CC BY
109
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
УДК 595.72: 574.47
Т. В. Добролюбова
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ (INSECTA: ORTHOPTERA) РАЗНЫХ ТИПОВ ЛУГОВО-СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация.
Актуальность и цели. Прямокрылые - одно из важнейших звеньев в трофических цепях степных и луговых биоценозов. Между тем в Пензенской области не достаточно изучена фауна и практически совсем не изучена экология сообществ прямокрылых. Цель работы - изучение фауны и структуры населения ортоптероидной группы насекомых (богомолов и прямокрылых) в основных типах лугово-степной растительности Пензенской области.
Материалы и методы. В Государственном заповеднике «Приволжская лесостепь» и в окрестностях с. Волхонщино (Пензенский район) в течение 20122014 гг. изучали структуру населения сообществ прямокрылых (видовой состав, хорологические характеристики, спектр жизненных форм, относительную численность и структуру доминирования) в пяти основных типах луговостепной растительности: настоящие (НС) и луговые степи (ЛС), остепненные луга на открытой местности (ОЛ) и на лесных полянах (ПОЛ), настоящие луга (НЛ). Применялись общепринятые методы количественных учетов прямокрылых кошением на специально выделенных площадках размером 10 х 10 м2 с комбинированным учетом насекомых по числу взмахов и времени обкашивания.
Результаты. Обнаружены один вид богомоловых и 46 видов прямокрылых. Один вид - скачок сжатый Montana stricta - впервые указывается для Пензенской области. Выявлено 11 жизненных форм, доля всех хортобионтов составляет 76 %. Отмечается гораздо большая «остепненность» фауны (72 % северостепных, степных и южностепных видов) по сравнению с луговыми степями Курской области (56 % соответственно). В ряду от ЛС до НЛ уменьшается доля южностепных видов при одновременном увеличении северостепных и степных. По долготной характеристике фауна близка к таковой в луговых степях Саратовской области. Сообщества прямокрылых разных типов растительности довольно различны между собой. Относительно близки попарно сообщества ЛС - ОЛ и сообщества НЛ - ПОЛ. Количество массовых видов от ЛС до НЛ увеличивается от 3 до 6. Основным доминантом НС и ЛС является степной конек E. pulvinatus, в более мезофитных ассоциациях ЛС и в ОЛ доминирует изменчивый конек Ch. gr. biguttulus, в ПОЛ и НЛ в спектре доми-нантов преобладают несколько видов коньков и становятся обычны зеленчук короткокрылый Eu. brachyptera и скачок двуцветный B. bicolor. Общее обилие прямокрылых в разных типах растительности колеблется от 22 до 36 экз./учет, но эти различия статистически недостоверны.
Выводы. 1. Наблюдаются существенные различия в обилии отдельных видов и доминантном составе сообществ прямокрылых вследствие высокого разнообразия экологических условий внутри одного типа растительности не только в разных районах исследования, но и в разных растительных ассоциациях на одном и том же участке. В то же время между разными типами растительности, несмотря на географическое положение в области, существуют общие закономерности в видовой и хорологической структурах населения и в спектрах жизненных форм. 2. Население прямокрылых лугово-степной расти-
14
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
тельности Пензенской области носит промежуточный характер между населениями прямокрылых луговых степей Курской и Саратовской областей.
Ключевые слова: прямокрылые, лугово-степная растительность, структура населения.
T. V. Dobrolyubova
COMPARATIVE RESEARCH OF POPULATION STRUCTURE OF THE ORTHOPTEROUS (INSECTA: ORTHOPTERA)
IN DIFFERENT TYPES OF MEADOW-STEPPE VEGETATION
IN PENZA REGION
Abstract.
Background. The orthopterous are one of the major links in trophic chains of steppe and meadow biocoenoses. In Penza region the fauna of the orthopterous communities has not been sufficiently studied and the ecology thereof has not been examined virtually at all. The aim of the work is to study the fauna and structure of populations of orthopteroid insects (mantes and the orthopterous) in main types of meadow-steppe vegetation in Penza region.
Materials and methods. In the state nature reserve “Povolzhskaya lesostep” and in the outskirts of Volokhonshchino village (Penza district) in 2012-2014 there were studied the population structure of orthopterous communities (species composition, chorologic characteristics, biological spectrum, relative domination size and structure) in 5 main types of meadow-steppe vegetation: true (TS) and meadow steppes (MS), steppe meadows on the open territory (SM) and on forest glades (GSM), true meadows (TM). The researcher used the generally applied methods of quantitative recording of the orthopterous by cutting on specifically allocaed areas of 10 x 10 square meters in size with combined recording of insects by a number of sweeps and time of cutting.
Results. The author revealed a single species of mantid and 46 species of the orthopterous. One species - Montana stricta - was recorder for the first time in Penza region. The researcher discovered 11 life froms, the percentage of all chortobionts was 76 %. The author marked that the fauna is significantly more “steppe-like” (72 % of north steppe, steppe and south steppe species) than in Kursk region (56 % respectively). In the range from MS to TM the percentage of south steppe species decreases with a simultaneous increase of north steppe and steppe ones. By the longitudinal characteristics the fauna is close to the one in meadow steppes of Saratov region. The orthopterous communities of various types of vegetation are quite different between each other. Relatively similar in pairs are the communities of MS -SM and the communities of TM - GSM. The amount of mass species from MS to TM increases from 3 to 6. The main dominant of TS and MS is E. pulvinatus, in more mesophytic association in MS and MS the dominant is Ch. gr. biguttulus, in GSM and TM the spectrum of dominants is prevailed by several species including Eu. brachyptera and B. bicolor. General abundance of the orthopterous in various types of vegetation varies from 22 to 36 specimen/record, but these differences are statistically unreliable.
Conclusions. 1. One may observe significant differences in abundance of certain species and dominant composition of the orthopterous communities due to high diversity of ecological conditions inside one type of vegetation not only in different locations of the research, but in different plant associations in one and the same area. At the same time between various types of vegetation, reargless of their geographical position in the region, there are common regularities of specific and chorologic population structures and of biological spectra. 2. The orthopterous population of
Natural Sciences. Biology
15
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
meadow-steppe vegetation in Penza region is an intermediate one between the orthopterous populations of meadow steppes in Kursk and Saratov regions.
Key words: orthopterous, meadow-steppe vegetation, population structure.
Введение
Прямокрылые Пензенской области ранее специально не изучались. До 2012 г. было опубликовано несколько работ, в которых упоминаются 22 вида прямокрылых, обитающих на территории области [1-11]. В 20132014 гг. в список прямокрылых Пензенской области было добавлено еще 46 видов прямокрылых [12-15]. Экологических исследований населения вообще не проводилось до 2013 г. [14].
Цель работы - изучение фауны и структуры населения прямокрылых насекомых, а также богомоловых, входящих в ортоптероидный комплекс [16], обитателей пяти основных типов лугово-степной растительности Пензенской области (далее ПО).
Задачами работы являются выявление видового состава и структуры группировок прямокрылых и богомолов основных фитоценозов, хорологические характеристики, доминантный состав, спектры жизненных форм, относительная численность и динамика общего обилия и доминантного состава на примере нескольких растительных ассоциаций.
1. Материал и методика
Сборы прямокрылых проводили в течение июня - августа 2012-2014 гг. в основном на территории трех степных и двух лесных участков заповедника «Приволжская лесостепь» и в окрестностях села Волхонщино в 2013 г. [14].
1.1. Исследованные растительные ассоциации, их условные обозначения в таблицах и сроки учетов
Участки заповедника «Приволжская лесостепь»
Верховья Суры (ВС) - 1.
Остепненные луга на лесных полянах.
1.1. Ракитниково-разнотравно (обыкновеннолабазниково)-наземновей-никовый остепненный, 07.08.2014.
1.2-1.4. Различные злаково-разнотравные, 06.08.2014-07.08.2014.
Настоящие луга.
1.5. Лугово-мятликово-разнотравный (обыкновеннопижмовый) настоящий луг на лесной поляне, 07.08.2014.
Кунчеровская лесостепь (КЛС) - 2.
Настоящая степь.
2.1. Разнотравно (песчаниколапчатково)-днепровскоковыльная, 06.08.2013 и 29.08.2013; 15.08.2014.
Луговые степи.
2.2. Разнотравно-перистоковыльная, 06.08.2013.
2.3. Ракитниково-разнотравно-перистоковыльно-береговокострецовая, 15.08.2014.
2.4. Наземновейниково-узколистноковыльная, 15.08.2014.
Остепненные луга на лесных полянах.
2.5. Наземновейниково-разнотравный, 15.08.2014.
16
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
Островцовская лесостепь (ОЛС) - 3.
Настоящая степь.
3.1. Разнотравно-тырсовая, 21.08.2013.
Луговые степи.
3.2. Разнотравно-узколистноковыльная, 21.08.2013.
3.3. Разнотравно-береговокострецовая, 24.07.2012 и 15.08.2012; 21.08.2013.
3.4. 3.5. Различные разнотравно-злаковые, 24.07.2012 и 15.08.2012;
15.07.2013 и 21.08.2013.
Остепненные луга.
3.6. Наземновейниково-разнотравный, 15.07.2013 и 21.08.2013.
3.7. Наземновейниково-разнотравный на склоне, 21.08.2013.
3.8. Лисохвостно-разнотравный с участием миндаля низкого и вишни степной, 15.08.2012; 27.08.2013.
Настоящие луга.
3.9. Лисохвостно-разнотравный, 21.08.2013 и 27.08.2013.
3.10. Ползучепырейно-разнотравный, 15.07.2013.
Борок (Б) - 4.
Луговые степи.
4.1. Разнотравно-перистоковыльная, 14.08.2013; 14.08.2014.
Остепненные луга.
