CC BY
27НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2016, №4
Общая биология
УДК 595.72(571.56)
Сообщества прямокрылых (Orthoptera) реликтовых степей Северо-Восточной Якутии
Ю.В. Ермакова, Т.Г. Евдокарова, С.Н. Ноговицына
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск
Исследовали население прямокрылых 13 степных участков в бассейнах рек Яна и Индигирка. Было выявлено 6 видов прямокрылых насекомых из двух семейств. Анализ биотопического распределения видов показал, что только Gampsocleis sedakovii sedakovii и Bryodemella tuberculata в условиях СевероВосточной Якутии строго приурочены к степным биотопам. Из проведенных исследований видно, что сообщества прямокрылых реликтовых степей Северо-Восточной Якутии отличаются своеобразной структурой (обедненный состав, вплоть до моновидовых), фенологией и видовым составом доминантов, что позволяет выделить их в два самостоятельных типа.
Ключевые слова: Северо-Восточная Якутия, прямокрылые, сообщество, степь, классификация.
Orthoptera Communities in the Relict Steppes of Northeast Yakutia
Yu.V. Ermakova, T.G. Evdokarova, S.N. Nogovitsyna
Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, Yakutsk
Thirteen steppe sites have been studied in the Yana and Indigirka Rivers basins for Orthoptera fauna. Six insect species from two families of Orthoptera were revealed to inhabit the steppes of Northeast Yakutia. The analysis of species biotopic distribution has shown only Gampsocleis sedakovii sedakovii and Bryodemella tuberculata to be strictly confined to steppe biotopes under the conditions of Northeast Yakutia. The conducted study has proved a distinct structure, phenology and dominant species composition of Orthoptera communities inhabiting the relict steppes of Northeast Yakutia. This allows to make them into two separate types.
Key words: Northeast Yakutia, Orthoptera, communities, steppe, classification.
Введение
Островки степной растительности на северо-востоке азиатского континента представляют собой осколки плейстоценовой биоты [1-3], сохранившей степные виды растений и животных [1, 4-6], а также специфические почвы и связанные с ними организмы. Пятна степей диаметром десятки или сотни метров совершенно изолированы друг от друга и окружены тундровыми или таежными ландшафтами [7]. Микро-
ЕРМАКОВА Юлия Владимировна - к.б.н., н.с., [email protected]; ЕВДОКАРОВА Таисия Григорьевна - к.с.-х.н., н.с.; НОГОВИЦЫНА Саргылана Николаевна - м.н.с., [email protected].
климат этих экосистем резко контрастирует с микроклиматом окружающей зональной обстановки; суммы положительных температур первых 10 см почв реликтовых степей на южных склонах отличаются на порядок от соответствующих сумм почв северных склонов на аналогичных высотах [8, 9].
Прямокрылые, как одна из господствующих групп первичных консументов, оказывают огромное влияние на растительный покров и почвообразовательные процессы [10, 11], в то же время сами служат пищей различным видам животных и птиц. Поэтому прямокрылые являются одним из важнейших звеньев круговорота вещества и энергии в травянистых экосистемах, необходимым для поддержания устойчивости и
нормального функционирования экосистем. Их биогеоценотическое значение определяет необходимость установления закономерностей пространственного размещения сообществ. Как показано М.Г. Сергеевым и В.В. Молодцовым [12], одним из возможных путей выявления подобных закономерностей является разработка классификации сообществ, основанная на ранее созданных базах данных по таксономическому составу и структуре ортоптероидных сообществ.
Специальных исследований, посвященных сообществам прямокрылых насекомых, обитающих в степях Северо-Восточной Якутии, до настоящего времени не предпринималось, отдельные сведения имеются в работах Э.Г. Матиса и Л.А. Глушковой [13], Д.И. Бермана и др. [1, 14]. Поэтому целью настоящего исследования является выявление специфических особенностей ортоптероидных сообществ в степях северо-востока Якутии.
