CC BY
4лови
Амурский зоологический журнал, 2Q23, т. XV, № 3
Amurian Zoological Journal, 2Q23, vol. XV, no. 3
www.azjournal.ru
Щ Check for updates https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2023-15-3-657-678
http://zoobank.org/References/4C396DBl-B85C-4BF4-BC7D-5961F387D887
УДК 574.587
Таксономический состав донных беспозвоночных водотоков заповедника «Комсомольский» (Хабаровский край)
Н. М. Яворская1, 2Н, В. В. Бобровский3
1 Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, ул. Дикопольцева, д. 56, 680000, г. Хабаровск, Россия 2 ФГБУ «Заповедное Приамурье», ул. Серышева, д. 60, оф. 506, 680000, г. Хабаровск, Россия 3 ФГБУ «Заповедное Приамурье», проспект Мира, д. 54, 681000, г. Комсомольск-на-Амуре, Россия
Сведения об авторах
Яворская Надежда Мякиновна E-mail: [email protected] SPIN-код: 2395-4666 Scopus Author ID: 57200304081 ResearcherlD: AAS-9102-2020 ORCID: 0000-0003-3147-5917
Бобровский Вадим Владимирович E-mail: [email protected]
Права: © Авторы (2023). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии СС БУ-ЫС 4.0.
Аннотация. Приводятся оригинальные данные о таксономическом составе донных беспозвоночных 59 водотоков заповедника «Комсомольский» (Хабаровский край). Обнаружено 334 вида и формы (Plathelminthes, Nemathelminthes, Annelida, Arthropoda, Mollusca), включая 316 ранее не указанных для района исследований. Наиболее разнообразно представлены личинки амфибиотических насекомых, составляющие 90% от общего списка. По числу таксонов доминируют личинки отрядов Ephemeroptera и Trichoptera (по 49 таксонов), Plecoptera (46 таксонов) и Diptera (140 таксонов), среди которых преобладает семейство Chironomidae (91 вид и форма). Одними из массовых представителей в водотоках заповедника являлись виды родов Rhyacophila, Capnia, Eukiefferiella, Cricotopus, Polypedilum, Rhithrogena, Orthocladius, Baetis, Epeorus. К самым распространенным видам относились ручейники Rhyacophila (Hyporhyacophila) sibirica McL и бокоплавы Gammarus sp. Наиболее интересными оказались веснянки Capnia khingana Teslenko, отличающиеся яйцеживорождением и реликтовый вид нимфомийид Nymphomyia rohdendorfi Makarchenko.
Ключевые слова: фауна, таксономический состав, зообентос, водотоки, заповедник «Комсомольский», Хабаровский край
Taxonomic composition of benthic invertebrates of the Komsomolsky Nature Reserve watercourses (Khabarovsky Region)
N. M. Yavorskaya1, 2H, V. V. Bobrovsky3
1 Institute of Water and Ecology Problems Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, 56 Dikopoltsev Str.,
680000, Khabarovsk, Russia 2 Federal State Budgetary Institution «Zapovednoe Priamurye», 60 Seryshev Str., 680000, Khabarovsk, Russia 3 Federal State Budgetary Institution «Zapovednoe Priamurye», 54 Prospekt Mira, 681000, Komsomolsk-na-Amure, Russia
Abstract. Original data on the taxonomic composition of benthic invertebrates in 59 streams of the Komsomolsky Nature Reserve (Khabarovsky Region) are presented. Three hundred thirty four species and forms of Plathelminthes, Nemathelminthes, Annelida, Arthropoda and Mollusca were found, including 316 species not previously recorded for the study area. The most diverse are the larvae of amphibiotic insects, accounting for 90% of the total list. The number of taxa is dominated by larvae of the orders Ephemeroptera and Trichoptera (49 taxa each), Plecoptera (46 taxa) and Diptera (140 taxa), among which the family Chironomidae predominates (91 species and larval forms). One of the most representative of the reserve watercourses were species of the genera Rhyacophila, Capnia, Eukiefferiella, Cricotopus, Polypedilum, Rhithrogena, Orthocladius, Baetis and Epeorus. The most common species were caddisflies Rhyacophila (Hyporhyacophila) sibirica McL and amphipods Gammarus sp. At the same time, the most interesting were stoneflies Capnia khingana Teslenko, which are distinguished by viviparous reproduction, and the relict species of nymphomiids Nymphomyia rohdendorfi Makarchenko.
Keywords: fauna, taxonomic composition, zoobenthos, watercourses, Komsomolsky Nature Reserve, Khabarovsky Region
Authors
Nadezhda M. Yavorskaya E-mail: [email protected] SPIN: 2395-4ббб Scopus Author ID: 572GG3G4GS1 ResearcherID: AAS-91G2-2G2G ORCID: GGGG-GGG3-3147-5917
Vadim V. Bobrovsky E-mail: [email protected]
Copyright: © The Authors (2023). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Введение
Заповедник «Комсомольский», имеющий площадь более 64 га, расположен на южных отрогах Пильда-Лимурийских горных хребтов, входящих в состав Нижнеамурской горной системы, принадлежащей к Сихотэ-Алинской области. С севера заповедник отделяется вершиной г. Чокке-ты, с востока — водоразделом рр. Батурина и Халбинка, с юга — заливом «Прокоп», 100 м от берега акваторией р. Амур (по территории заповедника 15 км) и протокой Шарголь, с запада — водоразделом ручьев Амбарный и Каменская. Территория заповедника относится к низкого-рью, и высшей его точкой является г. Чок-кеты — 789,5 м, низшей — высота 12,9 м. Хребты заповедника сложены в основном песчаниками, алевролитами, глинистыми и кремнистыми сланцами. Местами на дневную поверхность выходят гранитои-ды. Преобладающими типами почв являются буро-таежные и бурые лесные почвы. Главной водной артерией на протяжении 40 км является р. Горин, долина которого делит заповедник на правобережную и левобережную части. Долины рек представлены аккумулятивным и аккумулятивно-эрозионным типами рельефа. Питание рек снегодождевое. В режиме рек выделяются зимний минимум (февраль-апрель), весеннее половодье (май), летняя межень (июнь - начало июля) и летне-осенний паводок (август-сентябрь) (Азбукина, Чер-данцева 1989; Кондратьева 2010).
Известно (Кондратьева, 2010), что в 1937 г. Главгидроэнергостроем было утверждено распоряжение построить к началу четвертой пятилетки на р. Горин гидростанцию для обеспечения г. Комсомольск-на-Амуре энергией. Водохранилище Та-ландинской ГЭС должно было затопить огромную территорию до оз. Чукчагир-ское. В связи с началом Великой отечественной войны эти работы были свернуты. Сегодня в заповеднике «Комсомольский» на берегу р. Горин в районе бывшего пос. Таланда находятся три заброшенные
штольни. Так, благодаря роковому стечению обстоятельств, данные водные экосистемы сохранили первозданное состояние (естественный режим, высокое видовое разнообразие, эталонные и уникальные природные комплексы) и вошли в 1980 г. в состав ООПТ.