4.2. Разнотравно-серебристолапчатковый, 09.08.2013; 14.08.2014.
Настоящие луга.
4.3. Корневищно-злаковый безостокострецовый (некосимый), 09.08.2013.
4.4. Корневищно-злаковый безостокострецовый (косимый), 09.08.2013.
4.5. Узколистномятликово-разнотравный, 09.08.2013.
4.6. 4.7. Различные злаково-разнотравные и разнотравные, 09.08.2013, 14.08.2013; 14.08.2014.
Попереченская степь (ПС) - 5.
Остепненные луга.
5.1. Различные травяные и кустарниковые злаково-разнотравные, 14.06.2012; 13.07.2012 и 27.07.2012.
Настоящие луга.
5.2. Разнотравный (обыкновенно-полыннообыкновенно-пижмовый), 23.07.2013.
Окрестности села Волхонщино Пензенского района - (ВЛХ) - 6.
Луговые степи.
6.1. Разнотравно-дерновинно-злаковая луговая степь с доминированием ковыля перистого, 30.07.2013; 09.08.2013 и 24.08.2013.
6.2. Наземновейниково-равнинно-полынная луговая степь, 30.07.2013;
10.08.2013 и 27.08.2013.
Остепненные луга.
6.3. Разнотравно-безостокострецовый остепненный луг, 29.07.2013;
13.08.2013 и 29.08.2013.
6.4. Разнотравно-корневищно-злаковый остепненный луг с доминированием вейника наземного, 24.07.2013 и 24 08.2013.
Кустарниковые остепненные луга на лесных полянах смешанных и широколиственных лесов.
Natural Sciences. Biology
17
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
6.5. Ракитниково-разнотравно-наземновейниковый кустарниковый остеп-ненный луг, 13.08.2013.
6.6. Ракитниково-разнотравно-наземновейниковый кустарниковый остеп-ненный луг в лесном окне смешанного леса, 14.08.2013.
6.7. Ракитниково-разнотравно-наземновейниковый кустарниковый остеп-ненный луг на лесной опушке соснового леса, 04.08.2013.
6.8. Ракитниково-разнотравно-наземновейниковый кустарниковый остеп-ненный луг на лесной поляне широколиственного леса, 29.08.2013.
Кроме этого, для более полного выявления фаунистического состава на территории ВЛХ были проведены качественные учеты в этих же биотопах в другие сроки, на скошенном лугу 6.5 и в культурных фитоценозах (огороды, приусадебные участки).
1.2. Методика
Фаунистические сборы проводили методом кошения энтомологическим сачком по травянистой растительности и отлова сачком отдельных особей на различных субстратах.
Количественные учеты: использованы общепринятые методы проведения учетов кошением на специально выделенных площадках размером 10 х 10 м2 с комбинированным учетом насекомых по числу взмахов и времени обкашивания [17-19]. На каждой площадке учет длился 30 мин, в течение которых делали в быстром темпе 50 взмахов кошением и затем до окончания данного срока добирали сачком отдельных, визуально заметных особей, стараясь не допускать их вылета за пределы площадки. Результаты отлова по каждому учету приводятся обобщенные, за 30 мин, на площади 100 м2. Проведен анализ сходства состава группировок по фауне, обилию отдельных видов, хорологическим характеристикам. Доминантными приняты виды, составляющие более 10 экз./учет, субдоминантами (массовыми) - 4-9 экз./учет. Хорологические характеристики для большинства видов приводятся в основном по работе М. Г. Сергеева [20], жизненные формы - по М. Е. Черняховскому [21], В. Ю. Савицкому [22] и С. Ю. Стороженко [23].
Всего были проведены 31 количественный учет (настоящие степи - 1; луговые степи - 12; остепненные луга - 7; остепненные луга на лесных полянах - 5; настоящие луга - 6) и 16 фаунистических сборов (настоящие степи - 3; луговые степи - 6; остепненные луга - 3; остепненные луга на лесных полянах - 1; настоящие луга - 3).
Определение материала проведено автором по морфологическим признакам по определителю Г. Я. Бей-Биенко [24], уточнено и проверено д.б.н.
О. С. Корсуновской и к.б.н. В. Ю. Савицким, консультировал методическую часть к.б.н. Н. В. Зиненко, которым автор выражает сердечную благодарность.
2. Результаты
2.1. Фауна. За весь период работы в лугово-степных ассоциациях зарегистрировано 46 видов прямокрылых и один вид богомоловых (табл. 1), в том числе, 24 вида длинноусых (21 вид - кузнечики, один вид - стеблевые сверчки; два вида - сверчки;) и 22 вида короткоусых (один вид - прыгунчики; 21 -саранчовые). Один вид - Montana (Platycleis) stricta Zell. - впервые указыва-
18
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
ется для Пензенской области. По количеству видов наиболее изученными являются луговые степи (18 учетов и 28 видов), остепненные и настоящие луга (по 11 учетов, 29 и 23 вида соответственно). В силу относительной редкости настоящих степей в изученном регионе в растительных ассоциациях этого типа было проведено всего лишь четыре учета и выявлено 10 видов. В остеп-ненных лугах на лесных полянах зарегистрировано 20 видов во время девяти учетов.
Конечно, эти данные ни в коей мере не могут характеризовать фауну всей области, относятся, прежде всего, к территории заповедника «Приволжская лесостепь» и, частично, к юго-восточной части Пензенского района [14].
По количеству и доле общих видов наблюдается значительное сходство нашей лугово-степной фауны с фауной Центрально-Черноземного заповедника (далее - ЦЧЗ) [25, 26], где было выявлено 36 видов прямокрылых и один вид богомолов. Из них у нас в области пока не обнаружены только два вида травянок и один вид конька. В ассоциациях луговых степей Саратовской области (далее - СО) Н. В. Зиненко [27] нашел 29 видов прямокрылых (у нас -28). Из них совпадают в обеих фаунах 23 вида, что говорит также о большом сходстве луговых степей соседних областей.
2.2. Состав фауны прямокрылых
1. Жизненные формы. В общей фауне изученных типов растительности выявлено 11 жизненных форм (ЖФ). Преобладают хортобионты и злаковые хортобионты (по 26,1 %). Специализированные хортобионты составляют 15,2 %, осоково-злаковые - 2,2 %; факультативные - 6,5 %. Остальные жизненные формы представлены от одного до четырех видов прямокрылых (табл. 1; рис. 1).
□ х
□ зх
□ фх Н спх & озх
□ фз Ш т
И ппг
□ ог 0 фсб ■ гб
Рис. 1. Жизненные формы (процент (%) от общего видового списка) прямокрылых и богомоловых
Если объединить все жизненные формы хортобионтов, то их общая доля составит более 76 %.
В ЦЧЗ среди саранчовых (п/о Caelifera) выявлено 22 вида и семь ЖФ [28], доля всех хортобионтов 77 %, что близко к нашим данным (см. табл. 1; рис. 1).
