду с общей облиственностью важной характеристикой является доля элементов с высоким содержанием фито-экдистероидов в структуре биомассы. Сезонная динамика соотношения вегетативных (розеточных) и генеративных побегов в онтогенезе обусловливает одновременное накопление в биомассе молодых, взрослых и отмерших элементов. Кроме того, в условиях агроценозов на структуру биомассы влияет наличие в популяции растений одинакового абсолютного возраста, которые при этом находятся на разных этапах онтогенеза. Иными словами, для определения оптимальных сроков заготовки лекарственного сырья необходимо изучить структуру биомассы и оценить долю ее целевых элементов в лекарственном сырье как по возрастным состояниям жизненного цикла растений, так и в течение различных сроков вегетации.
Накопление экдистероидов в растениях. Известно, что содержание экдистероидов в растительном сырье различается в 15-40 раз, причем причины этого не установлены. По разным данным, у R. carthamoides количество мажорного экдистероида 20-гидроксиэкдизона в подземных органах (корни и корневища) варьирует от 0,05-0,08 до 0,51-0,81 и даже 1,16 % (79-83), в надземной биомассе (листьях вегетативных побегов) — от 0,03-0,08; 0,16-0,26-0,43; 0,7-0,9 до 1,2 % (66, 78, 82, 84). Сообщения о сверхвысоких количествах 20-гидроксиэкдизона могут быть следствием использования несовершенных методов анализа (цветные реакции и некоторые хроматографические методики в ранних публикациях). Например, сравнение результатов анализа образцов Silene (S. italica L., S. disticha W., S. cretica L.) и других видов из семейства Caryophyllaceae, выполненного хроматографией на стеклянных пластинках в сочетании со спектрофотометрией (ХСФ) и высокоэффективной жидкостной хроматографией (ВЭЖХ), показывает, что при первом методе показатели завышаются в 2-4 раза (85, 86). В свою очередь, сверхнизкие показатели могут быть обусловлены неоптимизированными технологиями возделывания (нарушение ростовых процессов под действием стрессовых факторов, почвенноклиматических условий, приемов культивирования и антропогенного воздействия на агроценоз). К примеру, чешские авторы при исследовании 22 индивидуальных растений R. carthamoides методом ВЭЖХ сообщают о ко-
лебаниях содержания 20-гидроксиэкдизона в подземных органах в пределах 0,087-0,35 % (87).
Система агротехнических приемов возделывания, основанная на учете биологических особенностей растений и почвенно-климатических условий выращивания, должна обеспечивать высокое содержание действующего вещества в лекарственном сырье. С экономической точки зрения для долгосрочного прогнозирования промышленного производства необходима оценка потенциального выхода целевых веществ (экдистероидов) как с единицы массы сырья, так и с возделываемой площади (88). Повышение количества экдистероидов в расчете на единицу площади посева является свидетельством оптимальных условий возделывания (при этом содержание экдистероидов в растениях возрастает до определенной генетически обусловленной величины, а прогноз продуктивности фитомассы остается стабильным); отрицательная динамика указывает на нарушение водно-воздушного режима почвы, неадекватности возраста растений срокам и частоте отчуждения биомассы и т.д.
Действие экдистероидов на развитие насекомых-фитофагов. Успешное введение в культуру экдистероидсодержащих видов в немалой мере зависит от их устойчивости к насекомым-фитофагам. Известно, что у членистоногих периодические линьки и метаморфозы приходятся на пики синтеза зооэкдистероидов (экдизонов) в проторакальных железах, контролируемого мозговыми нейропептидами. Идентичность фитоэкдистероидов гормону линьки членистоногих позволяет предполагать, что одна из биологических функций повышения содержания фитоэк-дистероидов в отдельных органах растений (на 4-5 порядков относительно гемолимфы насекомых) состоит в защите от вредителей (26, 89).