Гидробионты, обитающие на ООПТ, являются хранилищем фонового генетического материала и модельными объектами для изучения аналогичных систем на территориях с сильным воздействием человека (Стойко, Сенкевич 2018). Вместе с тем работы по изучению состояния зо-обентоса заповедника «Комсомольский» малочисленны. По имеющимся сведениям, в водотоках заповедника и подконтрольных территорий насчитывается около 100 видов из 3 типов, 14 отрядов, 40 семейств и 45 родов донных беспозвоночных (Вшив-кова и др. 2017). В публикации приводится только общее количество обнаруженных видов, однако полный список таксонов отсутствует. Фауна веснянок заповедника включает 21 вид, относящихся к 16 родам и 5 семействам (Тесленко 2011; Тиунова, Горовая 2011; Яворская 2011; Тесленко, Яворская 2021).
Цель работы — изучение таксономического разнообразия и особенностей распределения фауны донных беспозвоночных в водотоках заповедника «Комсомольский».
Материал и методика
Материалом для настоящей статьи послужили сборы авторов в мае, июле 20202021 гг. и сентябре 2021 г. на 59 водотоках заповедника «Комсомольский», в т. ч.: рр. Горин, Каменская, Муольгу, Большая и Малая Таландинки, Сиу Тару, Ханку-ка, Поди, Пимигли, Пуйля, Намек, Улами, Хавар, Батурина, ручьях Граничный, Буреломный, Каменная падь и 42 ручьях без названия (рис. 1).
Протяженность р. Горин составляет 390 км, Муольгу — 15 км, Сиу Тару — 11 км, Ханкука — 14 км, Поди — 13 км, Пуйля — 16 км, Улами — 16 км, р. Батурина — 41 км
Рис. 1. Карта-схема заповедника «Комсомольский» с указанием станций отбора проб зообентоса (по: http://www.zapovedamur.ru)
Fig. 1. Map of the Komsomolsky Reserve with indication of zoobenthos sampling stations (after: http://www.zapovedamur.ru)
(Шабалин 1966). Длина других вышеуказанных рек и ручьев менее 10 км. Грунты дна преимущественно галечно-валунные с примесью гравия, песка, ила, детрита и в большей или в меньшей степени глины. По химическому составу вода в р. Горин при высоких уровнях относится к гидрокарбонатному классу группе кальция I типу, при низких — к сульфатному классу группе кальция. Средняя величина минерализации в р. Горин составляет 75,4 мг/л (Шестеркин, Сиротский 1987; Шестеркин 1991).
Количественные пробы зообентоса отбирали с глубины 3-50 см складным бен-тометром (площадь захвата 0,0625 м2) на плесе и перекате. Качественные сборы животных в различных биотопах собирали с помощью сачка и пинцета. Отлов имаго ам-фибиотических насекомых выполняли пу-
тем «кошения» прибрежной растительности энтомологическим сачком. Бентосные пробы промывали через сачок-промывал-ку (мельничный газ № 21) и фиксировали 4%-м формалином, имагинальные — 96%-м этанолом по стандартной методике (Бога-тов, Федоровский 2017). Всего отобрано 178 количественных проб зообентоса, 70 качественных и 81 имагинальная проба.
Таксономическую идентификацию проводили с использованием следующих определителей: Алексеев, Цалолихин (2016); Богатов, Затравкин (1990); Криво-шеина (2012); Тесленко, Жильцова (2009); Цалолихин (1994; 1995; 1997; 2000; 2001; 2004). Сравнение фаун водотоков проводилось с использованием кластерного анализа (метод UPGMA) в программе PAST с применением коэффициента Сёренсена.
Результаты и обсуждение
В составе фауны донных беспозвоночных водотоков заповедника «Комсомольский» установлено 334 таксона, как широко распространенных в водотоках различного типа, так и встречающихся редко. Обнаруженные виды относятся к 158 родам, 78 семействам, 22 отрядам и 9 классам из 5 типов беспозвоночных: Plathelminthes, Nemathelminthes, Annelida, Arthropoda, Mollusca. Из них 316 таксонов для района исследований указаны впервые. В р. Каменская и ее притоках, руч. Каменная падь обнаружено 85 таксонов из 12 отрядов животных, в р. Горин и ее притоках — 267 таксона из 18 отрядов, в р. Батурина и ее притоках — 165 таксонов из 18 отрядов (см. табл. 1).
На представителей насекомых (305 видов, 146 родов) приходится наибольшая доля (90%), из которых ядром комплекса являются амфибиотические насекомые. Существенную часть составляет семейство Chironomidae из отряда двукрылых, а также отряды поденок Ephemeroptera, ручейников Trichoptera и веснянок Plecoptera. Известно, что доминирование водных Diptera, насчитывающих 41 семейство и около 46000 видов, характерно для всех пресноводных экосистем мира (Adler, Courtney 2019).
Отряд Plecoptera по нашим и литературным данным представлен 46 таксонами из 8 семейств, в т. ч. подтверждено нахождение пяти видов. Наиболее богато представлены семейства Chloroperlidae (10 видов, 5 родов) и Perlodidae (9 видов, 7 родов). Наряду с широко распространенными в горных и предгорных водотоках видами (Taenionema japonicum, Megarcys ochracea и др.) в р. Ханкука был обнаружен новый вид Capnia yavorskayae (Teslenko, Semenchenko 2022). Впервые в малых холодноводных родниковых ручьях заповедника отмечено яйцеживорождение у Capnia khingana (Teslenko, Yavorskaya 2020).
В составе отряда Ephemeroptera установлено 49 таксонов из 10 семейств. Наиболее разнообразны представители се-
мейств Heptageniidae (18 видов, 5 родов) и ЕрЬетеге1Шае (10 видов, 3 рода). Чаще других встречаются виды родов Rhithrogena, ЕрИгтеггИа, ЕаеИ$, ЛтеЫш, Еейуопыгш. Впервые из р. Горин, кордон Тихий была описана личинка РагатеШж ensiformis (Тиунова 2022).
Фауна Trichoptera насчитывает 49 видов из 15 семейств. Самый богатый видовой состав выявлен в семействах Limnephi1idae (15 видов, 8 родов) и Rhyacophi1idae (9 видов, 1 род). Известно, что отряд Trichoptera — один из разнообразных и обычных групп насекомых на Дальнем Востоке России, а род Rhyacophila — один из наиболее характерных и распространенных компонентов ритрона Евразии и Северной Америки (Леванидова 1980). Самым распространенным видом во всех водотоках заповедника является ручейник Rhyacophila (Нуро^уасорЫ1а) sibirica. Редко встречаются представители семейства Hydropti1idae, сетеплетущие личинки из рода Arctopsyche, которые часто доминируют в донных сообществах горных и предгорных притоков басс. р. Амур, а также виды Molannodes Ип^ж, Anagapetus schmidi, Lepidostoma hirtum и др.
В составе отряда Diptera (140 таксонов из 16 семейств) выделяется богатое видами семейство Limoniidae (11 видов, 8 родов) и самое разнообразное и широко представленное семейство Chironomidae (91 вид и формы из 45 родов четырех подсемейств), составляющее 66% от общего числа Diptera. На долю подсемейства Chironominae (25 видов, 16 родов) приходится 28% всех видов и форм Chironomidae, а подсемейства Orthoc1adiinae (58 видов, 24 рода) — 64%. В составе подсемейства Tanypodinae отмечено 3 вида и формы, подсемейства Diamesinae — 4, Podonominae — 1. Наиболее часто встречаются личинки Constempellina tokunagai, Rheotanytarsus pentapodus, Thienemmanniella gr. clavicornus, Orthocladius sp. 1, sp. 2, sp. 3, Chaetocladius sp., Eukiefferiella gr. brehmi.
