CC BY
45
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2011, том 17, № 1 (46), с. 26-36
^ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ——=
УДК 595.7.005. (251.1)(282.256.65)
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕКОМЫХ
РЕЛИКТОВЫХ СТЕПЕЙ ДОЛИНЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ)1
© 2011 г. А.К. Багачанова, Н.Н. Винокуров, Т.Г. Евдокарова, Ю.В. Ермакова,
С.Н. Ноговицына, А.А. Попов
Учреждение Российской Академии наук Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН Россия, 677007Якутск, просп. Ленина, 41. E-mail: vinok@ibpc.ysn.ru
Приведены результаты исследований насекомых степей Центральной Якутии, сохранившихся в реликтовом состоянии с позднего плейстоцена. На примере прямокрылых, равнокрылых, клопов, жуков и двукрылых показано, что, кроме луговых и лугово-степных, эти степи населяют виды, относящиеся к экстразональному степному фауногенетическому комплексу, включающему 5 элементов: евразиатский, дауро-монгольский, причерноморско-казахстанский, пустынно-степной и горно-среднеазиатский. Для этих видов характерны дизъюнктивные ареалы.
Ключевые слова: насекомые, прямокрылые, равнокрылые, клопы, жуки, двукрылые, фауна, степи, Центральная Якутия, Сибирь.
Своеобразная черта ландшафтов Центральной Якутии - реликтовые степи, описанные ботаниками еще в начале XX в.(Cajander, 1903; Аболин, 1929; Доленко, 1913; Дробов, 1914). Степные участки расположены посреди массивов лиственничной тайги, занимают безлесные борта речных долин южной экспозиции, высокие речные террасы и термокарстовые аласные котловины. В позднем плейстоцене степные сообщества были распространены в перигляциальной зоне Северной Евразии (Величко, 1973), а в голоценовом межледниковье островками сохранились в центральной части Якутии, на северо-востоке в Верхоянской и Оймяконской котловинах, а также в верховьях Колымы (Караваев, Скрябин, 1971; Юрцев, 1981). Основные факторы, способствующие сохранению этих степей на северо-востоке Азии, - резко континентальный засушливый климат с высокими температурами летом и очень низкими зимой, дефицитом осадков, сопоставимым с Нижним Поволжьем, в условиях сохранения мощного подземного ледового комплекса (Гаврилова, 1973). Д.И. Шашко (1961) отмечал, что летний климат Центральной Якутии по структуре напоминает климат степей, а по абсолютной и относительной влажности воздуха мало отличается от степных районов Казахстана.
Специальных исследований энтомофауны степей Якутии еще не предпринималось. В литературе имеются разрозненные сведения по разным группам насекомых - прямокрылым (Ермакова, 2003), кокцидам (Данциг, 1978), цикадовым (Емельянов, 1976; Сивцев, Винокуров, 2002), полужесткокрылым (Винокуров, 1979а, 1979б), листоедам (Медведев, Аммосов, 1978), долгоносикам (Коротяев, 1977; Коротяев, Тер-Минасян, 1977) и злаковым мухам рода Meromyza (Нарчук, Федосеева, 1980). В этих работах приводятся данные о
1 Исследования поддержаны грантом РФФИ № 08-05-00747 «Исследование генезиса, флористических и энтомофаунистических связей реликтовых степных экосистем Центральной и Юго-Западной Якутии».
существовании экстразонального степного комплекса насекомых в бореальной таежной фауне этой части Восточной Сибири, о ранее не отмечавшихся дизъюнктивных ареалах видов, принадлежащих к этому комплексу.
В настоящей статье отражены результаты исследований насекомых настоящих степей долины Средней Лены, выполненных в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН (ИБПК) в рамках темы по комплексному изучению растительности и населения артропод степных ландшафтов Центральной Якутии.
Материал и методика
Исследования проводились в 2007-009 гг. на расширенном участке долины р. Лены, называемом «Туймаада» (61о52' N 129о31' E и 62о18' N 129о49' E), длина которого 60 км, а наибольшая ширина 14 км. В основу статьи положены материалы по десяти участкам реликтовых степей, расположенным на склонах коренного берега (рисунок), а также данные, собранные авторами в предыдущие годы.
129° в Покровск в Алдан 130"
0 5 10
I_I_I
км
Рис. Схема расположения учетных площадок на склонах долины Туймаада. Fig. Layout of record sites on the slopes of Tuymaada valley.
Вследствие сельскохозяйственного освоения и расширения территории г. Якутска экосистемы долины Туймаада в течение длительного времени испытывают сильное антропогенное воздействие. Подверглась трансформации и естественная степная растительность. Так, В.П. Иванова (1971) указывает на исчезновение первичных типчаково-
ковыльных степей, которые в начале ХХ в. были широко представлены на надпойменных террасах (Аболин, 1929; Доленко, 1913). Сейчас они замещены дигрессивными степями, площадь которых сильно увеличилась, а ковыльная, холоднополынная и твердоватоосочковая формации настоящих степей сохранились преимущественно на склонах коренного берега р. Лены (Zakharova et al., 2009). Не встречается и описанная В.П. Ивановой (1971) змеевковая формация, а Cleistogenes squarrosa выступает только как содоминант или составляет примесь в ковыльной и холоднополынной формациях.