При изучении гормонального и токсического действия фитоэкди-стероидов на рост и развитие насекомых в лабораторных условиях получены неоднозначные результаты, а постановка экспериментов вызывает вопросы. Тестировали представителей небольшого числа видов, главным образом из отряда чешуекрылых (Lepidoptera); насекомым не предлагались альтернативные источники пищи, которые имеются у личинок в природной среде обитания; не использовались одновременно разные органы растений с различным содержанием экдистероидов; приемы воздействия (пропитка корма химически очищенными экдистероидами, погружение насекомых в водные и спиртовые экстракты, инъекции) не соответствовали естественному способу поступления фитоэкдистероидов в организм насекомых (89, 90). Кроме того, измельченные листья экдистероидсодержа-щих растений, соответствующие препараты и экстракты при повышенной влажности, в присутствии микрофлоры и под воздействием УФ-облучения неустойчивы и быстро инактивируются (91, 92). Этим может объясняться репеллентное (отпугивающее) действие фитоэкдистероидов S. coronata при очень высоких концентрациях (0,3-0,7 %) и биостимулирующее, или адап-тогенное, влияние — при низких (улучшение роста и развития личинок, повышение выживаемости) (6, 89, 93).
Таким образом, описанные лабораторные тесты с насекомыми-вредителями не дают четких доказательств защитной роли экдистероидов в естественных условиях. В связи с этим необходимо определить резистентность агропопуляций к фитофагам в зависимости от возраста растений и содержания в них фитоэкдистероидов; установить связь между распределением экдистероидов в элементах растения и экологическими взаимоотношениями с фитофагами; выявить факторы, которые способствуют повышению устойчивости видов к вредителям или, наоборот, усиливают
поражаемость растений; оценить причиняемый ущерб.
Экологическая устойчивость экдистероидсодержащих растений в ценозе. Известно, что реальный оптимум внешних условий для организма определяется в ценозе, причем отзывчивость на факторы, дестабилизирующие режим среды, видоспецифична (94). Более чем 20летние наблюдения за R. carthamoides в разных ботанических садах АН СССР выявили низкую устойчивость растений: их жизненное состояние ослаблено, тип онтогенеза обычно ускоренный, реже замедленный, годичный цикл развития побеги проходят нерегулярно (56). Примерно 30летний опыт интродукции R. carthamoides в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН показал, что создание многолетней плантации затруднено (95). Критическими для развития растений являются первые годы жизни. Молодые растения неконкурентоспособны в межвидовых взаимоотношениях, гербицидов, разрешенных к применению на этих видах, нет, а многократные междурядные обработки и ручные прополки недостаточны для предупреждения изреживания посевов, в связи с чем вопрос поиска эффективных способов борьбы с сорными растениями очень актуален (55, 95).
Немалую роль в формировании устойчивости растений играют ал-лелопатические взаимодействия в ценозе. Показано, что неубранные растительные остатки в процессе разложения высвобождают фитотоксичные вещества, сдерживающие рост и развитие других видов (96, 97). Здесь уместно подчеркнуть, что средообразующая активность лекарственных растений, обусловленная выделением вторичных метаболитов, высока (98). Поэтому требуется дополнительно оценить физиологическую активность экстрактов и опада экдистероидсодержащих растений в отношении других видов, а также определить допустимый уровень антропогенных воздействий, не приводящий к увеличению засоренности посевов и снижению продуктивного долголетии культивируемого вида в ценозе. Для этого, в свою очередь, необходимо знать жизненную стратегию и оптимум существования экдистероидсодержащего вида в природе, а также способа его выживания в зависимости от экологических взаимоотношений с другими членами растительного сообщества.
Заключение
Вследствие возрастающей потребности в лекарственном сырье необходимы новые комплексные исследования по познанию процессов, лежащих в основе стабильного существования агроценозов R. carthamoides и S. rnronata, их устойчивости и адаптации к воздействию среды и антропогенных нагрузок в условиях крупномасштабного производства, и, как следствие, оптимизация соответствующих технологий возделывания. Выполнение поставленной задачи возможно на основании фундаментального изучения, сохранения и использования генофонда этих уникальных растений.