Другие семейства из отряда Diptera немногочисленны (всего 38 таксонов).
Таблица 1
Распределение донных беспозвоночных в водотоках заповедника «Комсомольский»
Table 1
Distribution of benthic invertebrates in Komsomolsky Nature Reserve watercourses
Названия организмов Species
Притоки р.
Амур The Amur
River tributaries
J «
ма
Л
. s р.
. e и с « 5 а
>4
я
и ан
ав
зв
а о S ы
b з b
oj «
Ю £ у
р
ЧО Й H « W
Река Горин и ее притоки The Gorin River and its tributaries
.iv 2
a
i=
id
!
a
a
x
*
ni
я s a
и b
р
£ .iv «
р. .S
с r
о o
а ю G
e
я и Л t
ани s ^
в o
з а o r
н b
з s
е s
ю Jh
S5 "ÖJ
у m
р a
LO n
CS LC:
W CS
W
Река Батурина и ее притоки The Baturina River and its tributaries
sg a B
а н
и р
у
т а Б
o o r b
2 3
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
18
19
20
21
Тип / Phylum Plathelminthes
Класс / Class Turbellaria
Отряд / Order Tricladida
Tricladida indet. — — + + - - - + - + - - - - - + + - + +
Тип / Phylum Nemathelminthes
Класс / Class Nematoda
Nematoda indet. - - + + + + - + + + + + + + + + + + - +
Тип / Phylum Annelida
Класс / Class Oligochaeta
Сем. / Family Naididae
Naididae indet.
+ - - - +
Сем. / Family Tubificidae
Tubificidae indet. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Сем. / Family Lumbriculidae
Lumbriculidae indet. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Класс / Class Hirudinea
Отряд / Order Hirudinida
Сем. / Family Glossiphoniidae
Glossiphoniidae indet.
Сем. / Family Erpobdellidae
Erpobdellidae indet.
+ - - - +
1
4
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Тип / Phylum Arthropoda
Класс / Class Arachnida
Отряд / Order Acariformes
Фаланга / Grou p Hydrachnidia
Hydrachnidia indet. + - + + + - + + - + + + + + + + + + + +
Класс / Class Malacostraca
Отряд / Order Isopoda
Сем. / Family Asellidae
Asellus hilgendorfi Bovallius, 1886 + -+ + -- -+ -- -- - + - + + + - +
Отряд / Order Amphipoda
Сем. / Family Gammaridae
Gammarus sp. (? lacustris Sars, 1863 - авт.)_
Класс / Class Insecta
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Отряд / Order Collembola
Collembola indet. 1 - + - - + - - - - - - - - - - + - + - -
Collembola indet. 2 +
Сем. / Family Isotomidae
Isotoma viridis Bourlet, 1839 - - + + - + + + - - - - + + + + + - + +
Сем. / Family Isotominae
Isotomurus palustris (Muller, 1776) - - - - - + - - + + + +
Отряд / Order Odonata
Odonata indet.
- +
Сем. / Family Coenagrionidae
Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) +
Сем. / Family Corduliidae
Corduliidae indet. +
Сем. / Family Libellulidae
Leucorrhinia intermedia Bartenef, 1912
- - - + - +
Отряд / Order Megaloptera
Сем. / Family Sialidae
Sialis longidens Klingstedt, 1932
+ +- ++ + + + - -
- + + + +
- +
Отряд / Order Ephemeroptera
Сем. / Family Ephemeridae
Ephemera sp. 1 +
Ephemera sp. 2 +
Сем. / Family Polymitarcyidae
Ephoron nigridorsum (Tshernova, 1934)
Сем. / Family Heptageniidae
Cinygmula hirasana Imanishi, 1935 - + - - - - + - + - + + + - + + + - + -
Cinygmula kurenzovi (Bajkova, 1965) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Cinygmula levanidovi Tshernova et Belov, 1982 + + + +
Cinygmula sp. - - - - - - - - - - - - - - - - - + - -
+
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Ecdyonurus (Afghanurus) aspersus Kluge, 1980 - - - + - - - - - - - - - - - - + - - -
Ecdyonurus (Atopopus) aurarius Kluge, 1983 + - + + - + + - + - +
Ecdyonurus sp. - - - - - - - + - + - - - + + + - + - +
Epeorus (Belovius) pellucidus (Brodsky, 1930) - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Epeorus (Epeorus) curvatulus Matsumura, 1931 - - - - - - + - - - - - - - - + - - - -
Epeorus (Iron) aesculus Imanishi, 1934 - - - - - + - - + - + + - - + + + + - -
Epeorus (Iron) alexandri Kluge et Tiunova, 1989 + + + - - + + + + + -
Epeorus (Iron) maculatus (Tshernova, 1949) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Epeorus sp. - - + - + - - - + - - - + + +
Heptagenia sp. 1 - - - - - - - - - - - - + - - - - - - -
Heptagenia sp. 2 +
Heptagenia sp. 3 +
Rhithrogena sp. - - - - - + - - - - + - - - - - - + - +
Heptageniidae indet. - - + - - - - - - - - - - - - + - - - -
CeM. / Family Ameletidae
Ameletus inopinatus inopinatus Eaton, 1887 - - - + - - - - - - - + - - + + + - - -
Ameletus sp. - - + + - - - - - - - - - + - - - - - -
Metreletus sp. - - - - + + - - - - - - - - - - - - - -
Ameletidae indet. - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
CeM. / Family Siphlonuridae
Parameletus ensiformis Tiunova, 2008* +
Parameletus chelifer Bengtsson, 1908 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Parameletus sp. - - - + - - - - - - - - + - - - - - - +
Siphlonurus alternatus Say, 1824 +
Siphlonurus sp. 1 - - + - - - - - - - - - + - - - - - - -
Siphlonurus sp. 2 - - - - - - - + - - - - - - - - + - - +
CeM. / Family Baetidae
Acentrella fenestrata (Kazlauskas, 1963) + +
Baetis (Rhodobaetis) molecularis Tiunova, Semenchenko, 2020 - - - - - - - - - - - + - - - + - - - -
Baetis (Baetis) feles Kluge, 1980 - - + - - - - - - - - - - + - - - - - +
Baetis (Baetis)fuscatus (Linnaeus, 1761) - - - - - - - - - - - - + - - - + - - -
Baetis (Baetis) vernus Curtis, 1834 - - - + - - + + + + + + + - + + + + - +
Baetis sp. - - - - - - - - + - - - - - - + - - - -
CeM. / Family Leptophlebiidae
Leptophlebia (Paraleptophlebia) strandii Eaton, 1901 - - - - - - - + - - - - - - - + - - - +
CeM. / Family Ephemerellidae
Drunella aculea Allen, 1971 + +
Drunella triacantha Tshernova, 1949 - - - - - - - - - - + - + - + - - - - -
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Drunella sp. - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Ephemerella aurivillii Bengtsson, 1908 +
Ephemerella (Draeconia) mucronata (Bengtsson, 1909) +
Ephemerella (Vittapallia) nuda Tshernova, 1949 - - - - - - - - - - + - - - - + - - - -
Ephemerella (Zonadia) kozhovi Bajkova, 1967 - - - - - - - - - + - - - - - - - - - -
Ephemerella sp. - - + - - - - - - - - - - - - - + - - -
Serratella ignita (Poda, 1761) - - - + + - + - - - - + + - + - + + - -
Serratella setigera Bajkova, 1965 - - - - - - - - + - - - - - + + + - - -
CeM. / Family Caenidae
Caenis rivulorum Eaton, 1884
Отряд / Order Coleoptera
Coleoptera intet.