Ковыльная формация, являющаяся одной из самых распространенных, занимает южную, западную и восточную экспозиции склонов долины. Обычны разнотравно-ковыльная (Stipa capillata, Pulsatilla flavescens, Artemisia commutata, Chamaerhodos erecta или Orostachys malacophylla), холоднополынно-ковыльная (Stipa capillata, Artemisia frigida) и ковыльно-разнотравная ассоциации (Stipa capillata, Pulsatilla flavescens, Artemisia frigida).
Холоднополынные степи с преобладанием Artemisia frigida распространены на тех же экспозициях склонов, что и ковыльные степи. Чаще всего в этой формации встречается ковыльно-холоднополынная (Artemisia frigida, Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa), редко -змеевково-ковыльно-холоднополынная (Artemisia frigida, Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa), холоднополынно-твердоватоосочковая (Carex duriuscula, Artemisia frigida), холоднополынно-крупнозлаковая (Artemisia frigida, Calamagrostis epigeios, Leymus littoralis, Stipa capillata) ассоциации.
Твердоватоосочковая формация описана на склоне юго-восточной экспозиции г. Чочур-Муран, в составе формации выделены две растительные ассоциации: разнотравно-злаковая (Agropyron cristatum, Festuca lenensis, Stipa capillata, Pulsatilla flavescens) и твердоватоосочково-злаковая (Carex duriuscula, Agropyron cristatum, Festuca lenensis, Elytrigia repens).
Учеты численности насекомых на травяном ярусе велись кошением энтомологическим сачком с последующим пересчетом результатов на 50 взмахов. Сбор прямокрылых проводили энтомологическим сачком в течение определенного промежутка времени, результаты пересчитывались на 1 ч (Gause, 1930; Правдин и др., 1972). Градации доминирования приводятся по Контканену (Kontkanen, 1948). Объем собранного материала составил около 25000 экз. членистоногих, из них насекомых - 24000 экз.
Результаты и обсуждение
Как показали проведенные исследования, в травяном ярусе реликтовых степей долины Лены обитает 4 группы членистоногих: клещи, пауки, многоножки и насекомые; последние представлены 12 отрядами: Collembola, Odonata, Orthoptera, Psocoptera, Thysanoptera, Homoptera, Heteroptera, Coleoptera, Neuroptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera. Для стрекоз, которые развиваются в водоемах, участки степной растительности являются территорией, где они охотятся за жертвами. Кроме того, в учетах единично попадаются ручейники, которые также не являются постоянными обитателями степных ценозов.
Состав степной энтомофауны долины Туймаада изучен еще недостаточно. Довольно хорошо выявлено разнообразие прямокрылых, жесткокрылых, полужесткокрылых и некоторых семейств двукрылых. В целом мало данных по таким крупным отрядам как перепончатокрылые и двукрылые, остаются неизученными низшие чешуекрылые, ногохвостки и некоторые другие отряды. Таким образом, на данном этапе исследований в фауне насекомых степей долины Туймаада выявлен 471 вид из 293 родов, 65 семейств, 9 отрядов (табл.). Среди них превалируют Diptera (97 видов), Lepidoptera (78), Coleoptera (69), Heteroptera (57) и Homoptera (106), остальные отряды (Odonata, Orthoptera, Thysanoptera, Hymenoptera) пока представлены 12-29 видами. Реальный же объем степной энтомофауны с
учетом неравномерной изученности таксонов, очевидно, намного превышает приведенные цифры. Более разнообразна фауна семейств Chloropidae - 45 (Díptera), Aphididae - 35 и Cicadellidae - 42 (Homoptera), Miridae - 19 (Heteroptera), Carabidae и Curculionidae - по 17 видов (Coleoptera). В следующих семействах выявлено 6-15 видов: Acrididae - 9 (Orthoptera), Lygaeidae - 9, Pentatomidae - 8 и Rhopalidae - 8 (Heteroptera), Thripidae - 8 (Thysanoptera), Chrysomelidae - 7 и Coccinellidae - 6 (Coleoptera), Nymphalidae - 15, Geometridae - 14, Noctuidae - 14, Satyridae - 12, Lycaenidae - 9 и Pieridae - 8 (Lepidoptera), Chamaemyiidae - 9, Ephydridae - 7 и Conopidae - 6 (Díptera). Остальные семейства насчитывают 1-5 видов.
Таблица. Состав фауны насекомых степей долины Туймаада). Table. Faunal composition of insects of the Tuymaada valley steppe.