Natural Sciences. Biology
19
University proceedings. Volga region
NJ
О
Таблица 1
Видовой состав богомолов и прямокрылых в разных типах лугово-степной растительности
Название систематической группы, вида НС §В ол пол III ЖФ Зональное расположение Г еографическое расположение
1 2 3 шш 5 6 7 8 9 10
Кл. Insecta насекомые
Отр. Mantodea богомолы
Mantis religiosa L. богомол обыкновенный жш * фз сев-ст трпл
Отр. Orthoptera прямокрылые '////////у
п/o Ensifera ШШШ/
Сем. Tettigoniidae кузнечики ШШ
Phaneroptera falcata Pod. пластинокрыл обыкновенный Шж * * * спх сев-ст трпл
Isophya modesta rossica B.-Bien. изофия русская ШШ * спх ст е
Poecilimon intrmedius Fieb. пилохвост восточный щр * спх сев-ст е-срсб
Saga pedo Pall. дыбка степная * * фз ю-ст е-каз
Tettigonia cantans Fuess. кузнечик певчий тш * т ю-лес е-срсб
Tettigonia caudata Charp. кузнечик хвостатый Wwfc, * * т сев-ст е-срсб
Gampsocleis glabra Hrbst. кузнечик гладкий ЩЖ, * X ст е-всб
Decticus vemtcovorus L. кузнечик серый 'ЩШ * * ппг пз трпл
Platycleis albopunctata albopunctata Goez. скачок белопятнистый ШШ * X сев-ст е-всб
Montana montana Kol. скачок степной У/////Ш, * X ст е-всб
Montana ('Platycleis) stricta Zell. скачок сжатый 'МШ * X сев-ст е
Montana eversmanni Kitt. скачок Эверсманнов ШШ X ю-ст е-каз-зм
Montana striata Kitt. скачок молдавский 'ЩШ X ю-ст е-каз
Tesselana (Platycleis) veyseli KoQ. (=vittata Ch.) скачок полосатый Шж * * * X ю-ст е-каз
Metrioptera brachyptera L. скачок короткокрылый ШШ///У * * X ю-лес трпл
Bicolorana bicolor Phill. скачок двуцветный * ЩШ/ * X сев-ст трпл
Roeseliana roeseli Hag. скачок зеленый (Резеля) ЩЖ * * * X ю-лес е-всб
Pholidoptera frivaldskyi Herm. кустолюб Фривалдского ШШ, X ст е
Onconotus servillei F.-W. севчук Сервилля ЩШ, X ю-ст е-каз
Conocephalus discolor Thnb. мечник обыкновенный Ш////Ш, * спх сев-ст трпл
Сем. Oecanthidae стеблевые сверчки 'ШШ,
Oecanthuspellucens Scop. сверчок стеблевой обыкновенный 'ШШ * * * спх ю-ст е-всб
Сем. Gryllidae сверчки тж
Modicogryllus frontalis Fieb. сверчок лобастый ЩШ * фсб ст е-каз
Gryllus campestrisL. сверчок полевой шш. фсб ст е
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Natural Sciences. Biology
Окончание табл. 1
1 2 3 ШЖ, 5 6 7 8 9 10
п/о Caelifera короткоусые шш
Сем. Tetrigidae прыгунчики Шж
Tetrix subulata L. прыгунчик узкий жш * гб пз трпл
Сем. Acrididae саранчовые
Calliptamus italicusL. прус итальянский Шш * фх ст е-каз
Stenobothrus lineatus Panz. травянка толстоголовая щш * * * зх сев-ст е-всб
Omocestus haemorrhoidalis Ch. травянка обыкновенная 'ШШ * зх пз трпл
Euchorthippus pulvinatus F.&W. степной конек шш * зх ю-ст е-каз
Chorthippus albomarginatus Deg. конек белополосый 'Шш * зх пз трпл
Chorthippus dorsatus Zett. луговой конек ** 'ШЖ * * * зх сев-ст трпл
Chorthippus dichrous Ev. конек южный ** шжж * * зх ю-ст е-всб
Chorthippus gr. biguttulusL. изменчивый конек *** И! ** ** зх пз трпл
Chorthippus apricarius L. бурый конек ШШ ** И! И! зх ю-лес е-всб
Chorthippus macrocerus F.&W. усатый конек * ШШ ** И! ** зх ю-ст е-сраз
Chorthippus parallelus Zett. короткокрылый конек тш * * * зх сев-ст е-срсб
Gomphocerippus rufus L. копьеноска рыжая ** зх пз трпл
Dociostaurus brevicollis Eu. малая крестовичка * 'ШШ * * * фх ст е-всб
Pararcyptera microptera F.-W. крестовичка Шж, * зх сев-ст трпл
Chrysochraon dispar Germ. непарный зеленчук Ш/Ж * спх пз трпл
Euthystira brachyptera Ocsk. короткокрылый зеленчук ЩС/ш///, ** ** ** спх пз трпл
Epacromius pulverulentus F ,&W. летунья пыльная W////A * фх сев-ст трпл
Stethophyma ([Mecostethus) grossus L. болотная кобылка * озх пз трпл
Psophus stridulus L. кобылка трескучая шж * * ппг сев-ст трпл
Oedipoda caerulescens L. голубокрылая кобылка * 'ШШ * * от ст е-каз
Sphingonotus coerulipes Uv. (=caerulans L.) пустынница голубокрылая * ШШ от сев-ст е-каз
Всего видов 10 ЩШ, 29 20 23
Количество учетов 4 шш. 11 9 11
NJ
Условные обозначения (здесь и для рис. 1-7):
Типы лугово-степной растительности: НС - настоящие степи; ЛС - луговые степи; ОЛ - остепненные луга; ПОЛ - остепненные луга на лесных полянах; НЛ - настоящие луга. Жизненные формы: х - хортобионт; зх - злаковый хортобионт; фх - факультативный хортобионт; спх - специализированный хортобионт; озх - осоково-злаковый хортобионт; фсб - фиссуробионт; фз - фитофильный засадник; т - тамнобионт; гб - герпетобионт; от - открытоживущий геофил; пит - подпокровный геофил.
Зональное распространение: пз - полигональный; ю-лес - южнолесной; сев-ст - северостепной; ст - степной; ю-ст - южностепной.
Географическое распространение: трпл - транспалеаркт; е - европейский; е-срсб - евро-среднесибирский; е-всб - евро-восточносибирский; е-каз - евро-казахстанский; е-сраз - евро-среднеазиатский; е-каз-зм- евро-казахстано-западно-монгольский.
№ 2 (10), 2015 Естественные науки. Биология
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
В фауне луговых степей СО выявлено только восемь ЖФ, но здесь сумма всех хортобионтов составляет 84 % [29].
2. Зонально-поясной состав (рис. 2). В изученной фауне преобладают северостепные виды (32,6 %), группы степных, южностепных и полизональных видов составляют по 19,6 %. В составе фауны присутствуют также южнолесные виды - 8,7 %.
ш пз
□ ю-лес
□ сев-ст
□ ст
El ю-ст
Рис. 2. Зональные группировки (% от общего видового списка) прямокрылых и богомоловых
При сравнении наших данных по широтным характеристикам видов с данными в луговых степях ЦЧЗ [26] и СО [29] выявляются гораздо большая «остепненность» нашей фауны по сравнению с курской (72 % «степняков» у нас и 56 % в ЦЧЗ) и преобладание северостепных видов (32,6 %) в противоположность саратовским луговым степям (21,6 % - северостепные, по 27 % степные и южностепные).
3. Зоогеографическая характеристика (рис. 3). В зоогеографическом (долготном) аспекте преобладают транспалеаркты - 39 %. Евро-казахстанская группа видов и евро-восточносибирская составляют по 19,6 %. По четыре вида имеет европейское и среднесибирское распространение (8,7 %), и по одному виду входят в группы евро-среднеазиатских и евро-казахстано-западномонгольских видов (2,2 %). Если рассматривать евро-среднесибирскую и евро-восточносибирскую группы как единое целое, то евро-сибирские виды составят 28,3 % всего состава видов. Южная группа (евро-казахстанские, евро-среднеазиатские и евро-казахстано-монгольские) в сумме составляют 23,8 %.
При сравнении фаун близких нам регионов по долготной характеристике ареалов выявляется явный перевес в ПО видов евро-казахстанской группы по сравнению с ЦЧЗ (19,6 и 11,8 % соответственно). В СО доля евроказахстанских видов тоже меньше (13,5 %), но если считать все виды, относящиеся либо к степному, либо к пустынному западно-азиатскому фауногенетическому комплексу [20], то доля таких видов в нашей области не сильно отличается от таковой в луговых степях СО (24 и 27 % соответственно) [29]. Это позволяет нам сделать вывод, что наша фауна по степным элементам ближе к фауне луговых степей СО, нежели к фауне Курской области.
22
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
□ трпл
□ е
□ е-срсб ЕЗ е-всб
■ е-каз Е е-сраз
■ е-каз-зм
Рис. 3. Структура видового состава прямокрылых и богомоловых (%) по их зоогеографическим (долготным) характеристикам
По евро-сибирским видам наша фауна ближе к фауне ЦЧЗ (30,5 и 35,3 % соответственно) [26].
2.3. Различия населения прямокрылых и богомоловых в разных типах лугово-степной растительности
1. Видовой состав. По этому показателю все пять типов растительности носят достаточно специфический характер. На дендрограмме (рис. 4) относительно близки по фауне остепненные луга (ОЛ) и луговые степи (ЛС), как правило, расположенные недалеко друг от друга на одних и тех же участках и имеющие сходные экологические условия, характеризующиеся невысокой влажностью. Из 37 видов, зарегистрированных в этих типах растительности, общими являются 20 (табл. 1). Только здесь обнаружены изофия русская I. modesta rossica, пилохвост восточный P. intrmedius, кузнечик гладкий
G. glabra, скачки Pl. albopunctata, M. montana, M. eversmanni, M. striata, кус-толюб Фривалдского Ph. frivaldskyi, севчук Сервилля O. servillei, прус итальянский C. Italicus, травянка обыкновенная O. haemorrhoidalis, крестовичка P. microptera и степной конек E. pulvinatus, являющийся в большинстве ассоциаций луговых и настоящих степей доминирующим видом. Из них четыре вида относятся к южностепной группе, пять - степной, два - северостепной, встречается один полизональный вид. В остепненных лугах и в настоящих степях был обнаружен редкий для области южностепной вид дыбки S. pedo (см. табл. 1).
Таким образом, специфическими для этой пары типов степной растительности являются в основном степные виды. Интересно, что в СО степной вид дыбка степная S. pedo преобладает в более влажных местообитаниях [27], а в нашей области этот вид обитает только в настоящих степях или в ксеро-фитных сообществах луговых степей. Очевидно, здесь проявляется биологический принцип смены стаций [30]. Три вида, отмеченные в ходе настоящего исследования, встречаются только здесь: богомол обыкновенный M. religiosa, полевой сверчок G. campestris и прыгунчик узкий T. subulata, являются широко распространенными эврибионтными видами и в другое время отмечались нами в самых различных биотопах, в том числе богомолы замечены и в городских условиях.
Natural Sciences. Biology
23
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Ward's method Euclidean distances
Рис. 4. Дендрограмма сходства и различия видового состава прямокрылых в разных типах лугово-степной растительности
Характерными для ЛС (присутствуют в более чем 50 % всех участков, на которых проведены учеты) являются 10 видов: богомол M. religiosa, пластинокрыл обыкновенный Ph. falcata, скачок двуцветный B. bicolor (иногда является массовым, чаще в Островцовской лесостепи среди высокотравной злаково-разнотравной растительности), травянка толстоголовая St. lineatus, степной конек E. pulvinatus (практически всегда присутствует в ЛС, причем в большинстве случаев он явно доминирует), конек луговой Ch. dorsatus, конек изменчивый Ch. gr. biguttulus (отмечен на всех участках ЛС, на многих -доминирует), конек бурый Ch. apricarius (на ковыльных участках Островцов-ской лесостепи может доминировать), конек усатый Ch. macrocerus и зеленчук короткокрылый Eu. brachyptera (как и бурый конек, может быть массовым на ковыльно-разнотравных участках Островцовской лесостепи).
Характерными для ОЛ являются те же виды, что и в ЛС, но степной конек E. pulvinatus здесь присутствует менее чем в половине участков, хотя иногда доминирует. Здесь также часто субдоминантом является вездесущий конек изменчивый Ch. gr. biguttulus. На некоторых участках в числе массовых видов отмечен Ch. apricarius. В основном это участки Попереченской степи и высокотравный наземновейниково-разнотравный участок Островцовской лесостепи. Также в Попереченской степи массовым видом часто является зеленчук короткокрылый Eu. brachyptera, хотя и присутствующий на других участках, но везде немногочисленный.