CeM. / Family Dytiscidae
Dytiscidae indet. 1 - - - - - - - - - - - - + - - - - - - -
Dytiscidae indet. 2 - - - - - - - - - - - - + - - - - - - -
Dytiscidae indet. 3 + + - + - + - -
CeM. / Family Elmidae
Elmidae indet. 1 - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Elmidae indet. 2 - - - - - - - - - + - - - - - - - - - -
Отряд / Order Plecoptera
CeM. / Family Taeniopterygidae
Taenionema japonicum (Okamoto, 1922) - -- -- -- -- - - - - - - - +
CeM. / Family Capniidae
Capnia aligera Zapekina- Dulkeit, 1975* - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Capnia khingana Teslenko, 2019* - - + - - - - - - - - - - - - + - - - -
Capnia nigra (Pictet, 1833)* +
Capnia rara Zapekina- Dulkeit, 1970* - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Capnia yavorskaya Teslenko, 2022* - - + - - - - - - - - + - - + + - - - -
Capnia sp. - - - - - + - - - - + + + - + + + + + +
Capniella nodosa Klapálek, 1920* - - + + - - - - + - + + - - - + + - - -
Paracapnia leisteri Zhiltzova et Potikha, 2005* - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Isocapnia guentheri (Joost, 1970)* - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Capniidae indet. - - - - - - - - - - - - - + - - - - - -
CeM. / Family Nemouridae
Amphinemura verrucosa Zwick, 1973* - - - - - - - - - - + - - - - - + + - -
Amphinemura sp. + + + + - + + + + + +
Nemoura arctica Esben-Petersen, 1910 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Nemoura lazoensis Zwick, 2010 +
Nemoura sp. + + + + + + + + + - + + - + + + + + - +
Protonemura sp.* - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Zapada sp.* +
+
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Nemouridae indet. t t
Сем. / Family Leuctridae
Leuctra fusca (Linnaeus, 175S)* - - - - - - - - - - - - - - - - t - - -
Paraleuctra cercia (Okamoto, 1922)* - - t - - - - - - - t - - - - t t - - -
Leuctridae indet. - - t - - - - - - - - - - - - - - t - -
Сем. / Family Pteronarcyidae
Pteronarcys sp.
- t
Сем. / Family Perlod
idae
Arcynopteryx polaris Klapalek, 1912
t -
Isoperla asiatica Rauser, 196s
Kaszabia nigricauda (Navás, 1923)
Diura bicaudata Linnaeus, 1758*
Megarcys magnilobus Zhiltzova, 1988
Megarcys ochracea Klapalek, 1912
Skwala compacta (McLachlan, 1872)
Pictetiella asiatica Zwick et Levanidova, 1971*
Perlodidae indet.
t
Сем. / Family Perlidae
Agnetina brevipennis(Navas, 1912) t
Agnetina sp. t
Kamimuria exilis (McLachlan, 1872) t
Perlidae indet. t
Сем. / Family Chloroperlidae
Alloperla mediata (Navás, 1925)* - - - - - - - - - - - - - - - - t - - -
Haploperla sp. - - - - - - - - - - - - - t - - t - - -
Haploperla ussurica Navas, 1934 t t - - -
Haploperla lepnevae Zhiltzova et Zwick, 1971 t
Suwallia sp. - - - - - - - - - - - - - - - t - - - -
Suwallia decolorata Zhiltzova et Levanidova, 1978* - - - - - - - - - - t - - - - - t - - t
Suwallia teleckojensis (Samal, 1939) t - t t - - -
Sweltsa sp. - - - - - - - - - - - - - - - t - - - -
Utaperla orientalis Nelson et Hanson, 1969 - - - - - - - - - t - - - - - - - - - -
Chloroperlidae indet. - - - - - - - - - - t - - - - - - - - -
Отряд / Ord
er Lepidoptera
Lepidoptera indet. 1 - - - - - - - - - - - - - - - t - t - -
Lepidoptera indet. 2 t
Lepidoptera indet. 3 - - - - - - - - - - - - - - - t - - - -
Lepidoptera indet. 4 t
Lepidoptera indet. 5 - - - - - - - - - - - - - - - t - - - -
Сем. / Family Crambidae: Pyraustinae
Pyraustinae indet.
t
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Отряд / Order Trichoptera
Сем. / Family Phryganopsychidae
Phryganopsyche latipennis (Banks, 1906) - - - - - - - - - - - + - - - + - - - -
Phryganopsychidae indet. - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Сем. / Family Arctopsychidae
Arctopsyche amurensis Martynov, 1934 - - - - - - - - - - + - - - - - + - - -
Arctopsyche palpata Martynov, 1934 - - - - - - - - - + - - - - - - - - - -
Сем. / Family Hydropsychidae
Macrostemum radiatum (McLachlan, 1872)_
Сем. / Family Phryganeidae
Agrypnia sp. +
Hagenella sp. + + - - -
Сем. / Family Brachycentridae
Brachycentrus (Oligoplectrodes) americanus Banks, 1899 - - - - - - + - - - - + - - - - - - - -
Micrasema sp. 1 + - - + + - - - + + - + + - + + - - + +
Micrasema sp. 2 - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Micrasema sp. 3 - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Сем. / Family Lepidostomatidae
Lepidostoma hirtum (Fabricius, 1775)
Сем. / Family Limnephilidae
Brachypsyche sibirica Martynov, 1924 +
Brachypsyche sp. +
Ecclisomyia kamtshatica Martynov, 1914 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - +
Halesus sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Hydatophylax nigrovittatus (MacLachlan, 1872) - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Lenarchus sp. - - - - + - - - - - - - - - - - - + - -
Limnephilus sp. - - - - - - - - - - - - - - - - - + - -
Onocosmoecus unicolor (Banks, 1897) +
Pseudostenophylax sp. - - + - - - - - - - - - - - - + - - - -
Limnephilidae indet. 1 - - - - + - - - - + - + - - - + + + - +
Limnephilidae indet. 2 - - + + - - - - - - - - - + - + + - - +
Limnephilidae indet. 3 - - - - - - + - - - + - - - - + + - - -
Limnephilidae indet. 4 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Limnephilidae indet. 5 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Limnephilidae indet. 6 +
Сем. / Family Uenoidae
Neophylax relictus (Martynov, 1935) - - - - - - - - - + - + - - - - + - - -
Neophylax ussuriensis (Martynov, 1914) - - - - - - + - - - - - - - - + - - - -
Neophylax sp. - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Сем. / Family Apataniidae
Apatania sp. - - + - - - - - - - - - - - - + + - + +
Apataniidae indet. +
+
+
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Сем. / Family Goeridae
Goera sp. - + + - - + - - + - - + + + + + - - - +
Сем. / Family Molonnidae
Molannodes tinctus (Zetterstedt, 1840) - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Сем. / Family Leptoceridae
Setodes sp.