Подводя итоги, определим содержание главных направлений в исследовании экдистероидсодержащих растений в связи с их введением в культуру.
Онтогенез и продуктивное долголетие: изучение длительности и особенностей полного онтогенеза в условиях различных природных зон и почв; оценка факторов, влияющих на потенциал долголетия видов в агропопуляциях (сроки посева, водно-воздушный режим в корнеобитаемой зоне, сроки и частота отчуждения, засоренность, возраст); определение оптимальной плотности (густоты стояния) растений в ценозе.
Рост и развитие: изучение ростовых процессов, влияющих на развитие моно-, ди- и полициклических вегетативных побегов и формирование на их основе репродуктивных органов; исследование зависимости роста побегов от внешних условий (тип почвы, освещенность, температура и влажность).
Продуктивность: изучение видовых и биологических особенностей накопления биомассы в онтогенезе; исследование почвенно-экологических факторов, влияющих на величину фитомассы надземных и подземных органов; установление потенциала и реальной биопродуктивности агропопуляций в разных почвенных условиях.
Структура и качество биомассы: оценка вклада побегов разного типа в структуру биомассы; изучение динамики накопления и изменчивости состава экдистероидов в различных органах растений; выявление изменчивости у элементов с высоким содержанием экдистероидов по возрастным состояниям онтогенеза и сезонным фазам развития, а также установление их значимости как лекарственного сырья; определение оптимальных сроков заготовок и выхода разных элементов структуры биомассы в расчете на общую фитомассу и площадь агроценоза.
Экологическая устойчивость: оценка резистентности видов к повреждению насекомыми-фитофагами; выявление факторов повышения и снижения резистентности; исследование межвидовых аллелопатических взаимоотношений с сорными растениями; определение режимов хозяйственного использования, не снижающих экологическую устойчивость, целостность и замкнутость монокультурных эдификаторных агросистем, а также продуктивное долголетие культивируемых видов в онтогенезе.
Практическая реализация: теоретическое обоснование и разработка комплекса практических рекомендаций по созданию и промышленной эксплуатации видов лекарственных растений в различных природноклиматических условиях; создание эффективных эксплуатируемых агропопуляций в разных почвенно-климатических зонах России.
Мелкоделяночные опыты с R carthamoides и S. mronata на коллекционных участках были одним из первых этапов интродукционных работ. В настоящее время возникла необходимость обеспечения устойчивости и стабильности агропопуляций экдистероидсодержащих растений, используемых в качестве ежегодно возобновляемых источников лекарственного сырья. Решение поставленных задач должно основываться на комплексном эколого-биохимическом подходе к оценке агросистемы как единой ценопопуляции, вступающей в межвидовые взаимодействия и аллелопати-ческие взаимоотношения.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. P i s J., B u d e s i n s k y M., V o k a c K. e.a. Ecdysteroids from the roots of Leuzea carthamoides. Phytochemistry, 1994, 37(3): 707-713.
2. В о л о д и н В.В. Экдистероиды в интактных растениях и клеточных культурах. Автореф. докт. дис. М., 1999.
3. Б а л т а е в У.А. Фитоэкдистероиды — структура, источники и пути биосинтеза в растениях. Биоорганическая химия, 2000, 26(12): 892-925.
4. V o k a c K., B u d e s i n s k y M., H a r m a t h a J. Minor ecdysteroid components of Leuzea carthamoides. Collect. Czech. Chem. Commun., 2002, 67(1): 124-139.
5. H a r m a t h a J., B u d e s i n s k y M., V o k a c K. Photochemical transformation of 20-hydroxyecdysone: production of monomeric and dimeric ecdysteroid analogues. Steroids, 2002, 67: 127-135.
6. K h o l o d o v a Yu.D. Phytoecdysteroids: biological effects, application in agriculture and complementary medicine. Ukrainskii Biokhimicheskii Zhurnal, 2001, 73: 21-29.