Отряды Число видов Число родов Число семейств
степи луга степи луга степи луга
Odonata 12 28 7 11 4 7
Orthoptera 11 27 8 16 2 3
Homoptera 106 140 45 80 9 9
Heteroptera 57 около130 46 86 11 14
Thysanoptera 12 29 7 16 3 3
Coleoptera 69 около150 54 77 14 17
Lepidoptera 78 116 59 66 9 10
Hymenoptera 29 - 22 - 11 -
Diptera 97 около 200 45 90 11 18
Всего 471 свыше 800 293 около 440 65 81
Низкое таксономическое разнообразие насекомых степей долины Туймаада, приуроченных к склонам южных экспозиций и высоким уровням надпойменных террас, становится заметным при сравнении с фауной настоящих и влажных лугов надпойменных и пойменных террас. Ниже в таблице приведены сравнительные данные по некоторым хорошо изученным отрядам. Так, в степях отмечено всего 11 видов саранчовых и кузнечиков, тогда как на лугах обитает 27 видов прямокрылых, среди них многие являются мезо- и гигрофилами, а некоторые - эвримезофилами. Число видов и родов клопов вдвое ниже, чем на лугах, и также выпадают мезо- и гигрофилы. Такая же картина обеднения фауны прослеживается в отрядах равнокрылых, пузыреногих, жесткокрылых, чешуекрылых и двукрылых. Таким образом, изученные реликтовые степи Центральной Якутии в основном населяют стенобионтные представители степной биоты, основной ареал которых лежит много южнее, а также ксерофильные лугово-степные и луговые виды.
По данным Д.И. Бермана (2008) теплообеспеченность горных степей, расположенных в субарктическом поясе на южных склонах бортов речных долин верховий Колымы, очень высока и может быть сопоставима с горными степями Алтая. В почве на глубине 1 см сумма положительных температур достигает 2500°, а в Центральной Якутии с учетом большей продолжительности теплого периода эти показатели должны быть еще выше (до 3000°). Этот фактор вкупе с сильным иссушением верхнего слоя почвы создает жесткий температурно-влажностный режим, из-за чего мезо- и гигрофильные виды избегают участков степной растительности и лишь случайно регистрируются по их периферии. Этим можно объяснить
бедность энтомофауны степей Якутии.
Средняя численность хортобионтных насекомых по всем исследованным степным растительным ассоциациям составляла 490 экз/50 взм. Наибольшие показатели получены в ковыльно-холоднополынной, разнозлаково-разнотравной и разнотравно-ковыльной степях - соответственно 1845, 1805 и 1510 экз/50 взм. Минимальная численность населения (172 экз/50 взм.) характерна для ковыльной степи.
В сообществе хортобионтов по среднесезонным значениям обилия по градиенту Контканена (Kontkanen, 1948) выделяются 4 доминантных отряда. Двукрылые занимают около трети (23.4%, или 115 экз/50 взм.) всей численности хортобионтов, Heteroptera - 17.9% (88 экз/50 взм.), Homoptera - 16% (78 экз/50 взм.) и Thysanoptera - 15.5% (75 экз/50 взм.). К инфлюентам относятся два отряда - Coleoptera (11.1%, или 55 экз/50 взм.) и Hymenoptera (8%, или 39 экз/50 взм.). Показатели по остальным отрядам ниже 6%.
Характеристика основных отрядов насекомых
Ниже приводим характеристику пяти отрядов насекомых, составляющих ядро энтомофауны реликтовых степей долины Туймаада.
Отряд Прямокрылые (Orthoptera)
В реликтовых степях долины Туймаада обитает 11 видов из семейств Tettigoniidae (2) и Acrididae (9). Основу фауны составляют степные (7) и лесостепные (3) виды, зарегистрирован 1 лесной вид (Aeropus sibiricus L.). По М.Г. Сергееву (1986), наибольшее число видов (6) относится к степному западно-азиатскому фауногенетическому комплексу (Montana montana Koll., Omocestus haemorrhoidalis Charp., Glyptobotrus maritimus jacutus Storozh., Aeropedellus variegatus variegates F.-W., Euthystira brachyptera Ocsk., Bryodemella tuberculata F.), 2 вида - к лесостепному восточно-палеарктическому комплексу (Chorthippus fallax Zub., Celes skalozubovi Adel.). По одному виду представлены степной центрально-азиатский (Gampsocleis sedakovi F.-W.), лесостепной западно-палеарктический (Chorthippus albomarginatus De Geer) и лесной восточно-палеарктический (Aeropus sibiricus L.) комплексы. По типам ареалов преобладают полизональные транспалеаркты (64%), затем идут северо-степные восточно-палеарктические виды (18%), также представлены степные европейско-сибирские (9%) и лесо-лесостепные сибирско-притихоокеанские виды (9%). По спектру жизненных форм большинство степных прямокрылых являются злаковыми (46%) и факультативными (27%) хортобионтами, остальные виды - подпокровные геофилы, эремобионты и специализированные фитофилы (по 9%). По пищевой специализации преобладают фитофаги, к ним относятся все представители сем. Acrididae. Сем. Tettigoniidae делится на зоофагов и фитозоофагов, к первым относится крупный кузнечик G. sedakovi, а ко вторым - более мелкий вид M. montana. Сообщества прямокрылых, обитающих в степях Центральной Якутии, как правило, состоят из небольшого числа видов - от 3 до 10. Основу их составляют G. maritimus jacutus, G. sedakovi, M. montana и B. tuberculata. Практически во всех изученных степных сообществах доминировал вид G. maritimus jacutus, показатели обилия которого варьировали от 12.3 до 80%.