+ -
Сем. / Family Hydroptilidae
Hydroptila sp. - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Stactobiella sp. - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Сем. / Family Glossosomatidae
Anagapetus schmidi Levanidova, 1979 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Agapetus sp. - - + - - - - - - - - - - - - + - - - -
Glossosoma sp. - - - + - - + - + + + + - - + + + - - -
Сем. / Family Rhyacophilidae
Rhyacophila (Hyporhyacophila) lata Martynov, 1918 - - - - - - - - - + - - - - - - + - - -
Rhyacophila (Hyporhyacophila) mongolica Levanidova, 1993 - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Rhyacophila (Hyporhyacophila) sibirica MacLachlan, 1879 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Rhyacophila (Hyporhyacophila) sp. 1 - - + + - - - - - - + - - - - + + + - +
Rhyacophila (Hyporhyacophila) sp. 2 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Rhyacophila (Hyporhyacophila) sp. 3 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Rhyacophila (Hyporhyacophila) sp. 4 +
Rhyacophila sp. 1 - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Rhyacophila sp. 2 +
Отряд / Order Diptera
Diptera indet.
+ -
+ - +
Сем. / Family Cecidomyiidae
Cecidomyiidae indet. 1 - - - - - - - + - + - - - - - + - - - +
Cecidomyiidae indet. 2 - - - - - - - - - - - - - - - - + - - +
Cecidomyiidae indet. 3 - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Сем. / Family Cylindrotomidae
Cylindrotomidae indet. 1 +
Cylindrotomidae indet. 2 +
Cylindrotomidae indet. 3 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Cylindrotomidae indet. 4 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Сем. / Family Tipulidae
Tipula sp. - +
Tipulidae indet. + + - + + - +
Сем. / Family Limoniidae
Antocha sp. - - - - - - - - - - - - - - - - - + - -
Dicranota sp. - - - - - - - + - + - - + - - + + + + +
Epiphragma sp. +
Hexatoma sp. - - + - - - - - - + - - - - - + + - - +
+
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Limnophila sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Pedicia sp. - - + - - - - - - - - - - - - + - + - +
Phylidorea sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Rhypholophus sp. +
Limoniidae indet. 1 - - - + - - - - + - - - + - - - + - - +
Limoniidae indet. 2 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Limoniidae indet. 3 +
Сем. / Family Blephariceridae
Agathon bilobatoides (Kitakami, 1931) - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Agathon decorilarva (Brodskij, 1954) - - - - - - + - - + + + - - + - - - - -
Agathon eoasiaticus (Brodskij, 1954) - - - + - - - - - - + + - - - + - - - -
Agathon sp. + - + + + + + - + + + - + -
Blepharicera sp. + + - - -
Neohapalotrix manschukuensis (Macnheims, 1988) - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Neonapalotrix sp. - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Сем. / Family Nymphomyiidae
Nymphomyia rohdendorfi Makarchenko, 1979
Сем. / Family Psychodidae
Pericoma sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Psychodidae indet. 1 + + - - -
Psychodidae indet. 2 - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Psychodidae indet. 3 +
Сем. / Family Dixidae
Dixa sp. - - + - - - - - - - - - - - - + - + - +
Dixiella sp. - - - - - - - + - - - - - + - - - - - -
Сем. / Family Chaoboridae
Chaoborus sp.
Сем. / Family Simuliidae
Simuliidae indet. + - + + + + + + + + + + + + + + + + - +
+
+
Сем. / Family Ceratopogonidae
Ceratopogonidae indet. + + + + - - + + + + - + + + + + + + - +
Сем. / Family Chironomidae
Подсем. / Subfamily Podonominae
Trichotanypus posticalis (Lundbeck 1898)
Подсем. / Subfamily Tanypodinae
Rheopelopia sp. - - + - - - - - - - - - - - - + - - - -
Tanypodinae indet. 1 + - + + - + + + - - + + + + + + + + + +
Tanypodinae indet. 2 +
Подсем. / Subfamily Diamesinae
Diamesa sp. - - - - - - - - - - + - + - + - - - - -
Pseudokiefferiella gr. parva - - - - - - - - - - - + - - - + - - - -
Sympotthastia sp. - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
+
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Diamesinae indet. + - - - - - + - - + + - - - + + - - - -
Подсем. / Su bfamily Orthocladiinae
Brillia flavifrons (Johannsen, 1905) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Brillia gr. flavifrons - - - - - - - - - - - - - - - - - + - -
Chaetocladius sp. 1 - - + + + - - - - - - - - - - + - - - +
Chaetocladius sp. 2 +
Chaetocladius sp. 3 +
Corynoneura arctica Kieffer, 1923 - - + - - - - + - - - - - + - - - + - +
Corynoneura edwardsi Brundin, 1949 +
Corynoneura gr. carriana - - - + - - - - - - - - - - - - - + - -
Corynoneura scutellata Winnertz, 1846 - - - - - - - - - - + - - - - + - - - +
Corynoneura sp. +
Cricotopus (Nostococladius) lygropis Edwards, 1929 - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Cricotopus gr. bicinctus - - - + - - - - - - - - - - - + - - - -
Cricotopus gr. sylvestris - - - + - - - - - + - - - - - - - - - -
Cricotopus gr. tremulus - - - - - + + - - + - - - + - - + - - -
Cricotopus gr. trifascia - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Cricotopus sp. - - + - - - + - - - - - - - - + - - - -
Diplocladius cultriger Kieffer, 1908 + +
Eukiefferiella gr. brehmi - - + + - - - - - + - - - - - + + + - -
Eukiefferiella gr. claripennis - - - - - - - - - - - - + - - - + - - -
Eukiefferiella gr. devonica - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Eukiefferiella gr. gracei - - - - - - - - - + - + - - - - - - - -
Eukiefferiella sp. - - - - - + - - - - - - - - - + - - - +
Euryhapsis cilium Oliver, 1981 - - - - - - - - - - - - + - - - - - - -
Heterotrissocladius gr. marcidus - - - - + - - - - - - - - - + + - + - +
Heterotrissocladius gr. subpilosus + + + - - - - + + - - + - - - + - - - +
Heterotrissocladius sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Hydrobaenus majus Makarchenko et Makarchenko, 2015 +
Hydrobaenus sp. + +
Krenosmittia sp. - - - - + - - - - - - + - - - - - - + -
Limnophyes sp. 1 - - + - + + - - - - - + - - - + - - - +
Limnophyes sp. 2 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Limnophyes sp. 3 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Mesocricotopus thienemanni Goetghebuer, 1940 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - +
Metriocnemus gr. curynotus - - - - - - - - - - - - - - - + - - + -
Metriocnemus gr. eurynotus - - + - - - - - - - - - - - - + - - - -
Metriocnemus gr. fuscipes - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Nanocladius (Plecopteracoluthus) asiaticus Habyashi, 1998 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Nanocladius gr. bicolor - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Nanocladius gr. parvulus - - + - - - - + - + - - - - - + - - - -