7. O d i n o k o v V.N, G a l y a u t d i n o v I.V., N e d o p e k i n D.V. e.a. Phytoecdyster-oids from the juice of Serratula coronata L. (Asteraceae). Insect Biochem. and Mol. Biol., 2002, 32(2): 161-165.
8. М а ш к о в с к и й М.Д. Лекарственные средства. М., 1993, т. 1.
9. И в а н о в с к и й А.А. Влияние Биоинфузина на некоторые показатели иммунитета. Ветеринария, 2000, 9: 43-46.
10. Т и м о ф е е в Н.П. Левзея сафлоровидная: Проблемы интродукции и перспективы использования в качестве биологически активных добавок. В сб. научн. тр.: Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. М., 2001, 5: 108-134.
11. З а й н у л л и н В.Г., М и ш у р о в В.П., П у н е г о в В.В. и др. Биологическая эффективность двух кормовых добавок, содержащих экдистероиды Serratula coronata L. Растительные ресурсы, 2003, 39(2): 95-103.
12. S a e z E., N e l s o n M.C., E s h e l m a n B. e.a. Identification of ligands and coligands for the ecdysone-regulated gene switch. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2000, 97: 14512-14517.
13. W a n g S., A y e r S., S e g r a v e s W.A. e.a. Molecular determinants of differential ligand sensitivities of insect ecdysteroid receptors. Mol. Cell. Biol., 2000, 20: 3870-3879.
14. L a f o n t R., D i n a n L. Practical uses for ecdysteroids in mammals including humans: an update. J. of Insect Sci., 2003, 3(7): 1-30.
15. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Сем. Asteraceae. СПб, 1993, 7: 161-163.
16. Д а р м о г р а й В.Н., П е т р о в В.К., У х о в Ю.И. Теоретическое и клиническое обоснование концептуальной модели механизма действия фитоэкдистероидов. В Меж-рег. сб. науч. тр.: Биохимия на рубеже XXI века. Рязань, 2000: 489-492.
17. Ш а и н С.С., Т е р е х и н А.А. Растения против стрессов. М., 2002.
18. П ч е л е н к о Л.Д., М е т е л к и н а Л.Г., В о л о д и н а С.О. Адаптогенный эффект экдистероид содержащей фракции Serratula coronata L. Химия растительного сырья, 2002, 1: 69-80.
19. П л о т н и к о в М.Б., А л и е в О.И., В а с и л ь е в А.С. и др. Влияние экстракта левзеи сафлоровидной на реологические свойства крови у крыс с артериальной гипертензией. Эксперимент. и клин. фармакол., 2001, 64(6): 45-47.
20. Я к о в л е в Г.М., Н о в и к о в В.С., Х а в и н с о н В.Х. Резистентность, стресс, регуляция. Л., 1990.
21. С е й ф у л л а Р.Д. Спортивная фармакология. М., 1999.
22. A l e x a n d e r G., P a n o s s i a n Ph.D. Adaptogens: Tonic herbs for fatigue and stress. Alternative & Complementary Therap., 2003, 9(6): 327-331.
23. Л а ф о н Р. Фитоэкдистероиды и мировая флора: разнообразие, распространение, биосинтез и эволюция. Физиол. раст., 1998, 3: 326-346.
24. D i n a n L., S a v c h e n k o T., W h i t i n g P. On the distribution of phytoecdysteroids in plants. Cell. and Mol. Life Sci., 2001, 58(8): 1121-1132.
25. V o l o d i n V., C h a d i n I., W h i t i n g P. e.a. Screening plants of European NorthEast Russia for ecdysteroids. Biochem. Systematics and Ecol., 2002, 30(6): 525-578.
26. Ч а д и н И.Ф., К о л е г о в а Н.А., В о л о д и н В.В. Распределение 20-гидроксиэкдизона в генеративных растениях Serratula coronata L. Сиб. экол. журн., 2003, 1: 49-53.
27. Т и м о ф е е в Н.П. Исследования по экдистероидам: использование в медицине, Интернет-ресурсы, источники и биологическая активность. Биомедицинская химия, 2004, 50 (прил. 1): 133-152.