Отряд равнокрылые (Homoptera)
В реликтовых степях Якутии популяции равнокрылых насекомых представлены четырьмя подотрядами, они весьма многочисленны, особенно цикадовые. Ниже приведена характеристика по подотрядам.
Подотряд цикадовые (Cicadinea). По материалам авторов статьи, в степях и луго-степях рассматриваемой территории встречается 43 вида из 31 рода и 4 семейств (Сивцев,
Винокуров, 2002). Экстразональный степной элемент в изученной фауне очень высок - до 34.9%, что свидетельствует о тесных генетических связях с зональными степями Палеарктики. Евразиатскими степными являются 7, дауро-монгольскими - 4, причерноморско-казахстанскими - 1, пустынно-степными - 1 вид. Для Центральной Якутии А.Ф. Емельяновым (1976) описаны 2 степных эндемика из рода Mongolojassus Em. Интересно здесь то, что они оба относятся к разным группам видов, не имеющих близкого родства, причем M. jakuticus Em. был найден только на правом берегу Лены, а M. vinokurovi Em. встречается только на левом берегу.
Остальные 28 видов цикадовых являются широко распространенными луговыми ксерофилами и эвримезофилами; они заселяют луговые степи, встречаются на степных склонах. Хорологический анализ показал, что среди них преобладают транспалеаркты (27.9%) и виды, распространенные в азиатской части континента (16.3%).
Подотряд кокциды (Coccoidea). По данным Е.В. Данциг (1978), степные участки заселяют 12 видов кокцид, из которых степной фауногенетический комплекс представлен евразиатским степным и дауро-монгольским элементами. К первому относятся 6 видов, связанных со злаковыми, в основном с типчаком; это 2 вида рода Phenacoccus, Metadenopus festucae Sulc, Rhodania porifera Goux, Euripersia tomilini Newstead, а 1 вид, Rhodococcus spiraeae Borh., живет на Spiraea media. К дауро-монгольским относятся Heliococcus pavlovskii Borh. d. Terez. и Euripersia herbaceae Danzig. Степным эндемиком Якутии является Phenacoccus discadenatus Danzig. Остальные 3 вида относятся к широко распространенным обитателям сухих лугов.
Подотряд листоблошки (Psyllinea). По данным авторов данной статьи и литературным данным (Логинова, 1961, 1963, 1966; Klimaszewski, 1983; Лабина, Евдокарова, 2009) в фауне Якутии известно 40 видов. Авторами на степных участках долины Туймаада собрано 6 видов, из которых Bactericera curvatoventris Förster и B. rossica Horvath - новые для фауны Якутии.
Подотряд тли (Aphidinea). По материалам авторов, в изученных степях встречается 39 видов тлей, относящихся к 17 родам 4 семейств. Круг трофических связей их широкий, включает, главным образом, фоновые растения, принадлежащие к семействам злаковых, сложноцветных, крестоцветных, розоцветных, зонтичных, норичниковых и др. Из-за неполноты сведений о географическом распространении этих видов проведение хорологического анализа на данном этапе работ не представляется возможным. Но следует отметить, что ареалы тлей, собранных в степях, в подавляющем большинстве очень широкие и представлены мультирегиональными, голарктическими, транспалеарктическими и трансевразиатскими типами.
Отряд полужесткокрылые (Heteroptera)
На степных участках долины Лены, приуроченных к склонам южной экспозиции, обнаружено 57 видов из 11 семейств, что составляет 1/5 фауны клопов среднетаежной подзоны Якутии. Наиболее представительны семейства Miridae (19), Lygaeidae (9), Rhopalidae и Pentatomidae (по 8 видов). Большинство собранных клопов относится к фитофагам (48 видов), трофически связанным со злаковыми, бобовыми, розоцветными, маревыми, крестоцветными, а также со степными мхами и др. Комплекс хищников включает 9 видов: 4 вида из рода Nabis (Nabidae), 2 степных вида рода Orius (Anthocoridae), Deraeocoris punctulatus Fall. (Miridae), Geocoris arenarius Jak. (Lygaeidae) и Zicrona caerulea L. (Pentatomidae). В травяном ярусе доминанты - Lygus gemellatus H.-S. (лугово-степной, на сложноцветных), Leptopterna albescens Reut. (степной, на злаках) и Dictyla platyoma Fieb. (лугово-степной, на Lappula echinata), Stenodema virens L. (луговой, на злаках), Aelia klugii Hahn (луговой, на злаках), а в наземном ярусе - Lygaeosoma sibirica Seid.