Nanocladius sp. - - - - - - - - + - - - - - - - - - - -
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Orthocladius (Mesorthocladius) frigidus (Zetterstedt, 1838) + + - - -
Orthocladius (Mesorthocladius) roussellae Soponis, 1990 - + + + + - - - -
Orthocladius (Symposiocladius) lignicola Kieffer, 1914 +
Orthocladius gr. saxicola - - + - - - - + - + - - - - - + - - - -
Orthocladius sp. 1 - - + - - - - - + - + - + - + + + - - +
Orthocladius sp. 2 + - + - - - - + + - + + + - - + + - - -
Orthocladius sp. 3 + - + - + - - - + - - + - - - + + - - +
Orthocladius sp. 4 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Parorthocladius nudipennis Kieffer, 1908 - - - - - - - - - - + - - - + - - - - -
Psectrocladius (s.str.) zetterstedri Brundin, 1949 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Pseudosmittia forcipata (Goetghebuer, 1921) - - - - - - - - + - - - - - - - - - - -
Rheosmittia spinicornis Brundin, 1956 - + + + - - + - - - - -
Smittiapratorum (Goetghebuer, 1927) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Smittia sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - +
Stilocladius orientalis Makarchenko et Makarchenko, 2003 - + - - + - - - - - - - - + - + - - - -
Synorthocladius semivirens (Kieffer, 1909) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Thienemmanniella gr. clavicornus - - + + + + - - + - + + + + + + + - - +
Tvetenia gr. bavarica - - - - - - - - - - + - - - - - - - - -
Подсем. / Subfamily Chironominae
Cladotanytarsus gr. mancus - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Cladotanytarsus sp. - - - + - - - - - - + - - - - - - - - +
Constempellina tokunagai Zorina, 2013 + + + - - - + - - + + - - - + + + + + +
Cyphomella sp. + - +
Demicryptochironomus (Demicryptochironomus) vulneratus (Zetterstedt, 1838) - - - + - - - - - - - - - + - + - + - +
Dicrotendipes sp. - - + + - - - - - - - - - - - + - - - -
Micropsectra sp. + + - - -
Parachironomus sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Pa ra la uterborniella n igroha ltera lis (Malloch, 1915) +
Paratanytarsus lauterborni (Kieffer, 1909) - - - - - - - - - - + - - - - - - - - -
Paratanytarsus sp. - - - - - - - - - - + - - - - - - - - -
Phaenopsectra flavipes (Meigen, 1818) - - - + - - - - - - - - - - - + - - - -
Phaenopsectra sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Polypedilum (s. str.)pedestre (Meigen, 1830) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Polypedilum (Tripodura) acifer Townes, 1945 - - - + - - - - - + - - - - - + - + - +
Polypedilum (Tripodura) scalaenum (Schrank, 1803) - + - + - - - - - - - - - - - - - + - -
Polypedilum (Uresipedilum) pedatum Townes, 1945 - - - + - - - - - - - - - - - - - + - -
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Polypedilum sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - +
Rabackia pilicauda Saether, 1977 +
Rheotanytarsus pentapodus (Kieffer, 1909) + + + - + - + + + + - + - + - + + - + -
Stictochironomus sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Tanytarsus gr. chingensis - - - - - - - - - - + - - - + + - - - -
Tanytarsus sp. - - - + - - - - - + - + - - - + + + - +
Zavrellia pentatoma Kieffer, 1913 - - + - + + - - - + - - - - - + - - - -
Chironomini indet. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - +
Сем. / Family Tabanidae
Hybomitra (Hybomitra) bimaculata (Macquart, 1826) - - + - - - - - - - - - - - - - - + - -
Hybomitra (Hybomitra) sp. - - - + - - + + + - - + + + - - - + - +
Сем. / Family Athericidae
Athericidae indet.
+
+
Сем. / Family Empididae
Chelifera sp. - + + + - - + - - - - + + - + + - - - +
Clinocera sp. - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Fhyllodromia sp. +
Hemerodroma sp. - - - + - - - - - - - - - - - - - - + -
Hemerodromia sp. - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Wiedemannia sp. - - + - - - + - - - - - - - + - - - - +
Empididae indet. - - - - - - - - - - + - + - - - - + - -
Сем. / Family Sciomyzidae
Sciomyzidae indet.
+ -
Тип / Phylum Mollusca
Класс / Class Gastropoda
Gastropoda indet. 1 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Gastropoda indet. 2 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Отряд / Order Vivipariformes
Сем. / Family Valvatidae
Cincinna af. sibirica +
Cincinna sp. +
Отряд / Order Rissoiformes
Сем. / Family Kolhymamnicolidae
Kolhymamnicolidae indet.
Отряд / Order Cerithiiformes
Сем. / Family Jugidae
Parajuga sp.
Отряд / Order Lymnaeiformes
Сем. / Family Acroloxidae
Acroloxus sp.
Сем. / Family Lymnaeidae
Lymnaea sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Peregriana juv. +
+
+
+
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Сем. / Family Planorbidae
Anisus sp. +
Planorbidae indet. +
Отряд / Order Stylommatophora
Сем. / Family Euconulidae
Euconulus sp.
- - - +
Сем / Family. Gastrodontidae
Perpolita aff. hammonis
Сем. / Family Truncatellinidae
Columella sp.
Сем. / Family Valloniidae
Vallonia sp.
Класс / Class Bivalvia
Отряд / Order Unioniformes
Сем. / Family Uenoidae
Amuranodonta kijaensis Moskvicheva, 1973
Отряд / Order Cardiiformes
Сем. / Family Corbiculidae
Carbicula sirotskii Bogatov et Starobogatov, 1994_
Отряд / Order Luciniformes
Сем. / Family Sphaeriidae
Sphaeriidae indet. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Сем. / Family Pisid iidae
Pisidiinae indet. - - - - - - - - + - - - - - - + - - - +
Всего 18 20 77 68 28 22 34 29 33 45 53 52 42 33 56 155 89 52 21 91
Примечание. «+» — вид присутствует, «-» — вид отсутствует; «*» — по литературным данным (Plecoptera: Тесленко, Яворская 2021; Ephemeroptera: Тиунова 2022).
Note. "+" — the species is present, "-" — the species is absent; "*"— according to the literature data (Plecoptera: Teslenko, Yavorskaya 2021; Ephemeroptera: Tiunova 2022).
Впервые отмечены Dixidae, Athericidae, Chaoboridae, Psychodidae, Empididae, Nymphomyiidae. К наиболее интересной и редкой находке относятся нимфомийиды Nymphomyia rohdendorfi. Виды семейства Nymphomyiidae являются филогенетическими и географическими реликтами, широко распространенными в Голарктике в третичное время и сохранившимися в виде отдельных локальных популяций (Яворская, Макарченко 2015; Макарченко 2022).
Среди Mollusca отмечены представители классов Gastropoda (14 таксонов из 10 семейств) и Bivalvia (4 таксона из 4 семейств), включая амурских эндемиков
Amuranodonta kijaensis и Carbicula sirotskii.
В остальных таксономических группах количество зарегистрированных таксонов варьировало от 1 до 6.