28. Ч а д и н И.Ф. Экдистероидсодержащие растения европейского Северо-Востока России. Автореф. канд. дис. Сыктывкар, 2001.
29. Z i b a r e v a L., V o l o d i n V., S a a t o v Z. e.a. Distribution of phytoecdysteroids in the Caryophyllaceae. Phytochem., 2004, 64(2): 499-517.
30. Х а р и н а Т.Г. Эколого-биологические особенности серпухи венценосной в связи с интродукцией в Западной Сибири. Автореф. канд. дис. Новосибирск, 1990.
31. П о с т н и к о в Б.А. Маралий корень и основы введения его в культуру. Новосибирск, 1995.
32. Введение в культуру и сохранение на Севере коллекций полезных растений /Отв. ред. В.П. Мишуров. Екатеринбург, 2001.
33. B a t h o r i M., K a l a s z H., C s i k k e l n e S.A. e.a. Components of Serratula species; screening for ecdysteroid and inorganic constituents of some Serratula plants. Acta Pharm. Hung., 1999, 69(2): 72-76.
34. М о и с е е в К.А., С о к о л о в В.С., М и ш у р о в В.П. и др. Малораспространенные силосные растения. Л., 1979.
35. П о с т н и к о в Б.А. Видовой состав и ресурсные запасы стеринсодержащего сырья Сибири — нового компонента кормовых добавок, премиксов и лечебных препаратов. В сб. науч. тр.: Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и про-
дукты. М., 2003, 9: 87-103.
36. М и ш у р о в В.П., В о л к о в а Г.А., П о р т н я г и н а Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (итоги работы Ботанического сада за 50 лет). СПб, 1999, 1.
37. П о л о ж и й А.В., Н е к р а т о в а Н.А. Рапонтик сафлоровидный — Rhaponticum carthamoides (Willd) Iljin. В сб.: Биологические особенности растений, нуждающихся в охране. Новосибирск, 1986: 198-226.
38. O p l e t a l L., S o v o v a M., D i t t r i c h M. e.a. Phytotherapeutic aspects of diseases of the circulatory system. 6. Leuzea carthamoides (Willd.) DC: The status of research and possible use of the taxon (Review). Ceska a Slovenska Farmacie, 1997, 46 (6): 247-255.
39. G r e u t e r W. The Euro+Med treatment of Cynareae (Compositae) — generic concepts and required new names (Notulae ad floram euro-mediterraneam pertinentes). Willdenowia, 2003, 33(3): 49-61.
40. Б е л о у с о в а Л.С., Д е н и с о в а Л.В., Н и к и т и н а С.В. Редкие растения СССР. М., 1979.
41. Сорта кормовых культур селекции СибНИИ кормов и Ужурской СХОС (Кормовые травы, зерновые, зернобобовые культуры, рапс, левзея): каталог. Новосибирск, 1999.
42. П о с т н и к о в Б.А. Итоги полувекового изучения и практического использования маральего корня в России и в сопредельных государствах. Аграрная Россия, 2001, 6: 5-20.
43. К о н о н Н.Т., К и р ц о в а М.В. Селекция левзеи сафлоровидной в Московской области. Мат. V Междунар. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М., 2003, 3: 372-374.
44. G u S.Y-G., H a n Y-Y., W o o J-H. e.a. Effect of pinching and shaded treatments on flowering and growth in Serratula coronata var. insularis. RDA J. Hortic. Sci., 1997, 39(2): 8085.
45. G u o D., L o u Z. Textual study of Chinese drug lou-lu. Zhongguo Zhong Yao Za Zhi, 1992, 17(10): 579-581.
46. Г а н и е в Ш.Г. Экдизонсодержащие растения родов Serratula L., Rhaponticum Ludw. Узбекистана и прилегающих районов. Автореф. канд. дис. Ташкент, 1980.
47. Рапонтик сафлоровидный: перспективы изучения и хозяйственного использования. Научно-исследовательская программа. Сыктывкар, 1992.