(степной, полифаг).
Гемиптерофауна изученных степей включает в себя три фауногенетических комплекса -степной, лугово-степной и луговой (Винокуров, 1979а).
Удельный вес реликтового степного комплекса в среднетаежной подзоне Якутии необычно высок и достигает 35.6% (16 видов). Основный ареал этих клопов лежит далеко на юге в степной зоне, а в Якутии ареалы дизъюнктивные и приурочены к засушливой Центрально-Якутской провинции и Олекминскому анклаву степной растительности в Юго-Западной Якутии. Для степных видов характерны голарктические (2), евразиатские степные (7), дауро-монгольские (5) и пустынно-степные (2) типы ареалов.
В лугово-степной комплекс входят 11 ксерофильных видов (24.4%), которые в Якутии встречаются в степях, луго-степях и на остепненных лугах. Для этого комплекса характерны очень широкие температные ареалы - транспалеарктические (6), западно-центральнопалеарктические (4) и трансевразиатские (2 вида).
Луговой комплекс насчитывает 18 ксерофильных и мезофильных видов (40%), которые, как правило, приурочены к краям степных участков, смежных с более увлаженными местообитаниями - опушками леса по распадкам, окраинами водоемов в подножье склонов. На периферию степей заходят также гигрофильные и эвримезофильные клопы из соседних луговых и заболоченных участков. Виды данного комплекса относятся к бореальным и температным ксеро- и мезофильным луговым и эвримезофильным лугово-лесным с широкими ареалами (голарктическими - 4, транспалеарктическими - 6, западно-центральнопалеарктическими - 2 и европейско-сибирскими - 6).
Отряд жесткокрылые (Coleoptera)
По данным авторов, на степных участках рассматриваемой территории обитает около 120 степных и луговых видов жесткокрылых из 20 семейств. Превалируют жужелицы (25), листоеды (22) и долгоносики (15 видов), отмечено по 7 видов коровок и усачей, остальные семейства представлены 1-5 видами. Из степных видов характерны жужелицы Pseudotaphoxenus dauricus F.-W., Carabus kruberi F.-W., Poecilus fortipes Chaud., Microlestes minutulus Gz., пыльцеед Cteniopinus altaicus Gebl. (новый вид для фауны Якутии), златка Cylindromorphus pyrethri Stierlin., нарывники Meloe violacea L. и Mylabris aulica Men., листоеды Cassida lineola Creutz., Cryptocephalus equestris Gebl., Labidostomis imitatrix Ogl. et. L. Medv., карапузик Saprinus spernax Mars., быстрянка Notoxus raddei, божьи коровки Adonia amoena Fald. и A. variegatа Gz.
По данным Л.Н. Медведева и Ю.Н. Аммосова (1978), в фауне листоедов Якутии степной фауногенетический комплекс представлен дауро-монгольским (8%) и евразиатским степным (3%) элементами.
Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Фауна перепончатокрылых долины Туймаада изучена весьма слабо, б0льшая часть сведений относится к подотряду сидячебрюхих (Каймук, Попов, 2003; Попов, Каймук, 2007; Попов, 2004, 2008). В ходе исследований авторами выявлено 29 видов из 22 родов 11 семейств. Основу списка составляют пчелы (13 видов), беднее представлены осы (10 видов), пилильщики и муравьи вместе насчитывают лишь 6 видов.
Семейство Tenthredinidae. Крупнейшее семейство пилильщиков наиболее богато представлено в умеренных и северных широтах Голарктики тремя видами (Allantus cinctus L., Dineura virididorsata Retz., Selandria serva F.). Личинки (ложногусеницы) являются листогрызущими фитофагами, имаго питаются нектаром цветов. Из них наиболее характерен для степей - Selandria serva, развивающийся на злаках.
Семейство Formicidae - типичные хищники, они везде - неотъемлемая часть энтомоценозов, практически всегда в массе. Насчитывают 3 вида (Formica gagatoides Ruzs., F. picea Nyl., Camponotus saxatilis Ruzs.) из 2 родов, причем Formica picea и Camponotus saxatilis - характерные представители степных ландшафтов Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976).