Следует отметить также, что в Попереченской степи значительного обилия достигает скачок зеленый R. roeseli, нечасто отмечаемый на других участках и везде немногочисленный.
Специфические виды (встречаются только в этих типах растительности) наших луговых степей и остепненных лугов E. pulvinatus, M. eversmanni,
P. intrmedius, O. servillei, O. haemorrhoidalis, C. Italicus являются также характерными обитателями луговых и типичных степей СО. При этом степной ко-
24
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
нек там явно доминирует на ковыльных участках [27]. Это еще раз подтверждает близость нашей фауны к степной фауне СО, а также мнение некоторых исследователей, что степной конек E. pulvinatus является индикатором ковыльных степей [31]. В луговых степях ЦЧЗ как ксерофил отмечена травянка обыкновенная [26, 28], что подтверждается и нашими данными. В СО [27] роль обыкновенной травянки возрастает по мере увлажнения при переходе от зональных южных степей к луговым, за пределами которых этот вид не отмечается. Таким образом, указанный вид можно считать характерным для зоны луговых степей. Н. Ф. Литвинова [32] называет этот вид индикатором лесостепных условий.
С луговыми степями Курской области общими из приведенных нами специфических видов являются изофия русская, пилохвост восточный, кузнечик гладкий, травянка обыкновенная, скачок молдавский и прус итальянский. Доминант наших луговых степей степной конек в ЦЧЗ либо вообще не отмечен [25], либо упомянут как доминант ксерофильных биотопов на южных, прогреваемых склонах лугов [26, 28]. Это можно объяснить разногодичной динамикой численности, что подтверждается работой Н. Ф. Литвиновой [32], изучавшей динамику численности прямокрылых в ЦЧЗ в течение трех лет. По данным автора, в эти годы также совершенно не отмечен степной конек, поэтому его можно считать нехарактерным видом, а тем более доминан-том, лугово-степных сообществ ЦЧЗ. Н. Ф. Литвинова [32] считает два вида коньков (луговой Ch. dorsatus и короткокрылый Ch. parallelus) видами-спутниками. При этом луговой сменяет короткокрылого в более сухих условиях косимых участков степи, а короткокрылый - типичный доминант целины. У нас этот вид тоже встречается на целинных заповедных участках с более мезофитной высокотравной растительностью. Конек луговой является характерным видом для луговых степей, но всегда немногочислен.
Второй, относительно близкой друг к другу, парой оказались остепнен-ные луга на лесных полянах и настоящие луга (см. рис. 4), что вполне ожидаемо ввиду близости экологических условий. Действительно, даже при сходстве растительных ассоциаций на лесных полянах создаются гораздо более влажные условия, чем в открытых степях. Это сближает лесные поляны с настоящими лугами. В указанной паре зарегистрировано 29 видов, из них 14 являются общими. Специфичны для этой пары кузнечик певчий T. cantans, скачок сжатый M. stricta, мечник обыкновенный C. discolor, сверчок лобастый M. frontalis, конек белополосый Ch. albomarginatus, копьеноска рыжая
G. rufus, летунья пыльная E. pulverulentus и болотная кобылка St. grossus. Из них четыре вида - полизональные, один - южнолесной, один - степной, два - северостепных (см. табл. 1). В большинстве случаев это виды, относящиеся к мезофитной или даже гигрофитной (болотная кобылка) экологическим группам видов.
Характерными для ПОЛ являются девять видов: серый кузнечик D. ver-rucovorus, скачок двухцветный B. bicolor, коньки - изменчивый Ch. gr. bigut-tulus (обычен, но иногда является лишь субдоминантом), бурый Ch. apricarius (присутствует везде, доминирует в кустарниковых лугах), усатый Ch. macro-cerus (отмечен только в кустарниковых лугах окрестностей с. Волхонщино в смешанных лесах, где он являлся доминантом), копьеноска рыжая G. rufus, непарный зеленчук C. dispar (везде редкий), короткокрылый зеленчук Eu. bra-
Natural Sciences. Biology
25
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
chyptera (иногда довольно многочисленный, но не доминант) и голубокрылая кобылка Oe. caerulescens.
Характерными для НЛ являются восемь видов: общие с ПОЛ скачок двухцветный (изредка является субдоминантом, но нигде не доминирует), коньки - изменчивый (обычен, но всегда немногочислен), бурый (присутствует везде, кроме одного участка, часто доминирует), усатый (везде обычен и немногочислен). Только для НЛ характерными являются широко распространенный пластинокрыл обыкновенный Ph. falcata, скачок полосатый T. vittata, конек короткокрылый Ch. parallelus. Эти виды попадаются и в ЛС, и в ОЛ, но не являются там распространенными и всегда немногочисленны. Исключение составляет только конек короткокрылый, который часто является массовым в мезофитных высокотравных разнотравно-злаковых (не ковыльных) сообществах остепненных лугов Островцовской лесостепи. Таким образом, это исключение только подтверждает мезофильный характер вида.
Н. Ф. Литвинова [32] считает два вида коньков (луговой Ch. dorsatus и короткокрылый Ch. parallelus) видами-спутниками. При этом луговой сменяет короткокрылого в более сухих условиях косимых участков степи, а короткокрылый - типичный доминант целины. У нас этот вид, как мы видели, тоже встречается на целинных заповедных участках с более мезофитной высокотравной растительностью и даже в гигрофитных НЛ (Попереченская степь).
Общими для всех четырех типов растительности, от луговых степей до настоящих лугов, являются 14 видов: пластинокрыл обыкновенный Ph. falcata, скачок полосатый T. vittata, скачок двуцветный B. bicolor, скачок зеленый R. roeseli, сверчок стеблевой O. pellucens, травянка толстоголовая St. lineatus, коньки - луговой Ch. dorsatus, изменчивый Ch. gr. biguttulus, бурый Ch. apri-carius, усатый Ch. macrocerus, короткокрылый Ch. parallelus, малая кресто-вичка D. brevicollis, зеленчук короткокрылый Eu. brachyptera и голубокрылая кобылка Oe. caerulescens. Среди этих широко распространенных в луговостепной растительности нашей области прямокрылых также преобладают степные виды: пять - северостепных, два - степных, три - южностепных. Их дополняют два южнолесных и один полизональный вид (см. табл. 1).
Наконец, население настоящих степей (НС) отличается наибольшей специфичностью, в первую очередь, из-за малого числа выявленных видов. Только здесь отмечен вид пустынницы голубокрылой Sph. coerulipes (см. табл. 1). Характерными и обычно доминирующими видами являются коньки степной E. pulvinatus и изменчивый Ch. gr. biguttulus, а также довольно многочисленная (субдоминант) голубокрылая кобылка Oe. caerulescens.
2. Спектры жизненных форм. Наибольшее количество ЖФ (рис. 5) выявлено в ЛС и ОЛ (девять и восемь соответственно), наименьшее - шесть -в остепненных лугах на лесных полянах, в настоящих лугах - восемь ЖФ. Доля хортобионтов в целом (х, зх, фх и спх) примерно одинакова во всех типах растительности.
Наблюдается увеличение роли почвенно-покровных геофилов в ряду от ЛС до ПОЛ. В настоящих лугах эта ЖФ, представленная серым кузнечиком D. verrucovorus и кобылкой трескучей P. stridulus, отсутствует, что закономерно, так как оба вида тяготеют к остепненным лугам, избегая мезо- и гиг-рофитных сообществ с высокой травяной растительностью [33, 34]. У нас кобылка трескучая была отмечена либо в придорожных участках, либо на пустошах, на возвышенных прогреваемых участках больших лесных полян.
26
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
Рис. 5. Спектры жизненных форм прямокрылых (%) в разных типах растительности
Герпетобионты и фиссуробионты выявлены только в крайних членах ряда: в луговых степях и настоящих лугах.
В НЛ также наблюдается появление двух видов тамнобионтов (кузнечики певчий T. cantons и хвостатый T. caudata): либо совсем отсутствовали во время наших учетов (ЛС), либо был зарегистрирован только один вид - хвостатый кузнечик (ОЛ). Отсутствие тамнобионтов кузнечиков певчего и хвостатого на лесных полянах, скорее всего, объясняется недостаточной выборкой, поскольку в Чувашии [34] этот вид обычен на лесных полянах и опушках. О. А. Полумордвинов [15] отмечает певчего кузнечика как обычный вид на опушках разных лесов в центральной части Пензенской области. Хвостатый кузнечик в его сборах также редок. К герпетобионтам в выявленной нами фауне относится только тетрикс узкий T. subulata - вид везде немногочисленный, к тому же из-за мелких размеров часто не улавливаемый в сборах. Поэтому можно сделать вывод, что отсутствие этих ЖФ на лесных полянах случайно и не объясняется какими-либо специфическими условиями данного типа растительности. Таким образом, каких-либо резких различий в спектрах ЖФ сообществ прямокрылых разных типов луговой растительности не выявлено.
3. Зонально-поясная (широтная) характеристика сообществ прямокрылых. Соотношение долей видов, принадлежащих к разным группам по зонально-поясной (широтной) их характеристике, показано на рис. 6, а по количеству видов - на гистограмме рис. 7. Как и в спектре жизненных форм, не считаем корректным анализировать по этому признаку НС ввиду малой выборки.