48. В а в и л о в П.П., М о и с е е в К.А. Новые силосные растения и их значение в создании кормовой базы животноводства. Мат. III Всесоюзн. симпозиума «Новые силосные растения». Сыктывкар, 1966: 15-26.
49. М и ш у р о в В.П., Т и м о ф е е в Н.П. Актуальные задачи по созданию, культивированию и использованию сырьевой базы экдистероид содержащих растений. В сб.: Мат. IX Междунар. симп. по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1999: 121-123.
50. Г о л о в к о Т.К., Ф р о л о в Ю.М., В о л о д и н В.В. Эколого-биологические принципы изучения растений — продуцентов биологически активных веществ. В сб.: Мат. Междунар. совещания по фитоэкдистероидам. Сыктывкар, 1996: 65-67.
51. Ф е д о р е н к о И.П., И в а н о в а Р.Л. Левзея сафлоровидная: вопросы агротехники возделывания лекарственных культур. М., 1978, 2: 51-54.
52. М и ш у р о в В.П., Р у б а н Г.А., С к у п ч е н к о Л.А. Результаты интродукции рапонтика сафлоровидного в подзону средней тайги Республики Коми. Экол. вест. Чувашской Республики, 2001, 23: 42-46.
53. П о д ъ я б л о н с к и й С.М., П о с т н и к о в Б.А., Л о м о в с к и й О.И. Влияние стероидосодержащих растений в рационах свиней на их продуктивность: скармливание препаратов левзеи и серпухи. Сиб. вест. с.-х. науки, 2004, 3: 53-55.
54. Ш у т к и н А.Т. Перспективные кормовые культуры на рекультивированных торфяниках. В сб.: Науч. тр. Кировской лугоболотной опытной станции. Киров, 1993: 86-92.
55. П о с т н и к о в Б.А. Биотехнологические аспекты создания промышленных плантаций маральего корня. В сб.: Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. Сыктывкар, 1999: 156-157.
56. Т р у л е в и ч Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М., 1991.
57. Ч е р н и к В.Ф. Биологические особенности развития семян травянистых интродуцен-тов. Автореф. канд. дис. М., 1983.
58. Т и м о ф е е в Н.П. Устойчивость Rhaponticum carthamoides в агроценозе. Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке (Тр. Коми науч. центра УрО Российской АН; № 150). Сыктывкар, 1997: 103-109.
59. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М., 1983.
60. Х о л о п ц е в а Н.П., М и х к и е в А.И. Введение в культуру маральего корня в Ка-
релии. Петрозаводск, 1993.
61. М и ш у р о в В.П., П о р т н я г и н а Н.В., Р у б а н Г.А. Интродукция серпухи венценосной на Севере. Интродукция растений на европейском Северо-Востоке (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 140). Сыктывкар, 1995: 91-100.
62. А н и щ е н к о Е.А. Морфогенез Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. Растительные ресурсы, 1977, 13(3): 485-491.
63. Т и х в и н с к и й С.Ф., Т ю ч к а л о в Л.В. Перспективные кормовые культуры. Киров, 1989.
64. Ф л о р я В.Н. Биологические основы интродукции растений в ССР Молдова. Автореф. докт. дис. Кишинев, 1990.
65. Г о л о в к о Т.К., Г а р м а ш Е.В., К у р е н к о в а С.В. и др. Рапонтик сафлоровидный в культуре на европейском Севере-Востоке (эколого-физиологические исследования). Сыктывкар, 1996.
66. К у р е н к о в а С.В., Т а б а л е н к о в а Г.Н. Продуктивность и химический состав Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin, выращиваемого в Республике Коми. Растительные ресурсы, 2000, 36(2): 14-23.
67. С и н и ц и н а В.Г. Продуктивность рапонтикума сафлоровидного в некоторых фитоценозах хребта Алатау. В сб.: Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988: 301-302.
68. S k i b a A., W e g l a r d Z. Accumulation of the biomass and some polyphenolic compounds in Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. Horticulture Landscape Architecture, 1999, 20: 19-25.