Осы. Группа представлена 10 видами из 4 семейств: Pompilidae (Anoplius viaticus L., Ceropales maculate F.), Sphecidae (Ammophila campestris Latr., A. pubescens Curt., Lestica alata Panz., Tachysphex pompiliformis Panz.), Mutillidae (Myrmosa atra Panz.), Vespidae (Allodynerus delphinalis Gir., Polistes riparius Sk. Yamane, Pseudepipona herrichii Sauss.). Все виды являются энтомофагами, за исключением Myrmosa atra, который относится к эктопаразитам насекомых. Из ос, вероятно, в наибольшей степени полезны веспиды, так как, будучи общественными насекомыми, они имеют наиболее широкий спектр пищевых ресурсов. Одиночные роющие и дорожные осы узко специализированы и в качестве корма для личинок добывают только пауков, тем самым снижая численность самих энтомофагов.
Пчелы. Обширное надсемейство пчел (Apoidea) включает в себя множество специализированных опылителей, широко представленных в степных биоценозах. Группа объединяет 13 видов из 5 семейств (Colletidae, Halictidae, Megachilidae, Apidae, Andrenidae), из которых наиболее многочисленны Halictidae (Anthidium punctatum Latr., Evylaeus jakuticus Pes. et Dav., E. subfulvicornis Blüthg., Seladonia leucahenea Ebm.) и Apidae (Epeolus cruciger Panz., E. variegate L., Psithyrus bohemicus Seidl., P. rupestris buyssoni Vogt).
Отряд двукрылые (Díptera)
Фауна двукрылых степей и остепненных лугов включает представителей 39 семейств, из которых определено 97 видов, относящихся к 45 родам 11 семейств. Среди них разнообразием и видовым богатством выделяются Chloropidae (44), Syrphidae (25), Chamaemyiidae (9) и Ephydridae (7 видов), остальные семейства включают от 1 до 3 видов.
По биотопической приуроченности выделяются степная (35 видов, 36%), лугово-степная (8 видов, 8.3%), луговая (54 вида, 56.7%) группы. Из них интерес для хорологического анализа представляют первые две группы.
Все разнообразие ареалов двукрылых степной группы можно разбить на 16 типов. Преобладают широко распространенные виды (23, 65.7%): мультирегиональный полизональный - 1, голарктический полизональный - 4, транспалеарктический полизональный - 8, трансевразиатский температный - 2, евро-сибирско-центральноазиатский температный - 1, западноцентрально-палеарктический - 1, евросибирский температный - 6. Эти термофильные виды, по-видимому, генетически связаны со степными ландшафтами, так как оптимум обитания, судя по их численности, приходится на остепненные и степные участки. Более узкое географическое распространение, укладывающееся в 6 типов, выявлено у 12 видов: восточнопалеарктический температный, сибирско-американский температный, восточносибирско-центральноазиатский температный, казахстанско-монгольский
температный (по 1 виду), дауро-монгольский температный (5) и восточносибирский бореальный (3 вида).
Для лугово-степных двукрылых характерны широкие ареалы: мультирегиональный полизональный (1), трансевразиатский (2), евро-сибирско-центральноазиатский (2), западно-центрально-палеарктический температный (1), евро-сибирский (1) и восточносибирско-дальневосточный температный (1).
В реликтовых степях и луго-степях многочисленны представители сем. Chloropidae, Chamaemyidae и Ephydridae. Из злаковых мух в кошениях наиболее часто попадается степной вид Meromyza zachvatkini Fedos. (до 100 экз/50 взм.), в разнотравно-ковыльной степи
на нижней части склонов его обилие может достигать 224 экз/50 взм. Мухи-серебрянки наиболее разнообразны на степных склонах, где встречается 7 видов, тогда как на остепненных лугах в долине Лены и аласных котловинах Лено-Амгинского междуречья собрано только 3-4 вида, в основном из рода Chamaemyia. Из них многочисленны особи Ch. subjuncorum Tanas. (до 28 экз/50 взм.) и иногда Ch. aestiva Tanas. (до 48 экз/50 взм.). Широко представлены растительноядные луговые виды эфедрид рода Psilopa (из них многочисленна популяция P. stackelbergi Nartsh. - до 72 экз/50 взм.). Для настоящих степей также характерны широко распространенные журчалки из ксерофильного рода Paragus -P. lelejii Mutin, P. tibialis Fall.
Заключение
В реликтовых плейстоценовых степях долины Туймаада выявлен 421 вид насекомых, относящихся к 285 родам 76 семейств из 9 отрядов. В состав фауны входят виды, относящиеся к степному, лугово-степному и луговому фауногенетическим комплексам. Для степных и некоторых лугово-степных видов характерны дизъюнктивные ареалы. В этом случае основная часть ареала находится на юге, в аридной части Евразии, а меньшая часть -на севере, в Центральной Якутии и на северо-востоке за Верхоянским хребтом.