Сравнение таксономического состава донных беспозвоночных в реках и ручьях заповедника «Комсомольский» показало, что коэффициенты сходства их фаун по Сёренсену составляли от 30% до 59%. В дендрограмме фаунистического сходства зообентоса данных водотоков можно выделить три кластера (рис. 2).
Первый кластер включает фауну водотоков, имеющих достаточно гумифициро-ванные воды, среди которых выделяется
+
+
+
+
+
+
Рис. 2. Дендрограмма сходства фаун донных беспозвоночных водотоков заповедника «Комсомольский» (UPGMA, коэффициент Сёренсена)
Fig. 2. Dendrogram of the fauna similarity of benthic invertebrates of the Komsomolsky Nature Reserve watercourses (UPGMA, Sorensen coefficient)
фауна ритрона предгорной р. Муольгу с галечно-каменистым ложем и быстро текущей холодной водой, а также р. Каменская и руч. Каменная падь, со скоплением глины на галечно-каменистом грунте дна. Второй кластер, на уровне сходства более 50%, объединяет фауну горных и предгорных рек заповедника, из которых наибольшая их специфичность наблюдается в лососевых рр. Батурина и Улами. Четко обособился третий кластер, где высокая степень отли-
чия обусловлена наличием таксонов, зарегистрированных только в этих водотоках (Lepidoptera, Ни^теа), т. к. включает равнинное течение р. Горин и многочисленные мелкие безымянные ручьи, имеющие большей частью песчано-гравийно-галечные грунты дна с примесью глины и детрита.
Корректно сравнить уровень видового разнообразия донных беспозвоночных рек и ручьев заповедника «Комсомольский» с другими реками, а также территориями
ООПТ не представляется возможным ввиду разной степени их изученности. К примеру, по числу таксонов данная ООПТ не превосходит фауну заповедника «Кедровая Падь», национального парка «Анюйский», заповедника «Большехехцирский» (Макарченко 2006; Яворская 2021; 2023). Однако можно отметить, что богатство донной фауны водотоков заповедника «Комсомольский» приблизительно соответствует таковому в соразмерных речных системах Северо-Востока европейской части России, Сибири и Дальнего Востока (Леванидова 1982; Шубина 2006; Засыпкина, Самохвалов 2015; Лабай и др. 2015; Ковешников 2016 и др.). Основу бентофауны составляют амфибиотические насекомые, среди которых преобладает семейство Chironomidae, что характерно для холодноводных быстротоков центральной части России и Дальнего Востока (Левани-дова 1982; Хаменкова и др. 2017).
Заключение
Реки и ручьи заповедника «Комсомольский» характеризуются благоприятными условиями для развития гидробионтов (естественный режим, широкий спектр биотопов). Фаунистический список донных беспозвоночных содержит 334 вида и формы, основу которого формируют сте-нотермные реофильные виды, характерные для водотоков Дальнего Востока России, включая 316 ранее не указанных для района исследований. В реках установлено 225 таксонов, ручьях — 227. Наиболее оригинальными по фаунистическому составу являются рр. Горин, Батурина, Каменская, Улами, Муольгу и ручьи Буреломный и Каменная падь. Основу разнообразия составляют личинки амфибиотических насекомых (90% от общего списка). По числу таксонов лидируют отряды Ephemeroptera и Trichoptera (по 49 таксонов), Plecoptera (46 таксонов) и Diptera (140 таксонов, в т. ч.
семейство Chironomidae — 91 вид и формы). Одними из массовых представителей водотоков заповедника являются ручейники ЕкуиеорИНа, веснянки Сарта, хироно-миды Бык1е$ег1е11а, СпеоЬорш, Ро1урейИыт, ОНкос1ай1ж, поденки Rhithrogena, ЕаеЫ$, Ереогж. Редко отмечены пиявки Hirudinea и личинки жуков Coleoptera, стрекоз Odonata, чешуекрылых Lepidoptera (< 10%).
В целом, полученные данные по фауне донных беспозвоночных водотоков заповедника «Комсомольский» нельзя считать исчерпывающими, и необходимо проведение дальнейших исследований.
Благодарности
Авторы благодарны к. б. н. Р. С. Андроновой и к. б. н. Г. В. Вану за организацию экспедиционных работ на территории заповедника «Комсомольский», А. А. Пи-воварову, Г. А., Коркину, С. Г. Иглину, И. А. Крому, Р. И. Токареву, В. А. Соколову,
A. А. Роговому и многим другим сотрудникам заповедника за помощь в ходе выполнения работ (ФГБУ «Заповедное Приамурье»), к.б.н. Е. М. Саенко и М. О. Шарый-оол за определение моллюсков, д. б. н.
B. А. Тесленко за ценные консультации и помощь при определении веснянок, д. б. н. Е. А. Макарченко и к. б. н. О. В. Орел за помощь при определении хирономид (ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН).
Финансирование
Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (тема № 121021500060-4), выполняемого ИВЭП ДВО РАН, и темы НИОКТР № 122080200102-0 «Динамика сезонных явлений и процессов в природном комплексе Комсомольского заповедника (Хабаровский край, Россия)», выполняемой ФГБУ «Заповедное Приамурье».
Литература
Азбукина, З. М., Черданцева, В. Я. (ред.). (1989) Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные
Комсомольского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВО АН СССР, 144 с. Алексеев, В. Р., Цалолихин, С. Я. (ред.). (2016) Определитель зоопланктона и зообентоса пресным вод Европейской России. Т. 2. Зообентос. М.; СПб.: КМК, 457 с.
Богатов, В. В., Затравкин, М. Н. (1990) Брюхоногие моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР: определитель. Владивосток: ДВО РАН СССР, 172 с.
Богатов, В. В., Федоровский, А. С. (2017) Основы речной гидрологии и гидробиологии. Владивосток: Дальнаука, 384 с.
Вшивкова, Т. С., Куберская, О. В., Кондратьева, Е. В. (2017) Предварительные сведения по гидрофауне заповедника «Комсомольский». В кн.: Е. Я. Фрисман (ред.). XII Дальневосточная конференция по заповедному делу. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, с. 82-83.
Засыпкина, И. А., Самохвалов, В. Л. (2015) Зообентос водотоков северного Охотоморья. Магадан: Корлис, 327 с.
Ковешников, М. И. (2016) Таксономический состав донных беспозвоночных реки Бия с притоками (Северо-Восточный Алтай). Евразиатский энтомологический журнал, т. 15, № 4, с. 367-378.
Кондратьева, Е. В. (2010) Навстречу заповедному делу. Комсомольск-на-Амуре: Приамурье, 208 с.
Кривошеина, М. Г. (2012) Определитель семейств и родов палеарктических двукрылых насекомых подотряда Nematocera по личинкам. М.: КМК, 244 с.
Лабай, В. С., Живоглядова, Л. А., Даирова, Д. С. (2015) Зообентос. В кн.: Г. В. Матюшков (ред.). Естественная история Сахалина и Курильских островов. Водотоки острова Сахалин: жизнь в текучей воде. Южно-Сахалинск: Сахалинский областной краеведческий музей, с. 93-142.
Леванидова, И. М. (1980) Эколого-зоогеографический анализ рода Rhyacophila (Trichoptera, Rhyacophilidae) на Дальнем Востоке СССР. В кн.: В. Я. Леванидов (ред.). Фауна пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, с. 60-74.