Материалы и методы
Основой для настоящей работы послужили материалы, собранные сотрудниками лаборатории систематики и экологии беспозвоночных ИБПК СО РАН в различных точках Северо-Восточной Якутии. Были обследованы степные участки в бассейнах рек Яна и Индигирка (рис. 1).
Рис.1. Пункты сбора прямокрылых в СевероВосточной Якутии:
1-4 - Оймяконское нагорье: 1 - скл. 1 (р. Индигирка, 4,5 км ниже устья р. Куйдусун), 2 - скл. 2, 3 - скл. 3 (р. Индигирка, 9 км ниже устья р. Саарба Юрях), 4 - скл. 6 (окр. с. Томтор); 5-8 - хребет Черского: 5 - Эбэ, 6 - берег р. Индигирка, 10 км ниже впадения р. Иньяли, 7 - берег р. Иньяли, 8 - р. Чибагалах; 9-10 - Момо-Селенняхская впадина: 9 -р. Арга-Эсэлээх, 10 - Ю-Хая; 11 - хребет Сунтар-Хаята, верхн. теч. р. Кюбюме; 12-13 - Янское плоскогорье: 12 -урочище Аппыт, лев. бер. р. Яна, 13 - степной склон, окрестности с. Боронук
Насекомые отлавливались стандартным энтомологическим сачком за определенный промежуток времени с последующим пересчетом результатов на 1 ч [15]. В некоторых биотопах прямокрылые были отловлены при помощи ловушек Барбера. Всего было собрано около 250 экз. личинок и имаго. Обилие оценивалось в баллах по пятибалльной ограниченной сверху логарифмической шкале, так как суммарное обилие в степных сообществах редко достигает 100 экз., границы классовых интервалов рассчитывались нами для каждого конкретного сообщества [16].
Расчеты проведены c помощью пакета программ PAST [17] и Microsoft Excel 2003.
Сходства сообществ оценивали при помощи евклидовых расстояний (EDjk), при сравнении фаунистических выборок желательно исключить влияние различий в их объеме на оценку сходства, т. е. сравнить структуры j-й и k-й выборок. Для этого вместо числа особей видов можно использовать их доли в сообществе:
EDjk - Pk)2
П - число особей 7-го вида, N - суммарное число особей в выборке, р7 - доля особей 7-го вида.
Дендрограмму на основе евклидовых расстояний строили методом Уорда, эффективность которого ранее была показана М.Г. Сергеевым [18].
При анализе структуры сообществ были использованы информационные меры разнообразия [19].
Индекс Шеннона (Н):
Н = -2р,1пр,,
Р7 - доля особей 7-го вида.
Величина индекса разнообразия Шеннона редко превышает 4,5. На нее влияет не только видовое богатство, но и распределение обилий видов в сообществе. Хотя как мера неоднородности индекс Шеннона учитывает выравнен-ность видовых обилий, показатель выравненно-сти можно рассчитать особо. Максимальная величина индекса разнообразия соответствует равному обилию всех видов: Н = Нтах= 1п£.
Выравненность (Е): мерой выравненности считают отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному:
Н'
E
ln S'
S - число таксонов.
Е принимает значения от 0 до 1, при этом выравненность тем выше, чем больше значение Е,
n
а в случае равного обилия всех таксонов в биотопе Е=1.
Индекс доминирования Бергера-Паркера выражает относительную значимость наиболее обильного вида. Он принимает значения от 0 до 1, при этом степень доминирования тем выше, чем больше значение d [19].
Результаты и их обсуждение
В результате проведенных исследований выявлено, что из 19 видов прямокрылых, обитающих в Северо-Восточной Якутии [20], только 6 встречаются на степных участках (табл.1), 5 из них принадлежат сем. Acrididae.
Среди обитателей степных участков наиболее обычны виды с широкими ареалами, оптимумы которых находятся в степной зоне. Gampsocleis sedakovii sedakovii (Fischer-Waldheim, 1846), Aeropedellus variegatus borealis (Mistshenko, 1951) и Bryodemella tuberculata (Fabricшs, 1775) являются представителями степных фауногене-тических комплексов (западно- и центрально-азиатского), а Melanoplus frigidus frigidus (Во-heman, 1846), Gomphocerus sibiricus ^ппеш, 1767) и СЫнЫррш fallax fallax (Zubowsky, 1900) - лесного и лесостепного восточнопале-арктических комплексов [21].