Степной фауногенетический комплекс по результатам хорологического анализа, проведенного в разных отрядах насекомых, включает 5 элементов: евразиатский степной, дауро-монгольский, пустынно-степной, причерноморско-казахстанский и горносреднеазиатский. Анализ зоогеографических связей видов экстразонального в условиях таежной зоны степного комплекса показывает, что становление фауны реликтовых степей Центральной Якутии в ее современном виде шло в течение длительного времени и неоднократные экспансии степной фауны, видимо, имели место в разное время. Например, присутствие единичных пустынно-степных видов, распространенных в Средней Азии и Казахстане, указывает на очень древние контакты биот района исследований и пустынь Древнего Средиземья. Последнее проникновение степных и лугово-степных насекомых на Центрально-Якутскую равнину, возможно, могло произойти в среднем голоцене 4-6 тыс. лет назад, в ксеротермический период.
Для лугово-степного комплекса характерно присутствие ряда реликтовых западно-центральнопалеарктических видов, которые в криолитозоне Сибири, как и степные виды, встречаются в наиболее теплообеспеченных местообитаниях, каковыми являются участки ксерофитной степной растительности.
По сравнению с населением лугов поймы и надпойменных террас энтомофауна степей долины Лены существенно обеднена. Высокая степень ксерофитности степных и лугово-степных ландшафтов, занимающих склоны южных экспозиций и высокие уровни надпойменных террас, препятствует заселению этих стаций мезо- и гигрофильным компонентами местной фауны. Поэтому ядро фауны составляют стенобионтные степные виды, лугово-степные и луговые ксерофилы, а немногие мезофильные и гигрофильные насекомые заселяют эти сообщества по периферии, встречаются в мезофильных микрозападинках, подчеркивая мозаичность степных сообществ.
Авторы выражают благодарность за помощь в определении пчелиных Н.Г. Давыдовой (Якутский госуниверситет), тлей - Д.А. Новикову (ИБПК), трипсов - А.А. Шмакову (Палеонтологический институт РАН), долгоносиков - Б.А. Коротяеву (Зоологический институт РАН).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Аболин Р.И. 1929. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины //
Труды комиссии по изучению Якутской АССР. М.: Изд-во АН СССР. Т. 10. С. 1-334.
Берман Д.И. 2008. Жизнь на вечной мерзлоте // Природа. № 10. С. 23-35.
Величко А.А. 1973. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука. 254 с.
Винокуров Н.Н. 1979а. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. Л.: Наука. 232 с.
Винокуров Н.Н. 1979б. Зоогеографическая характеристика степных клопов (Heteroptera) Якутии // Бюллетень НТИ «Биологические проблемы Севера». Якутск. С. 15-16.
Гаврилова М.К. 1973. Климат Центральной Якутии. Якутск. 119 с.
Данциг Е.М. 1978. К фауне кокцид (Homoptera, Coccoidea) // Эколого-фаунистические исследования насекомых Якутии. Якутск. С. 71-78.
Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. 1976. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука. 220 с.
Доленко Г.И. 1913. Долина р. Лены близ Якутска // Предварительный отчет по организации и исполнению работ по исследованию почв Азиатской России в 1912 г. СПб. С. 221-224.
Дробов В.П. 1914. Растительность в районе Якутск - Усть-Майского тракта Якутской области и округа // Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованию колонизационных районов Азиатской России. Ч. 2. Ботанические исследования. 1912 г. СПб. 223 с.
Емельянов А.Ф. 1976. Новые роды и виды цикадовых (Homoptera, АиЛепоп^пЛа) с северо-востока СССР // Энтомологическое обозрение. Т. 76. Вып. 2. С. 357-363.
Ермакова Ю.В. 2003. Материалы по изучению структуры сообществ прямокрылых (Orthoptera) Центральной Якутии // Энтомологические исследования в Якутии. Якутск. С. 9-21.
Иванова В.П. 1971. Степные фитоценозы со змеёвкой растопыренной Cleistogenes squarrosa (Тпп.) Keng. в долине Лены // Ученые записки Якутского государственного университета. Вып. 18. С. 70-75.
Каймук Е.Л., Попов А.А. 2003. Энтомофауна дикорастущих и культурных ягодных окрестностей г. Якутска // Энтомологические исследования в Якутии. Якутск. С. 162170.
Караваев М.Н., Скрябин С.З. 1971. Растительный мир Якутии. Якутск. 127 с.
Коротяев Б.А. 1977. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) фауны Северо-Востока СССР // Энтомологическое обозрение. Т. 56. Вып. 1. С. 60-70.
Коротяев Б.А., Тер-Минасян М.Е. 1977. Обзор жуков-долгоносиков рода Coniocleonus Motsch. (Coleoptera, Curculionidae) фауны Восточной Сибири и Дальнего Востока // Энтомологичекое обозрение. Т. 56. Вып. 4. С. 823-832.