69. И г и т о в а Н.С. Влияние сроков и норм посева на урожайность абсолютно сухой массы маральего корня. В сб.: Приемы интенсификации кормопроизводства в Нечерноземье Урала. Пермь, 1989: 35-39.
70. С а в и н о в с к а я Н.С. Биологические особенности развития и продуктивность серпухи венценосной и серпухи неколючей при интродукции. В сб. науч. тр.: Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. М., 2003, 7: 154-161.
71. Т и м о ф е е в Н.П. Продуктивность промышленных плантаций лекарственных растений Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin и Serratula coronata L. на европейском Севере России. В сб. науч. тр.: Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. М., 2005, 12: 188-211.
72. Н е к р а т о в а Н.А. Изучение ценокомплексов дикорастущих сырьевых растений как одна из задач ботанического ресурсоведения (на примере Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin). Растительные ресурсы, 1992, 28(2): 1-13.
73. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР: маралий корень (левзея сафлоровидная, рапонтикум сафлоровидный, большеголовник сафлоровидный) — Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin/Zeu^ea carthamoides DC. М., 1986.
74. Л а р и н Л.Г. Агрометеорологическое обоснование возделывания рапонтика сафлоровидного в Нечерноземной зоне РСФСР. Автореф. канд. дис. М., 1982.
75. П л а т у н о в А.А., К и л е е в а Т.Ф. Продуктивность интенсивных кормовых культур на легких почвах в зависимости от способов их обработки и заделки органических удобрений. В сб.: Совершенствование агротехники зерновых и кормовых культур. Пермь, 1988: 10-14.
76. Е ф и м е н к о Н.А., Д а в ы д о в а Е., К а з а ч е к Н. Влияние сроков укоса на урожайность маральего корня. В сб.: Интенсификация кормопроизводства на СевероЗападе РСФСР. Л., 1986: 46-49.
77. Ш а и н С.С. Регуляция биопродуктивности в онтогенезе культивируемых лекарственных растений. Автореф. докт. дис. М., 1991.
78. Т и м о ф е е в Н.П., В о л о д и н В.В., Ф р о л о в Ю.М. Распределение 20-гидроксиэкдизона в структуре биомассы надземной части Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. Растительные ресурсы, 1998, 34(3): 63-69.
79. М а м а т х а н о в А.У., Ш а м с у т д и н о в М.-Р., Ш а к и р о в Т.Т. Выделение экдистерона из корней Rhaponticum carthamoide. Химия природных соединений, 1980, 5: 528-529.
80. О р л о в а И.В., Н о с о в А.М., Л у к ш а В.Г. и др. Синтез экдистероидов в растениях, культурах клеток Rhaponticum carthamoides Willd. (Iljin). Физиол. раст., 1994, 41(6): 907-912.
81. З а р е м б о Е.В., С о к о л о в а Л.И., Г о р о в о й П.Г. Содержание экдистерона в дальневосточных видах родов Stemmacantha и Serratula (Asteraceae). Растительные ресурсы, 2001, 37(3): 59-64.
82. В е р е с к о в с к и й В.В., Ч е к а л и н с к а я И.И., П а ш и н а Г.В. Динамика содержания экдистерона у видов рода Rhaponticum Ludw. Растительные ресурсы, 1983, 19(1): 60-65.
83. Н и г м а т у л л и н А.Р., Н у р и е в И.Ф., Б а ш и р о в а Р.М. и др. Фитохимиче-
ская оценка Rhaponticum carthamoides (Willd) Iljin в горно-лесной зоне Южного Урала. Итоги биол. исслед. (ежегодник). Уфа, 2001, 6: 51-54.
84. Б о р е й ш а М.С., С е м е н о в Б.Я., Ч е к а л и н с к а я Н.И. Маралий корень (рапонтикум сафлоровидный). Минск, 1985.