ЛС ОЛ ПОЛ НЛ
Т ипы растительности
■ пз ■ ю-лес □ сев-ст □ ст □ ю-ст
Рис. 6. Структура видового состава прямокрылых в разных типах растительности по их зонально-поясным (широтным) характеристикам (%)
Natural Sciences. Biology
27
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
121
10 -
сэ
ЛС
■ из
■ ю-лес □ сев-ст Ист Ию-ст
ОЛ ПОЛ НЛ
Зонально-поясные группы
Рис. 7. Гистограмма распределения по типам лугово-степной растительности видов, относящихся к разным зонально-поясным группам
В ряду от ЛС к НЛ можно отметить уменьшение доли и числа южностепных видов. Увеличение доли северостепных видов сопровождается ростом их числа, причем их количество резко возрастает в ОЛ и сохраняется на одном уровне, превышающем в ЛС, в ПОЛ и НЛ (см. рис. 7).
Роль южностепных видов уменьшается в ряду от ЛС до НЛ, но минимальное их количество - всего три вида (скачок полосатый T. vittata, сверчок стеблевой Oe. pellucens, конек усатый Ch. macrocerus) - отмечено в ПОЛ. Наибольшие доли «степняков» выявлены в остепненных лугах как на открытых пространствах, так и на лесных полянах (ОЛ и ПОЛ), но по количеству видов, относящихся к этой группе, явное их преобладание отмечено только в ОЛ (23 вида по сравнению с 19 в ЛС и с 14 в ПОЛ и НЛ). Интересно, что в ЛС, как и на ПОЛ, отмечены три вида южнолесной группы: скачки короткокрылый M. brachyptera, зеленый R. roeseli и бурый конек Ch. apricarius. Роль южнолесных видов повышается от ОЛ к НЛ.
Таким образом, в ряду от ЛС до НЛ уменьшается доля южностепных видов при одновременном увеличении северостепных, а в ОЛ - и степных видов. Это закономерно и подтверждается также в СО [27]. На лесных полянах и в настоящих лугах возрастает роль южнолесных видов.
4. Зоогеографическая (долготная) характеристика сообществ прямокрылых. На рис. 8 четко прослеживается постепенное уменьшение доли евроказахстанских видов в ряду от ЛС до НЛ. В ОЛ и НЛ явно увеличивается доля видов с евро-сибирскими ареалами, как евро-среднесибирских, так и восточносибирских. На лесных полянах и в НЛ увеличивается доля видов с па-леарктическим распространением, но в абсолютном измерении число этих видов практически остается неизменным во всех типах растительности, составляя 9-10 видов.
В настоящих лугах исчезли виды с чисто европейским ареалом, и уменьшилась доля видов с евро-казахстанским распространением при одновременном увеличении доли среднесибирских. Только в ЛС обнаружен специфический вид с евро-казахстано-западномонгольским ареалом - скачок Эверсманнов M. eversmanni. Доля видов с евро-среднеазиатским ареалом практически не меняется в ряду от ЛС до НЛ. Это везде один и тот же вид -усатый конек Ch. macrocerus.
28
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
Типы растительности
□ трпл □ е □ е-срсб П е-всб В е-каз 0 е-сраз ■ е-каз-зм
Рис. 8. Структура видового состава прямокрылых в разных типах растительности по их зоогеографическим (долготным) характеристикам (%)
Констатируя вышесказанное, можно сделать вывод, что в ряду луговостепных ассоциаций, по мере их мезофитизации, уменьшается доля видов с евро-казахстанским ареалом и возрастает доля евро-сибирских и полизональных видов. Эта закономерность также вполне стандартна и является наблюдаемой и в степной зоне [27].
5. Численность прямокрылых и ее динамика в разных типах луговостепной растительности. Усредненные значения численности прямокрылых в отдельных типах растительности показаны в табл. 2. По количеству видов за один учет в данном ряду отличаются только настоящие луга. Но статистически это не подтверждается.
Таблица 2
Численность отдельных видов прямокрылых в разных типах лугово-степной растительности (средние данные по каждому типу, экз./учет)
Название систематической группы, вида НС ЛС ОЛ ПОЛ НЛ
i 2 3 4 5 6
1. Ph. falcatci * * * *
2. S. pedo * *
3. Tettigonia cantans Fuess. *
4. O. servillei *
5. D. verrucovorus * *
6. Pl. albopunctata *
7. M. montana *
8. M. eversmanni *
9. M. striata *
10. T. vittata * * * *
11. B. bicolor 2 * * * 4,2
12. R. roeseli * * *
Natural Sciences. Biology 29
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6
13. M. brachyptera * *
14. Oe. pellucens * * *
15. G.campestris *
16. M. frontalis *
17. T. subulata *
18. C. italicus * *
19. S. lineatus * * *
20. O. haemorrhoidalis * *
21. E. pulvinatus 26 4,5 *
22. Ch. apricarius * * 15,8 8,6
23. Ch. dorsatus * * * *
24. Ch. dichrous Ev. * *
25. Ch. spp gr. biguttulus 3 11,7 10 * 2
26. Ch. macrocerus * * 9 3,3
27. Ch. parallelus * *
28. G. rufus * *
29. D. brevicollis * * *
30. C. dispar *
31. Eu. brachyptera * * 4,2 4,7
32. O. caerulescens * *
Экз./учет 32 24,1 ± 2,6 22,3 ± 4,6 36,2 ± 9,3 29,7 ± 5,6
Всего видов 4 24 19 13 18
Количество учетов 1 14 7 5 6
Ср. число видов/учет 6,6 ± 1,06 6,3 ± 0,8 6 ± 1,5 9 ± 2,1
Условные обозначения: * - обозначены виды, численность которых в рассмотренном ряду не достигает 4 экз./учет
Общая численность сообществ имеет тенденцию повышаться к обоим краям рассмотренного ряда типов растительности, достигая минимума в ос-тепненных лугах. Но полученные различия также статистически недостоверны из-за большой ошибки среднего.
Причиной этому, в первую очередь, является значительное разнообразие природных условий в разных участках сбора прямокрылых, приведшее к большой вариабельности полученных результатов. Это будет хорошо видно при рассмотрении динамики численности прямокрылых в разных ассоциациях, принадлежащих к одному типу растительности.
Используемые методы учета позволяют выявить лишь относительные соотношения обилия отдельных видов внутри сообществ прямокрылых, величины общего их обилия также носят относительный характер и зависят от множества субъективных факторов (физические данные учетчика, период времени учета, характер растительности, рельеф и площадь участка и т.д.). Поэтому считаем корректным сравнивать только порядок полученных чисел обилия с данными других авторов. Так, в лугово-степных биотопах СО получены средние данные 41 экз./учет [27], отмечаются повышение обилия по ме-
30
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
ре увеличения увлажнения на склонах и резкое его уменьшение в гигрофит-ных стациях. В курских степях ЦЧЗ плотность прямокрылых в 2-3 раза больше на косимых и выпасаемых участках, чем в заповедных - от 11 до 30 экз./100 м2 [32]. Автор вообще констатирует, что при нарушении заповед-ности общая численность прямокрылых резко возрастает.
6. Спектр доминантов. Доминантами в отдельных типах растительности по средним данным являются только четыре вида коньков (степной E. pulvinatus, бурый Ch. apricarius, изменчивый Ch. gr. biguttulus, длинноусый Ch. macrocerus). Два вида (скачок двуцветный B. bicolor и зеленчук короткокрылый Eu. brachyptera) могут быть субдоминантами (см. табл. 2, рис. 9). В рассмотренном ряду прослеживается смена доминантов, при этом выделяются пары отдельных членов этого ряда: в НС и ЛС явно доминирует южностепной вид степной конек E. pulvinatus. В ЛС добавляется выраженный доминант - полизональный вид конек изменчивый Ch. gr. biguttulus, он же доминирует и в ОЛ. В паре ПОЛ и НЛ доминируют южнолесной вид бурый конек Ch. apricarius и северостепной короткокрылый зеленчук Eu. brachyptera. В ПОЛ также массовым видом является южностепной конек длинноусый Ch. macrocerus, в НЛ - северостепной вид скачок двуцветный B. bicolor.
□ Общая численность EE. pulvinatus
□ Ch. spp gr. biguttulus BCh. apricarius
UCh macrocerus UEu. brachyptera
□ B. bicolor
Рис. 9. Распределение доминантов и массовых видов в разных типах растительности
Таким образом, в спектре доминантов рассмотренного ряда типов растительности от луговых степей к настоящим лугам наблюдается смена от группы южностепных и полизональных видов к группе южнолесных и северостепных. Выпадает из этой закономерности только длинноусый конек.
7. Динамика численности и смена спектров массовых видов в различных ассоциациях, относящихся к одному типу растительности.
Луговые степи (рис. 10,а). Количество массовых видов в разных ассоциациях от одного до трех, всего отмечено три вида, обилие которых достигает 4 экз./учет и более.
Natural Sciences. Biology
31
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
На разных участках луговых степей главным доминантом может быть конек изменчивый Ch. gr. biguttulus (в высокотравных более мезофитных сообществах Островцовской лесостепи и окрестностей с. Волхонщино). В более ксерофитных условиях Кунчеровской лесостепи доминирует конек луговой E. pulvinatus, в отдельных случаях, как в ассоциации 2.4 (наземновейниково-узколистноковыльная), практически единственный вид, присутствующий на данном участке. В луговых степях СО также наблюдается обитание изменчивого конька в более мезофитных биотопах, но с возрастанием влажности и на целине этот вид исчезает [33]. В ЦЧЗ, как мы уже упоминали, степной конек либо совсем отсутствует в отдельные годы, либо доминирует только на южных ксерофитных склонах [25, 26, 28].
Для луговых степей Волхонщино можно проследить динамику обилия доминирующих видов с июля по август (см. рис. 10,а). Четко прослеживается постепенное его нарастание для конька изменчивого Ch. gr. biguttulus как на ковыльном (6.1) участке, так и на вейниковом (6.2) при одновременном убывании численности субдоминанта скачка двуцветного B. bicolor на ковыльном участке 6.1 с июля по август. Степной конек E. pulvinatus здесь всегда только субдоминант.