Анализ биотопического распределения видов свидетельствует о том, что только Gampsocleis sedakovii и Bryodemella tuberculata строго приурочены к степным биотопам. Местообитания других видов представляют собой набор стаций, довольно сильно различающихся по ландшафтным и микроклиматическим условиям. Aeropedellus variegatus borealis кроме степных биотопов заселяет поймы, щебнистые осыпи,
дриадники на склонах южной экспозиции. Ме1-anoplus frigidus представлен практически во всех местообитаниях - от пойм до горных тундр [20].
Наибольшее количество видов (4) было отмечено на степных склонах в окрестностях с. Том-тор, р. Арга-Эсэлээх и с. Боронук. Максимальное значение индекса Шеннона - 1,38, значения индекса доминирования лежат в пределах от 0,44 до 0,96 (табл.1). Преобладают полизональные транспалеарктические виды - Gomphocerus sibiricus (в 49 % исследованных биотопов) и Aeropedellus variegatus borealis (в 39 % исследованных биотопов), также обильны лесо-лесостепной сибирско-притихоокеанский с^г-Шррш fallax и лесной транспалеарктический МеЬпор1ш frigidus (табл. 2). Неожиданно высокими оказались значения показателя выровнен-ности (табл. 2), которые противоречат значениям индексов Шеннона и Бергера-Паркера (табл.1), указывающим на низкий уровень разнообразия. Данное противоречие объясняется структурными особенностями описываемых сообществ, для которых характерны низкий уровень видового богатства и относительно равномерное распределение видовых обилий. Редкие виды с баллами обилия 1-11 практически не влияют на значения выровненности, за исключением почти моновидовых сообществ, где разница в долевом вкладе видов в сообщество очень существенна.
Рассматривая сроки появления имаго разных видов в степных сообществах прямокрылых на северо-востоке, можно выделить три сезонных аспекта: раннелетний, летний и позднелетний. Раннелетний аспект представлен видами, ко-
Т а б л и ц а 1
Вид Биотопы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Gampsocleis sedakovii sedakovii ^Ле^^ет, 1846) 0,32 - - - - - - - 0,25 - - - -
Melanoplus (Boheman, 1846) - 0,10 0,46 - 0,07 - - 0,30 0,14 0,04 - -
Gomphocerus sibiricus (Ьтпеш, 1767) 0,6 0,81 0,46 0,54 - 0,32 0,03 0,12 0,20 0,81 - 0,85 0,47
Aeropedellus variegatus borealis (Mistshenko, 1951) - - - 0,04 0,82 0,52 0,53 0,16 - 0,05 0,96 0,08 0,34
Chorthippus fallax fallax (Zubowsky, 1900) 0,10 0,10 0,08 0,42 0,18 0,09 0,45 0,74 0,25 - - - 0,17
Bryodemella tuberculata ^ЬНаш, 1775) 0,08 0,24
Кол-во видов (п) 3 3 3 3 2 4 3 3 4 3 2 3 4
Индекс Шеннона (Я') 0,89 0,62 0,97 0,82 0,47 1,14 0,79 0,75 1,38 0,59 0,17 0,54 1,12
Индекс Бергера-Паркера (С) 0,59 0,81 0,44 0,54 0,82 0,5 0,53 0,74 0,3 0,81 0,96 0,85 0,46
Т а б л и ц а 2
Баллы относительного обилия прямокрылых в сообществах прямокрылых Северо-Восточной Якутии_
Вид Биотопы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Gаmpsocle7s sedаkov77 sedаkov77 ^Лег^аШеип, 1846) IV - - - - - - - IV - - - -
Melаnoplus frig7dus frig7dus (Во11етап, 1846) - III IV - II - - IV III I - -
Gomphocerus s7b7r7cus ^тпеш, 1767) V V IV V - IV II III IV V - V V
Aeropedellus vаriegаtus boreаl7s (Mistshenko, 1951) - - - II V V V III - II V I IV
Chorth7ppus fаllаxfаllаx (Zubowsky, 1900) II III II IV III III V V IV - - - III
Bryodemellа tuberculаtа (ТаЬпаш, 1775) I I
Выравненность (E) 0,81 0,62 0,88 0,76 0,80 0,78 0,74 0,71 0,99 0,60 0,59 0,57 0,76