85. M e n g Y., W h i t i n g P., Z i b a r e v a L. e.a. Identification and quantitative analysis of the phytoecdysteroids in Silene species (Caryophyllaceae) by high-performance liquid chromatography. Novel ecdysteroids from S. pseudotites. J. Chromatogr. A, 2001, 935(1-2): 309-319.
86. З и б а р е в а Л.Н. Фитоэкдистероиды растений семейства Caryophyllaceae. Автореф. докт. дис. Новосибирск, 2003.
87. R e p c a k M., J u r c a k S., O s l a c k a J. The content of 20-hydroxyecdysone in cultivated population of Leuzea carthamoides. Zahradnictvi, 1994, 21(1): 45-48.
88. С а ц ы п е р о в а И.Ф., Р а б и н о в и ч А.М. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений. Растительные ресурсы, 1990, 26(4): 587-597.
89. У ф и м ц е в К.Г., Ш и р ш о в а Т.И., Я к и м ч у к А.П. и др. Гормональное, токсическое и адаптогенное влияние экдистероидов Serratula coronata L. на личинок Ephestia kuhniella Zell. Растительные ресурсы, 2002, 38(2): 29-39.
90. А х р е м А.А., К о в г а н к о В.В. Экдистероиды: химия и биологическая активность. Минск, 1989.
91. Т и м о ф е е в Н.П., В о л о д и н В.В., Ф р о л о в Ю.М. Некоторые аспекты производства экдистероидсодержащего сырья из надземной части Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. В сб.: Мат. Междунар. совещания по фитоэкдистероидам. Сыктывкар, 1996: 90.
92. П у н е г о в В.В., М и ш у р о в В.П., Н и к и т и н а Е.Н. Способ получения экдистероидов растения рода Serratula а-экдизона, р-экдизона и инокостерона. Патент № 2138509, Россия, МКИ3 6С07 J75/00, F61/78, 31/575. Институт биологии Коми НЦ УрО РАН; № 97121539/14; заявл. 22.12.97; опубл. 27.09.99. Бюл. № 27.
93. У ф и м ц е в К.Г., Ш и р ш о в а Т.И., В о л о д и н В.В. Действие экдистероидов Serratula coronata L. на развитие гусениц хлопковой совки. Растительные ресурсы, 2003, 39(4): 134-142.
94. Ж у ч е н к о А.А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика. С.-х. биол., 1995, 3: 4-31.
95. М и ш у р о в В.П., С к у п ч е н к о Л.А., Р у б а н Г.А. Новые крупнотравные кормовые растения в условиях Севера. В сб.: Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. Сыктывкар, 1990: 128-129.
96. R i c e E.L. Allelopathy. N.Y.-L., 1984.
97. М а т в е е в Н.М. Основные направления и достижения в развитии аллелопатии в СНГ после выхода в свет монографий Г. Грюммера и С.И. Чернобривенко. Усп. совр. биол., 1996, 116(1): 37-47.
98. Ю р ч а к Л.Д., П о б и р ч е н к о Г.А. Методологические подходы исследования эфиромасличных и лекарственных растений. В сб.: Методологические проблемы аллело-патии. Киев, 1989: 37-45.
Научно-производственное предприятие КХ БИО, Поступила в редакцию
165650 Архангельская обл., г. Коряжма, ул. Ленина, 47А-55, 21 марта 2006 года
e-mail: [email protected]
ACHIEVEMENTS AND PROBLEMS IN INVESTIGATION OF BIOLOGY IN MEDICINAL HERBS OF Rhaponticum carthamoides (Willd.)
Iljin AND Serratula coronata L.
(review)
N.P. Timofeev
S u m m a r y
The author discusses the role, meaning and sphere of usage of phytoecdysteroids, considers their sources and the state of basic material, problems of cultivation of Leuzea carthamoides and Serratula coronata. The sum on previous stages of introduction was considered. The analysis of cultivation problems in connection with ecological stability of plants in cenosis was presented. The necessity of in-depth ontogenetic and biomorphological investigations by means of creation of large-scale and balanced ecologically of agropopulations.