Остепненные луга (рис. 10,6). Количество массовых видов в разных ассоциациях от одного до двух, всего в данном типе растительности отмечаются уже четыре массовых вида. В этом типе растительности степной конек нигде и никогда не занимает доминирующее положение. Здесь господствует только Ch. gr. biguttulus, в отдельных случаях (наземновейниково-разнотрав-ный луг в Островцовской лесостепи) сменяемый усатым коньком Ch. macro-cerus в паре с двуцветным скачком B. bicolor. Оба вида распространены в широкой зоне от настоящих южных степей до лесостепи [27], но всегда присутствуют в относительно мезофитных сообществах. Именно такие условия создаются на наших участках в густой высокотравной растительности с преобладанием вейника наземного и разнотравья.
Рис. 10. Динамика численности и смена спектров массовых видов в различных ассоциациях (начало): а - луговых степей; б - остепненных лугов
32
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
б)
Рис. 10. Динамика численности и смена спектров массовых видов в различных ассоциациях (окончание): а - луговых степей; б - остепненных лугов
В Борке на серебристолапчатниково-разнотравной ассоциации 4.2, расположенной на песчаных выносах и характеризующейся большой сухостью, вместе с изменчивым коньком субдоминантом является кобылка голубокрылая O. caerulescens. Этот открыто живущий геофил у нас отмечается в ксеро-фитных сообществах и антропогенно нарушенных биотопах (пастбища, огороды). Его считают индикатором лесостепных условий [32].
Остепненные луга на лесных полянах (рис. 11,а).
Количество массовых видов (доминантов и субдоминантов) в разных ассоциациях - от двух до трех, их общее количество - четыре. Из них наиболее значимыми становятся два конька: усатый Ch. macrocerus и бурый Ch. apricarius. Особенно велико обилие бурого конька на остепненных лесных полянах заповедного участка Верховья Суры (42 экз./учет). В окрестностях с. Волхонщино эти два вида чаще всего составляют пару доминантов, сменяющих друг друга (участки ракитниково-разнотравно-наземновейнико-вого кустарникового остепненного луга на лесной поляне и опушке соснового леса - 6.5 и 6.7), или доминируют одновременно (участки 6.6 и 6.8 - тот же ракитниково-разнотравно-наземновейниковый кустарниковый остепненный луг на лесных полянах широколиственного или смешанного леса с большим участием широколиственных видов деревьев). Причину такого взаимоотношения двух видов трудно указать без специальных исследований. Как мы уже писали, некоторые авторы также отмечают пары коньков как виды-спутники, сменяющие друг друга в разных условиях (в ЦЧЗ - более ксерофильный луговой Ch. dorsatus и мезо-гигрофил короткокрылый конек Ch. parallelus [32].
Уровень мезофитности на лесных полянах уже таков, что здесь впервые становится субдоминантом в отдельных участках короткокрылый зеленчук Eu. brachyptera - обычный доминант луговых степей ЦЧЗ [25].
Настоящие луга (рис. 11, б). В этом типе растительности спектр массовых видов расширяется до шести, но одновременно в разных растительных ассоциациях отмечается от трех до четырех. Eu. brachyptera здесь уже уверенно доминирует на всех участках. Не уступает ему по обилию в Борке на
Natural Sciences. Biology
33
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
разнотравно-злаковых пойменных лугах и двуцветный скачок B. bicolor. Можно отметить существенные различия в спектре доминантов разных заповедных участков, что является индикатором разного уровня увлажнения.
а)
— Ch. apricarius
Ch. spp gr. biguttulus ... ,Ch. macrocerus
— Ch. parallelus tsmmmrnmEu. brachyptera
б)
Рис. 11. Динамика доминантного состава прямокрылых в разных растительных ассоциациях: а - остепненных лугов на лесных полянах; б - настоящих лугов
Так, в Попереченской степи в число массовых видов входит короткокрылый конек Ch. parallelus, по нашим данным, не вошедшим в данную статью, иногда доминирующий и на остепненных лугах этого участка и в высокотравных корневищно-злаково-разнотравных лугах Островцовской лесостепи. Здесь же доминируют бурый конек Ch. apricarius, особенно большого обилия (до 30 экз./учет) достигающий в настоящих лугах на лесных полянах в Верховьях Суры, и вездесущий короткокрылый зеленчук Eu. brachyptera.
Только в Борке на разнотравно-злаковых пойменных лугах в паре с бурым коньком субдоминирует усатый конек Ch. macrocerus - типичный доминант кустарниковых остепненных лесных лугов в окр. с. Волхонщино, здесь же доминантами являются короткокрылый зеленчук и двуцветный скачок, а субдоминантом - изменчивый конек. Таким образом, в пойменных настоя-
34
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
щих лугах в Борке обитают самые полидоминантные сообщества, что говорит о высоком разнообразии здесь экологических условий.
Общими массовыми видами в нашей области в некоторых мезофитных биотопах на лесных полянах и в настоящих лугах, и в некоторые годы в ЦЧЗ (Курская область), являются скачок двуцветный и зеленчук короткокрылый Eu. brachyptera [25], а также в ЦЧЗ часто доминирует конек короткокрылый Ch. parallelus [25, 26, 28], особенно многочисленный на некосимых целинных участках, где независимо от погоды сохраняются достаточно мезофитные условия [32]. Автор называет короткокрылого конька индикатором целинных условий. При этом в нашей области эти три вида никогда не играют такой роли, как в курских луговых степях, где они почти везде занимают по обилию первые три места. Все три вида являются мезо-гигрофилами [34, 35], что вместе с отсутствием в качестве доминанта степного конька свидетельствует о явно меньшей «остепненности» луговых сообществ ЦЧЗ по сравнению с нашими.
Подводя итог вышеизложенному, можно отметить высокое разнообразие экологических условий внутри одного типа растительности в разных районах исследования, что приводит к существенным различиям в обилии отдельных видов и спектрах доминантов. В то же время между разными типами растительности, несмотря на географическое положение в области, существуют общие закономерности в структуре населения.
Заключение
1. В изученных лугово-степных ассоциациях Пензенской области зарегистрировано 46 видов прямокрылых и один вид богомоловых, в том числе 24 вида длинноусых (21 вид - кузнечики, один вид - стеблевые сверчки; два вида - сверчки) и 22 вида короткоусых (один вид - прыгунчики; 21 - саранчовые).
2. По количеству и доле общих видов наблюдается значительное сходство нашей лугово-степной фауны с фауной Центрально-Черноземного заповедника и фауной луговых степей Саратовской области.
3. Выявлено 11 жизненных форм, среди которых доля всех видов хор-тобионтов составляет 76 %. Резких различий в спектрах ЖФ сообществ прямокрылых разных типов луговой растительности не выявлено.
4. Выявлены гораздо большая «остепненность» нашей фауны по сравнению с курской (72 % «степняков» у нас и 56 % в Центрально-Черноземном заповеднике) и преобладание северостепных видов (32,6 %) в противоположность саратовским луговым степям, где северостепные составляют 21,6 % и по 27 % степные и южностепные.
5. В ряду от луговых степей до настоящих лугов уменьшается доля южностепных видов при одновременном увеличении северостепных, а в ос-тепненных лугах - и степных видов.
6. По долготной (зоогеографической) характеристике ареалов выявляется близость нашей фауны по количеству видов, относящихся либо к степному, либо к пустынному западно-азиатскому фауногенетическому комплексу, к луговой фауне Саратовской области (24 и 27 % соответственно).
7. В ряду лугово-степных ассоциаций, по мере их мезофитизации, уменьшается доля видов с евро-казахстанским ареалом и возрастает доля евросибирских и полизональных видов.
Natural Sciences. Biology
35
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
8. Относительно близки по фауне остепненные луга и луговые степи. Специфическими для них являются в основном степные виды: изофия русская I. modesta rossica, пилохвост восточный P. intrmedius, кузнечик гладкий
G. glabra, скачки Pl. albopunctata, M. montana, M. eversmanni, M. striata, кус-толюб Фривалдского Ph. frivaldskyi, севчук Сервилля O. servillei, прус итальянский C. Italicus, травянка обыкновенная O. haemorrhoidalis, крестовичка P. microptera и степной конек E. pulvinatus.
9. Второй парой, относительно близкой друг к другу по видовому составу, оказались остепненные луга на лесных полянах и настоящие луга. Специфическими для них являются виды, относящиеся к мезофитной или даже гигрофитной экологическим группам: кузнечик певчий T. cantans, скачок сжатый M. stricta, мечник обыкновенный C. discolor, сверчок лобастый M. frontalis, конек белополосый Ch. albomarginatus, копьеноска рыжая G. rufus, летунья пыльная E. pulverulentus и болотная кобылка St. grossus.
10. Наибольшей специфичностью отличается население настоящих степей. Только здесь отмечен вид пустынницы голубокрылой Sph. coerulipes, а характерными доминантами являются коньки степной E. pulvinatus, изменчивый Ch. gr. biguttulus и субдоминант голубокрылая кобылка Oe. caeru-lescens.
11. Общее обилие прямокрылых в разных типах лугово-степной растительности колеблется от 22 до 36 экз./учет, но статистически достоверных различий не выявлено.
12. В спектре доминантов рассмотренного ряда типов растительности от луговых степей к настоящим лугам наблюдается смена от группы южностепных и полизональных видов к группе южнолесных и северостепных.
13. Количество массовых видов в данном ряду возрастает от трех в луговых степях до четырех в остепненных лугах, в том числе и на лесных полянах, и до шести - в настоящих лугах.