торые в основном формируют облик сообществ - Gomphocerus s7Ыricш и Aeropedellus vаriegаШs boreаШ. Окрыление этих видов заканчивается в конце июня, на неделю позже окрыляется Melаnoplus fr7g7dus, в это же время появляются личинки летних видов - Gаmpsocle7s sedаkov77 и Bryodemellа tuberculаtа. Ввиду редкой встречаемости и малочисленности видов, принадлежащих летней фенологической группе [22], летний аспект в сообществах почти не проявляется. Смена сезонных аспектов происходит в середине августа, когда ведущую роль в сообществах начинает играть ChortЫppus fаllаx, окрыление которого происходит во II декаде августа. Появление имаго этого вида знаменует наступление позднелетнего аспекта, который при благоприятных погодных условиях может продолжаться до середины II декады сентября. В Центральной Якутии по срокам окрыления ChortЫppш fаllаx был включен в летнюю фенологическую группу [22], хотя в других частях ареала он развивается как позднелетний вид [23], что характерно и для Северо-Восточной Якутии.
Кластерный анализ с использованием евклидовых расстояний позволил предварительно выделить два типа сообществ (рис. 2):
1. Тип сообществ с совместным доминированием Aeropedellus vаr7egаtus boreаШ и Gompho-cerus s7Ыr7cш. В составе сообществ от 2 до 4 видов, разнообразие сообществ от очень низкого до среднего, индекс Шеннона принимает значения от 0,17 до 1,14.
2. Тип сообществ с преимущественным доминированием Gomphocerus s7Ыr7cш. Показатели разнообразия несколько выше, чем в предыдущем типе (0,62 < H < 1,38).
2.1. Подтип сообществ с резким преобладанием Gomphocerus s7Ыr7cш, доля вида-доминанта может достигать 85 %.
2.2. Подтип сообществ с менее выраженным участием Gomphocerus s7Ыr7cш (20-46 %).
Ввиду низкой насыщенности сообществ видами более дробная классификация не представляется целесообразной.
Анализ таксономического состава и структуры сообществ позволил выявить существенные отличия от степных сообществ прямокрылых Центрально-якутского и Олекминского степных анклавов. В степных сообществах Центральной Якутии Gomphocerus s7Ыr7cш и Aeropedellus vаr7egаtus boreаШ играют подчиненную роль, а ChortЫppш fаllаx изредка встречается в периферийных частях степных биотопов (обычно на мезофитных подножиях склонов). Melаnoplus fr7g7dus, несмотря на экологическую пластичность, в среднетаежной подзоне полностью избегает склонов южной экспозиции со степной
растительностью. В то же время полизональный даурско-притихоокеанский вид G¡yp-tobothrus т^ПЫш являющийся абсо-
лютным доминантом в степных сообществах Центральной Якутии [24], в северо-восточных степях не отмечен, а единично встречается на участках злаковой растительности по берегам рек [20]. Редки в северо-восточных степях полизональный транспалеарктический ВтуоСетеи ¡й tuberculata и северостепной восточнопале-арктический кузнечик Gampsoc¡eis sedakovii, которые наряду с G¡yptobothrus maritimus jacu-^ формируют ядро степных сообществ сред-нетаежной подзоны.
Заключение
Проведенные исследования позволили выявить основные характеристики, определяющие облик населения прямокрылых насекомых степей Северо-Восточной Якутии. Все изученные сообщества характеризуются низким уровнем разнообразия и видового богатства. Максимальное количество видов в описываемых сообществах почти в 2,5 раза ниже, чем в степях сред-нетаежной подзоны (4 и 10 соответственно). Значительными оказались и различия по видовому составу: выпадают стенобионтные степные виды, изменяется состав доминантов. Таким образом, степные сообщества северо-востока Якутии представляют собой крайний, наиболее обедненный вариант населения прямокрылых центрально-азиатского сектора Сибири.