Лабина Е.С., Евдокарова Т.Г. 2009. Псиллиды (Homoptera, Psyllinea) реликтовых степей Центральной Якутии // Энтомологическое обозрение. Т. 88. Вып. 3. С. 539-541.
Логинова М.М. 1961. Ревизия родов Ahpalara Frst. и Craspedolepta Enderl. (Homoptera, Psylloidea) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. Т. 40. Вып. 3. С. 602-623.
Логинова М.М. 1963. Ревизия родов Ahpalara Frst. и Craspedolepta Enderl. (Homoptera, Psylloidea) фауны СССР. Ч. 2 // Энтомологическое обозрение. Т. 42. Вып. 3. С. 621648.
Логинова М.М. 1966. Новые и малоизвестные виды псиллид (Homoptera, Psylloidea) фауны СССР // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 37. С. 3-35.
Медведев Л.Н., Аммосов Ю.Н. 1978. Фауна листоедов (Coleoptera, ЗД^отеМае) и ее главнейшие зоогеографические особенности // Эколого-фаунистические исследования насекомых Якутии. Якутск. С. 113-128.
Нарчук Э.П., Федосеева Л.И. 1980. К фауне степей Якутии - злаковые мухи рода Meromyza Mg. (Diptera, Chloropidae) // Биологические науки. № 19 (201). С. 46-52.
Попов А.А. 2004. Симфитофауна ив окрестностей Якутска // Сибирская зоологическая конференция. Тезисы докладов всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сентября 2004. Новосибирск. С. 68-69.
Попов А.А. 2008. Пилильщики пригородной зоны Якутска // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Материалы Международной научно-практической конференции. Вып. 4. Ставрополь: Агрус. С. 127-129.
Попов А.А., Каймук Е.Л. 2007. К фауне пилильщиков (Hymenoptera, Tenthredinoidea) Якутского ботанического сада // Разнообразие насекомых и пауков особо охраняемых природных территорий Якутии. Якутск. С. 84-86.
Правдин Ф.Н., Гусева В.С., Крицкая И.Г., Черняховский М.Е. 1972. Некоторые принципы и приемы исследования смешанных популяций нестадных саранчовых в разных ландшафтных условиях // Фауна и экология животных. М. С. 3-16.
Сергеев М.Г. 1986. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука. 238 с.
Сивцев В.В., Винокуров Н.Н. 2002. Цикадовые Якутии. Новосибирск: Издательство СО РАН. 134 с.
Шашко Д.И. 1961. Климатические условия земледелия Центральной Якутии (с вопросами методики сельскохозяйственной оценки климата). М.: Издательство АН СССР. 264 с.
Юрцев Б.А. 1981. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск: Наука. 168 с.
Cajander A.K. 1903. Beitrage zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des nordlischen Eurasiens. 1: Die Alluvionen des unseren Lena-Thaler //Acta Soc. Sci. Fennica. Helsingfors. T. 32. No 1. 182 p.
Gause G.F. 1930. Studies on the ecology of Orthoptera // Ecology. Vol. 11. No. 2. P. 307-5.
Klimaszewski S.M. 1983. A competent to our knowledge of psyllid (Homoptera, Psylloidea) of Siberia // Acta Biol. Prace Nauk. Uniw. sl^skiego w Katowicach. T. 13 (627). P. 22-29.
Kontkanen P. 1948. On the restriction of dominance group in synecological research of insects // Ann. Ent. Fenn. Vol 14. No 2. P. 33-40.
Zakharova V.I., Sosina N.K., Sofronov R.R., Ivanova E.I., Poryadina L.N. 2009. Flora of Tuymaada Valley relict steppe (Central Yakutia) // Proceeding of 4th International WS on C/H2O/ Energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on eastern Eurasia. Nagoya. P. 85-87.
TAXONOMIC DIVERSITY OF INSECTS OF THE RELIC STEPPES IN THE MIDDLE LENA RIVER VALLEY (CENTRAL YAKUTIA)
© 2011. A.K. Bagachanova, N.N. Vinokurov, T.G. Evdokarova, Yu.V. Ermakova,
S.N. Nogovitsyna, A.A. Popov
Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS Russia, 677007 Yakutsk, Lenin Ave, 41. E-mail: vinok@ibpc.ysn.ru
Data on insects of steppes in Central Yakutia preserved in the relic state since Late Pleistocene. Orthoptera, Homoptera, Heteroptera, Coleoptera and Diptera taken as an example illustrate that these steppes are inhabited by species, besides meadow and meadow-steppe ones, belonging to an extrazonal steppe fauna-genetic complex comprising 5 elements: Euroasian, Dauria-Mongolian, Sic-Black Sea-Kazakhstanish, desert-steppe and mountain-Central-Asiatic. Disjunctive areas are characteristic for these species. Key words: insects, Orthoptera, Homoptera, Heteroptera, Coleoptera, Diptera, fauna, steppe, Central Yakutia, Siberia.