14. Типичным доминантом настоящих и луговых степей является степной конек E. pulvinatus, в более мезофитных растительных ассоциациях луговых степей по обилию его превосходит изменчивый конек Ch. gr. biguttulus -типичный доминант остепненных лугов, в том числе и на лесных полянах, где ему часто сопутствует субдоминант конек усатый Ch. macrocerus. На лесных полянах и в настоящих лугах обычным массовым видом является также зеленчук короткокрылый Eu. brachyptera, к которому в настоящих лугах нередко присоединяется и скачок двуцветный B. bicolor.
15. Наблюдаются существенные различия в обилии отдельных видов и доминантном составе сообществ вследствие высокого разнообразия экологических условий внутри одного типа растительности не только в разных районах исследования, но и в разных растительных ассоциациях на одном и том же участке. В то же время между разными типами растительности, несмотря на географическое положение в области, существуют общие закономерности в видовой и хорологической структуре населения и в спектрах жизненных форм.
16. Население прямокрылых лугово-степной растительности Пензенской области носит промежуточный характер между населениями прямокрылых луговых степей Курской и Саратовской областей.
36
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
Список литературы
1. Спрыгин, И. И. Материалы к описанию степи около д. Поперечной Пензенского уезда и заповедного участка на ней / И. И. Спрыгин // Работы по изучению Пензенских заповедников. - Пенза, 1923. - Вып. 1. - 45 с.
2. Байтов, Н. Ф. Мирские захребетники / Н. Ф. Байшев // Вредители сельского хозяйства Пензенской губернии и меры борьбы с ними. - Пенза, 1927. - 109 с.
3. Казаченко, Б. В. Животный мир Пензенской области / Б. В. Казаченко // Природа. - Пенза : Пензенское книжн. изд-во, 1955. - С. 428-452.
4. Добролюбова, Т. В. Предварительные сведения по фауне насекомых заповедника «Приволжская лесостепь» / Т. В. Добролюбова // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь» : тр. Госзаповедника «Приволжская лесостепь». - Пенза, 1999. - Вып. 1. - С. 81-88.
5. Стойко, Т. Г. Беспозвоночные / Т. Г. Стойко // Летопись природы ГПЗ «Приволжская лесостепь». - Пенза, 1999. - Вып. 10. - С. 31-32. - Рукопись.
6. Стойко, Т. Г. Насекомые / Т. Г. Стойко // Красная книга Пензенской области. Т. 2. Животные. - Пенза, 2005. - С. 14-15.
7. Морунов, А. Г. Редкие насекомые степных экосистем Сердобского района /
A. Г. Морунов, Н. Китаев, А. Пермяков // ПОЛЕ. Экологическое образование и воспитание : материалы 4-й обл. науч.-практ. конф. школьников по экологии. -Пенза, 2000. - С. 40-42.
8. Ладанов, С. В. Саранча / С. В. Ладанов // ПОЛЕ. - Пенза, 2001. - С. 91-92.
9. Пензенская энциклопедия. - М. : Большая Российская энциклопедия, 2001. - 759 с.
10. Стойко, Т. Г. В поисках редких насекомых на юго-востоке Пензенской области в 2002 г. / Т. Г. Стойко, Н. В. Быстракова // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий : материалы Всерос. науч. конф., по-свящ. 130-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. - Пенза, 2003. - С. 78-80.
11. Кудряшов, Д. В. Оранжерейный кузнечик Diestrammena (Tachycines) asyyna-morus Ad. - новый синантропный вид Среднего Поволжья / Д. В. Кудряшов, О. А. Полумордвинов // Энтомол. и паразитол. исследования в Поволжье : сб. на-уч. тр. - Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2006. - Вып. 5. - С. 123-124.
12. Добролюбова, Т. В. Прямокрылые и богомолы лугово-степных растительных ассоциаций Островцовской лесостепи / Т. В. Добролюбова // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». Островцовская лесостепь : тр. Госзаповедника «Приволжская лесостепь». -Пенза, 2012. - Вып. 2. - С. 213-216.
13. Добролюбова, Т . В . Предварительные сведения по фауне прямокрылых (Insecta: Orthoptera) Пензенской области / Т. В. Добролюбова // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана : сб. ст. Междунар. науч. конф., по-свящ. 140-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (г. Пенза, 10-13 июня 2013 г.). -Пенза : Изд-во ПГУ, 2013. - С. 292-294.
14. Добролюбова, Т. В. Население прямокрылых насекомых в окрестностях села Волхонщино Пензенского района Пензенской области / Т. В. Добролюбова,
B. Д. Якушов // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2013. - № 4. - С. 76-90.
15. Полумордвинов, О. А. Новые и редкие виды прямокрылых (Insecta, Orthoptera) Пензенской области / О. А. Полумордвинов // Энтомол. и паразитол. исследования в Поволжье. - Саратов : СГУ, 2014. - Вып. 11. - С. 78-91.
16. Правдин, Ф. Н. Ортоптероидная группировка, ее структура и значение в биоценозе / Ф. Н. Правдин // Труды ВЭО. - Л. : Наука, 1974. - Т. 57. - С. 38-65.
17. Gause, G. F. Studies on the ecology of the Orthoptera / G. F. Gause // Ecology. -1930. - Vol. 11, № 2. - P. 307-325.
18. Деревицкая, В. В. Местообитания и сообщества саранчовых Наурзумского заповедника / В. В. Деревицкая // Тр. Наурзумского заповедника. - 1938. - № 2. -
C. 250-268.
Natural Sciences. Biology
37
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
19. Правдин, Ф. Н. Некоторые принципы и приемы исследования смешанных популяций нестадных саранчовых в разных ландшафтных условиях / Ф. Н. Правдин,
B. С. Гусева, И. Г. Крицкая, М. Е. Черняховский // Фауна и экология животных : сб. ст. - М. : Изд-во МГПИ им. В. И. Ленина, 1972. - С. 3-16.
20. Сергеев, М. Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии / М. Г. Сергеев. - Новосибирск : Наука, 1986. - 238 с.
21. Черняховский, М. Е. Морфофункциональные особенности жизненных форм саранчовых / М. Е. Черняховский // Фауна и экология животных. Ученые записки МГПУ им. В. И. Ленина. - 1970. - № 394. - С. 47-63.
22. Савицкий, В. Ю. Саранчовые (Orthoptera, Acridoidea) полупустынь и пустынь
Нижнего Поволжья (фауна, экология, акустическая коммуникация и организация сообществ) : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Савицкий В. Ю. - М., 2004. -
C. 1-25.
23. Стороженко, С. Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensife-ra) Азиатской части России / С. Ю. Стороженко. - Владивосток : Дальнаука, 2004. - 280 с.
24. Бей-Биенко, Г. Я. Отряд Orthoptera (Saltatoria) - прямокрылые (прыгающие прямокрылые) / Г. Я. Бей-Биенко // Определитель насекомых Европейской части СССР. - М. ; Л. : Наука, 1964. - Т. 1. - С. 205-284.
25. Бей-Биенко, Г. Я. Ортоптероидные насекомые (Orthopteroidea) заповедных территорий под Курском как показатели местного ландшафта / Г. Я. Бей-Биенко // Журнал общей биологии. - 1970. - Т. 31, № 1. - С. 30-46.
26. Крицкая, И. Г. Аннотированный список насекомых ортоптероидного комплекса (Orthopteroidea) Центрально-Черноземного заповедника / И. Г. Крицкая,
Н. Ф. Литвинова // Эколого-фаунистические исследования центральной лесостепи Европейской части СССР. - М., 1984. - С. 17-29.
27. Зиненко, Н. В. Сравнительное исследование структуры населения прямокрылых насекомых в целинных и залежных экосистемах степи Европейской России : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Зиненко Н. В. - М., 2011. - 22 с.
28. Гусева, В. С. Спектры жизненных форм саранчовых открытых биотопов в зонально-географическом аспекте / В. С. Гусева, Н. Ф. Литвинова, И. Г. Крицкая // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. - М., 1986. -С. 111-118.
29. Зиненко, Н. В. Особенности биотопического распределения прямокрылых (Orthoptera) в типичной степи Европейской России / Н. В. Зиненко, Б. Р. Стрига-нова // Зоол. журн. - 2009. - Т. 88, № 3. - С. 308-319.
30. Бей-Биенко, Г. Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип / Г. Я. Бей-Биенко // Журнал общей биологии. - 1966. - Т. 27, № 1. - С. 5-21.
31. Гусева, В. С. Численность саранчовых и структура ортоптероидных комплексов как показатель антропогенной трансформации / В. С. Гусева // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. - СПб., 1993. - С. 15-16.
32. Литвинова, Н. Ф. Динамика численности саранчовых в Центрально-Черноземном заповеднике за 1971-1973 / Н. Ф. Литвинова // Фауна и экология беспозвоночных животных. - М., 1976. - Ч. 1. - С. 163-175.
33. Зиненко, Н. В. Прямокрылые и богомолы степных биоценозов Саратовской области / Н. В. Зиненко, О. С. Корсуновская, Б. Р. Стриганова // Поволжский экологический журнал. - 2005. - № 1. - С. 12-28.
34. Адаховский, Д. А. Материалы по фауне, распространению и экологии прямокрылых насекомых (Orthoptera) Удмуртии / Д. А. Адаховский // Вестник Удмуртского ун-та. Биология. - 2006. - № 10. - С. 119-128.
38
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
35. Зиненко, Н. В. Зональные изменения фаунистического состава прямокрылых степной зоны (Саратовская обл.) / Н. В. Зиненко // Экология, эволюция и систематика животных : материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. -Рязань : НП «Голос губернии», 2009. - С. 83-84.