Авторы благодарят за предоставленный материал к.б.н. Потапову Н.К. (ИБПК СО РАН) и к.б.н. Хрулеву О.А. (ИПЭЭ РАН, г. Москва).
Работа выполнена в рамках темы 51.1.4 «Животное население приарктической и континентальной Якутии: видовое разнообразие, популяции и сообщества (на примере низовьев и дельты рек Лены, тундр Яно-Индигиро-Колымского междуречья, бассейна Средней Лены и Алдана») проекта № 0376-2014-0001, разрабатываемого ИБПК СО РАН в 2013-2020 гг.
Литература
1. Берман Д.И. и др. Холодные степи СевероВосточной Азии / Д.И. Берман, А.В. Алфимов, Г.Г. Мажитова, И.Б. Гришкан, Б.А. Юрцев. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2001. 183 с.
2. Крестов П.В. и др. Реликтовые комплексы растительности современных рефугиумов Северо-Восточной Азии / П.В. Крестов, В.Ю. Барка-лов, А.М. Омелько, В.В. Якубов, Ю. Накамура, К. Сато // Комаровские чтения. Вып. 56. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 5-63.
3. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии / Б.А. Юрцев. Новосибирск: Наука, 1981. 168 с.
4. Берман Д.И., Мордкович В.Г. Энтомологические особенности приполярных степей Якутии / Д.И. Берман, В.Г. Мордкович // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84, вып. 1. С. 39-45.
5. Винокуров Н.Н. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии / Н.Н. Винокуров. Л.: Наука, 1979. 232 с.
6. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии / М.Н. Караваев, С.З. Скрябин. Якутск: Якуткнигоиздат, 1971. 127 с.
7. Мордкович В.Г. Оригинальность сибирских степей, степень их нарушенности и сохранности / В.Г Мордкович // Сибирский экологический журнал. 1994. № 5. С. 387-392.
8. Берман Д.И., Алфимов А.В. Контрастные экосистемы в континентальных районах Северо-Востока Азии / Д.И. Берман, А.В. Алфимов // Докл. АН СССР. 1992. Т. 322, № 1. С. 196-199.
9. Берман Д.И., Алфимов А.В. Микроклиматическая обусловленность существования степных экосистем в Субарктике северо-востока Азии / Д.И. Берман, А.В. Алфимов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 3. С. 118-128.
10. Десяткин Р.В. Роль саранчовых в биогеохимическом круговороте веществ таежно-аласных ландшафтов / Р.В. Десяткин // Тез. докл. III съезда ДОП (Суздаль, 11-15 июля 2000 г.). М., 2000. Кн. 2. С. 74.
11. Стебаев И.В. Характеристика надпочвенного и напочвенного зоомикробиологических комплексов степных ландшафтов Западной и Средней Сибири / И.В. Стебаев // Зоологический журнал. 1968. Т. 47, № 5. С. 661-675.
12. Сергеев М.Г., Молодцов В.В. Население прямокрылых (Ort:hoptera) юго-востока ЗападноСибирской равнины: опыт классификации и картографического отображения // Энтомол. исследования в Северной Азии. Новосибирск, 2010. С.183-184.
13. Матис Э.Г., Глушкова Л.А. О зоогеогра-фическом своеобразии Северо-Востока СССР и роли Берингии в становлении современной фауны насекомых (на примере прямокрылых и некоторых жуков-листоедов) / Э.Г. Матис, Л.А. Глушкова // Берингия в кайнозое: Мат-лы Все-союзн. симпозиума «Беренгийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое» (Хабаровск, 10-15 мая 1973 г.). Владивосток, 1976. С. 418-424.