References
1. Spry gin I. I. Raboty po izucheniyu Penzenskikh zapovednikov [Works on the study of Penza nature reserves]. Penza, 1923, iss. 1, 45 p.
2. Bayshev N. F. Vrediteli sel’skogo khozyaystva Penzenskoy gubernii i mery bor’by s nimi [Agricultural pests of Penza province and measures against them]. Penza, 1927, 109 p.
3. Kazachenko B. V. Priroda [Nature]. Penza: Penzenskoe knizhn. izd-vo, 1955, pp. 428-452.
4. Dobrolyubova T. V. Biologicheskoe raznoobrazie i dinamika prirodnykh protsessov v zapovednike «Privolzhskaya lesostep’»: tr. Goszapovednika «Privolzhskaya lesostep’» [Biological diversity and dynamics of natural processes in the nature reserve “Privolzhskaya lesostep”: proceedings of the state nature reserve “Privolzhnskaya lesostep”]. Penza, 1999, iss. 1, pp. 81-88.
5. Stojko T. G. Letopis’prirody GPZ «Privolzhskaya lesostep’» [Chronicle of the nature in the state nature reserve “Privolzhskaya lesostep”]. Penza, 1999, iss. 10, pp. 31-32.
6. Stojko T. G. Krasnaya kniga Penzenskoy oblasti. T. 2. Zhivotnye [The red book of Penza region. Vol. 2. Animals]. Penza, 2005, pp. 14-15.
7. Morunov A. G., Kitaev N., Permyakov A. POLE. Ekologicheskoe obrazovanie i vospi-tanie: materialy 4-y obl. nauch.-prakt. konf. shkol’nikov po ekologii [FIELD. Ecological education and fostering: proceedings of 4th Regional scientific and practical conference in ecology for pupils]. Penza, 2000, pp. 40-42.
8. Ladanov S. V. POLE [FIELD]. Penza, 2001, pp. 91-92.
9. Penzenskaya entsiklopediya [Penza encyclopedia]. Moscow: Bol'shaya Rossiyskaya entsiklopediya, 2001, 759 p.
10. Stojko T. G., Bystrakova N. V. Okhrana rastitel’nogo i zhivotnogo mira Povolzh’ya i sopredel’nykh territoriy: materialy Vseros. nauch. konf., posvyashch. 130-letiyu so dnya rozhdeniya I. I. Sprygina [Protection of flora and fauna of Volga region and the adjacent areas: proceedings of the All-Russia scientific conference commemorating 130th jubilee of I. I. Sprygin]. Penza, 2003, pp. 78-80.
11. Kudryashov D. V., Polumordvinov O. A. Entomol. i parazitol. issledovaniya v Povol-zh’e: sb. nauch. tr. [Entomological and parasitologic research in Volga region: collected articles]. Saratov: Izd-vo Sarat. un-ta, 2006, iss. 5, pp. 123-124.
12. Dobrolyubova T. V. Biologicheskoe raznoobrazie i dinamika prirodnykh protsessov v zapovednike «Privolzhskaya lesostep’». Ostrovtsovskaya lesostep’: tr. Goszapovednika «Privolzhskaya lesostep’» [Biological diversity and dynamics of natural processes in the nature reserve “Privolzhskaya lesostep”. Ostrovskaya lesostep: proceedings of the state nature reserve “Privolzhskaya lesostep”]. Penza, 2012, iss. 2, pp. 213-216.
13. Dobrolyubova T. V. Lesostep’ Vostochnoy Evropy: struktura, dinamika i okhrana: sb. st. Mezhdunar. nauch. konf., posvyashch. 140-letiyu so dnya rozhdeniya I. I. Sprygina (g. Penza, 10-13 iyunya 2013 g.) [Forest-steppe of Eastern Europe: structure, dynamics and protection: proceedings of the International scientific conference commemorating 140th jubilee of I. I. Sprygin]. Penza: Izd-vo PGU, 2013, pp. 292-294.
14. Dobrolyubova T. V., Yakushov V. D. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzh-skiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2013, no. 4, pp. 76-90.
15. Polumordvinov O. A. Entomol. i parazitol. issledovaniya v Povolzh’e [Entomological and parasitologic research in Volga region]. Saratov: SGU, 2014, iss. 11, pp. 78-91.
16. Pravdin F. N. Trudy VEO [Proceedings of Free Economic Society]. Leningrad: Nauka, 1974, vol. 57, pp. 38-65.
Natural Sciences. Biology
39
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
17. Gause G. F. Ecology. 1930, vol. 11, no. 2, pp. 307-325.
18. Derevitskaya V. V. Tr. Naurzumskogo zapovednika [Proceedings of the Naurzumsky nature reserve]. 1938, no. 2, pp. 250-268.
19. Pravdin F. N., Guseva V. S., Kritskaya I. G., Chernyakhovskiy M. E. Fauna i ekologiya zhivotnykh: sb. st. [Fauna and ecology of animals: collected article]. Moscow: Izd-vo MGPI im. V. I. Lenina, 1972, pp. 3-16.
20. Sergeev M. G. Zakonomernosti rasprostraneniya pryamokrylykh nasekomykh Severnoy Azii [Distribution regularities of orthopterous insects of North Asia]. Novosibirsk: Nau-ka, 1986, 238 p.
21. Chernyakhovskiy M. E. Fauna i ekologiya zhivotnykh. Uchenye zapiski MGPU im. V. I. Lenina [Fauna and ecology of animals. Proceedings of MSPU named after V. I. Lenin]. 1970, no. 394, pp. 47-63.
22. Savitskiy V. Yu. Saranchovye (Orthoptera, Acridoidea) polupustyn' i pustyn' Nizhnego Povolzh’ya (fauna, ekologiya, akusticheskaya kommunikatsiya i organizatsiya soob-shchestv): avtoref. dis. kand. biol. nauk [Locusts Orthoptera, Acridoidea of semideserts and deserts of Lower Volga region (fauna, ecology, acoustic communication and organization of communities): author’s abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Moscow, 2004, pp. 1-25.
23. Storozhenko S. Yu. Dlinnousye pryamokrylye nasekomye (Orthoptera: Ensifera) Aziat-skoy chasti Rossii [Longicorn orthopterous insects (Orthoptera: Ensifera) of the Asian part of Russia]. Vladivostok: Dafnaia, 2004, 280 p.
24. Bey-Bienko G. Ya. Opredelitel' nasekomykh Evropeyskoy chasti SSSR [Identification guide of insects of the European part of USSR]. Moscow; Leningrad: Nauka, 1964, vol. 1, pp. 205-284.
25. Bey-Bienko G. Ya. Zhurnal obshchey biologii [Journal of general biology]. 1970, vol. 31, no. 1, pp. 30-46.
26. Kritskaya I. G., Litvinova N. F. Ekologo-faunisticheskie issledovaniya tsentral'noy le-sostepi Evropeyskoy chasti SSSR [Ecological-faunistic research of the central forest-steppe of the European part of USSR]. Moscow, 1984, pp. 17-29.
27. Zinenko N. V. Sravnitel'noe issledovanie struktury naseleniya pryamokrylykh naseko-mykh v tselinnykh i zalezhnykh ekosistemakh stepi Evropeyskoy Rossii: avtoref. dis. kand. biol. nauk [Comparative research of population structure of orthopterous insects in virgin and fallow ecosystems of the steppe of European Russia: author’s abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Moscow,
2011, 22 p.
28. Guseva V. S., Litvinova N. F., Kritskaya I. G. Ekologiya zhiznennykh form pochven-nykh i nazemnykh chlenistonogikh [Ecology of life forms of soil and ground arthropo-da]. Moscow, 1986, pp. 111-118.
29. Zinenko N. V., Striganova B. R. Zool. zhurn. 2009, vol. 88, no. 3, pp. 308-319.
30. Bey-Bienko G. Ya. Zhurnal obshchey biologii [Journal of general ecology]. 1966, vol. 27, no. 1, pp. 5-21.
31. Guseva V. S. Uspekhi entomologii v SSSR: ekologiya i faunistika, nebol'shie otryady nasekomykh [Progress of entomology in USSR: ecology and faunistics, small orders of insects]. Saint-Petersburg, 1993, pp. 15-16.
32. Litvinova N. F. Fauna i ekologiya bespozvonochnykh zhivotnykh [Fauna and ecology of invertebrates]. Moscow, 1976, part 1, pp. 163-175.
33. Zinenko N. V., Korsunovskaya O. S., Striganova B. R. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Volga region ecological journal]. 2005, no. 1, pp. 12-28.
34. Adakhovskiy D. A. Vestnik Udmurtskogo un-ta. Biologiya [Bulletin of Udmurt university. Biology]. 2006, no. 10, pp. 119-128.
35. Zinenko N. V. Ekologiya, evolyutsiya i sistematika zhivotnykh: materialy Vseros. nauch.-prakt. konf. s mezhdunar. uchastiem [ecology, evolution and taxonomy of animals: proceedings of the All-Russia scientific and practical conference with international participation]. Ryazan: NP «Golos gubernii», 2009, pp. 83-84.
40
University proceedings. Volga region
№ 2 (10), 2015
Естественные науки. Биология
Добролюбова Татьяна Васильевна
кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь»
(Россия, г. Пенза, ул. Окружная, 12 А) E-mail: tv_dobr@bk.ru
Dobrolyubova Tat'yana Vasil'evna Candidate of biological sciences, leading researcher, State nature reserve “Privolzhskaya lesostep”
(12A Okruzhnaya street, Penza, Russia)
УДК 595.72: 574.47 Добролюбова, Т. В.
Сравнительное исследование структуры населения прямокрылых (INSECTA: Orthoptera) разных типов лугово-степной растительности Пензенской области / Т. В. Добролюбова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2015. - № 2 (10). -С.14-41.
Natural Sciences. Biology
41