14. Берман Д.И. и др. Фауна и пространственное распределение прямокрылых насекомых континентальных районов Северо-Востока СССР / Д.И. Берман, А.М. Бударин, И Г. Криц-
МАТЕРИАЛЫ ПО ФАУНЕ И ЭКОЛОГИИ ПИЛИЛЬЩИКОВ (HYMENOPTERA, SYMPHYTA)
кая // Биологические проблемы Севера: Мат-лы X Всесоюзн. симпозиума. Магадан. 1983. Ч. 2.
C.345-346.
15. Gause G.F. Studies on the ecology of the Or-thoptera / G.F. Gause // Ecology. 1930. V. 11, № 2. P. 307-325.
16. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. 288 с.
17. Hammer H., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis / H. Hammer,
D.A.T. Harper, P.D. Ryan // Paleontologica electronica. 2006. № 4. P. 1-9.
18. Сергеев М.Г. Сообщества саранчовых (Orthoptera, Acrididae) прерий Великих равнин. I. Ландшафтные типы / М.Г. Сергеев // Евразиат-ский энтомологический журнал. 2004. Т. 3, № 1. С.1-9.
19. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992. 181 с.
20. Ермакова Ю.В. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) горных ландшафтов Якутии / Ю.В.
Ермакова // Труды Русского энтомологического общества. СПб., 2011. Т. 82. С. 15-22.
21. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии / М.Г. Сергеев. Новосибирск: Наука, 1986. 238 с.
22. Ермакова Ю.В. Фенология и сезонные аспекты в сообществах прямокрылых насекомых (Orthoptera) Центральной Якутии / Ю.В. Ермакова // Наука и образование. 2012. № 3. С. 56-60.
23. Скалон О.Н., Скалон Н.В., Шереметова С.А. Фенология и сезонные аспекты в луговых сообществах прямокрылых насекомых (ОйЬор-tera) Кузнецкой котловины / О.Н. Скалон, Н.В. Скалон, С.А. Шереметова // Труды Русского энтомологического общества. 2008. Т. 79. С. 8591.
24. Багачанова А.К. и др. Таксономическое разнообразие насекомых реликтовых степей долины Средней Лены (Центральная Якутия) / А.К. Багачанова, Н.Н. Винокуров, Т.Г. Евдока-рова, С.Н. Ноговицына, Ю.В. Ермакова, А.А. Попов // Аридные экосистемы. 2011. Т. 17, № 1. С.26-36.
Поступила в редакцию 01.09.2016
УДК 591.5:595.793.4:58.006 (571.56)
Материалы по фауне и экологии пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta)
Якутского ботанического сада
А.А. Попов
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск
Даны сведения о 28 видах пилильщиков из 5 семейств (Argidae, Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae, Cephidae), распространенных на территории Якутского ботанического сада, из которых 6 видов указываются впервые (Cimbex femoratus L., Pristiphora geniculata Htg, Dolerus eversmanni Kby, D. pratorum Fall., Allantus basalis Kl., Hartigia etorofensis Tak.). Приводятся краткая характеристика зоогеографических и экологических особенностей каждого вида, литературные данные и изученный материал. Ареалогический анализ выявил, что большая часть фауны имеет широкое голарктическое (9 видов) и трансевразиатское (7 видов) распространение. По широте пищевых связей большинство видов относится к узким олигофагам (17), среди них наиболее многочисленны пилильщики, личинки которых развиваются на лиственных деревьях, кустарниках и кустарничках. На березовых (Betulaceae) питается 9 видов, розоцветных (Rosaceae) - 10 видов, ивовых (Salicaceae) -6 видов. Из потенциальных вредителей растений Ботанического сада можно отметить 6 видов пилильщиков: Diprion pini L., Cimbex femoratus L., Dineura virididorsata Retz., Allantus basalis Kl., Nematus ribesii Scop., Nematus ribesicola Lqv.
Ключевые слова: Hymenoptera, Symphyta, Argidae, Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae, Cephidae, пилильщики, фауна, экология, Якутский ботанический сад.
ПОПОВ Анатолий Анатольевич - к.б.н., н.с., [email protected].