Леванидова, И. М. (1982) Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera. Л.: Наука, 215 с.
Макарченко, Е. А. (2022) Миниатюрные двукрылые — современники динозавров. Природа, № 10, с. 3-12. https://doi.org/10.7868/S0032874X22100015
Макарченко, Е. А. (ред.). (2006) Растительный и животный мир заповедника «Кедровая Падь». Владивосток: Дальнаука, 268 с.
Стойко, Т. Г., Сенкевич,В. А. (2018) Видовойсостави пространственнаяструктуразоопланктонного сообщества в озере Инорки (Мордовский заповедник, Россия). Nature Conservation Research. Заповедная наука, т. 3, № 3, с. 15-27. https://doi.org/10.24189/ncr.2018.014
Тесленко, В. А. (2011) К фауне веснянок (Insecta, Plecoptera) Нижнего Амура. В кн.: Е. А. Макарченко (ред.). Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 5. Владивосток: Дальнаука, с. 501-521.
Тесленко, В. А., Жильцова, Л. А. (2009) Определитель веснянок (Insecta, Plecoptera) России и сопредельных стран. Имаго и личинки. Владивосток: Дальнаука, 382 c.
Тесленко, В. А., Яворская, Н. М. (2021) Новые сведения о фауне веснянок (Plecoptera, Insecta) особо охраняемых природных территорий Хабаровского края. В кн.: Е. А. Макарченко (ред.). Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 9. Владивосток: ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН, с. 159-174. https://doi.org/10.25221/levanidov.09.17
Тиунова, Т. М., Горовая, Е. А. (2011) Фауна поденок (Insecta: Ephemeroptera) Нижнего Амура и его левобережных притоков. В кн.: Е. А. Макарченко (ред.). Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 5. Владивосток: Дальнаука, с. 522-539.
Хаменкова, Е. В., Тесленко, В. А., Тиунова, Т. М. (2017) Распределение фауны макрозообентоса в бассейне реки Ола (Северное побережье Охотского моря). Зоологический журнал, т. 96, № 4, с. 400-409. https://doi.org/10.7868/S0044513417040067
Цалолихин, С. Я. (ред.). (1994) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные. СПб: ЗИН РАН, 400 с.
Цалолихин, С. Я. (ред.). (1995) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные. СПб: ЗИН РАН, 628 с.
Цалолихин, С. Я. (ред.). (1997) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные. Низшие насекомые. СПб: ЗИН РАН, 449 с.
Цалолихин, С. Я. (ред.). (2000) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Двукрылые насекомые. СПб: ЗИН РАН, 997 с.
Цалолихин, С. Я. (ред.). (2001) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые. СПб: Наука, 825 с.
Цалолихин, С. Я. (ред.). (2004) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски. Полихеты. Немертины. СПб: Наука, 528 с.
Шабалин, С. Д. (ред.). (1966) Ресурсы поверхностных вод: Гидрологическая изученность. Т. 18. Дальний Восток. Вып. 1. Амур. Л.: Гидрометеоиздат, 485 с.
Шестеркин, В. П. (1991) О влиянии болот на гидрохимический режим р. Горин. В кн.: В. Н. Глубоков (ред.). Материалы научной конференции по проблемам водных ресурсов Дальневосточного экономического района и Забайкалья. Владивосток; СПб.: Гидрометеоиздат, с. 469-471. Шестеркин, В. П., Сиротский, С. Е. (1987) Качественная характеристика вод реки Горин в районе Комсомольского государственного заповедника. В кн.: Проблемы охраны окружающей среды Дальнего Востока. Хабаровск: [б. и.], с. 11-13. Шубина, В. Н. (2006) Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.: Наука, 401 с. Яворская, Н. М. (2011). Распределение хирономид (Diptera, Chironomidae) по водным объектам бассейна Нижнего Амура. В кн.: Е. А. Макарченко (ред.). Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 5. Владивосток: Дальнаука, с. 612-622. Яворская, Н. М. (2021) Зообентос лососевых рек национального парка «Анюйский» (Хабаровский край, Россия). Амурский зоологический журнал, т. 13, № 2, с. 183-201. https:// doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-2-183-201 Яворская, Н. М. (2023) Многолетние изменения характеристик зообентоса водотоков хребта
Хехцир. Водные ресурсы, т. 50, № 1, с. 90-102. https://doi.org/10.31857/S0321059623010170 Яворская, Н. М., Макарченко, Е. А. (2015) Новые данные по таксономии, распространению и биологии архаичных двукрылых Nymphomyia rohdendorfi Makarchenko, 1979 (Diptera, Nymphomyiidae). Евразиатский энтомологический журнал, т. 14, № 6, с. 523-531. Adler, P. H., Courtney, G. W. (2019) Ecological and societal services of aquatic Diptera. Insects, vol. 10,
no. 3, article 70. https://doi.org/10.3390/insects10030070 Teslenko, V. A., Semenchenko, A. A. (2022) Morphological description of a new species of Capnia (Plecoptera: Capniidae) with DNA barcoding of genus members from the Russian Far East. Zootaxa, vol. 5155, no. 1, pp. 133-141. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5155.L7 Teslenko, V. A., Yavorskaya, N. M. (2020) First report of viviparity of the stoneflies Capnia khingana (Plecoptera: Capniidae) in the Low Amur River basin. Far Eastern Entomologist, no. 417, pp. 17-24. https://doi.org/10.25221/fee.417.3 Tiunova, T. M. (2022) A description of Parameletus ensiformis Tiunova, 2008 larva (Ephemeroptera: Siphlonuridae) from the Russian Far East. Evraziatskij entomologicheskij zhurnal — Euroasian entomological journal, vol. 21, no. 5, pp. 284-289. https://doi.org/10.15298/euroasentj.2L5.08
References
Adler, P. H., Courtney, G. W. (2019) Ecological and societal services of aquatic Diptera. Insects, vol. 10,
no. 3, article 70. https://doi.org/10.3390/insects10030070 (In English) Alekseev, V. R., Tsalolikhin, S. Ya. (eds.). (2016) Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnykh vod Evropejskoj Rossii. T. 2. Zoobentos [Key to zooplanfaon and zoobenthos of fresh water in European Russia. Vol. 2. Zoobenthos]. Moscow; Saint Petersburg: KMK Scientific Press, 457 p. (In Russian) Azbukina, Z. M., Cherdantseva, V. Ya. (red.). (1989) Griby, lishajniki, vodorosli i mokhoobraznye Komsomol'skogo zapovednika (Khabarovskij kraj) [Mushrooms, lichens, algae and bryophytes of the Komsomolsky Reserve (Khabarovsk Territory)]. Vladivostok: FEB Academy of Sciences of the USSR Publ., 144 p. (In Russian)
Bogatov, V. V, Zatravkin, M. N. (1990) Bryukhonogie mollyuski presnykh i solonovatykh vod Dal'nego Vostoka SSSR: opredelitel' [Gastropods of fresh and brackish waters of the Far East of the USSR: a key]. Vladivostok: FEB Academy of Sciences of the USSR Publ., 172 p. (In Russian) Bogatov, V. V., Fedorovskij, A. S. (2017) Osnovy rechnojgidrologii igidrobiologii [Basics of river hydrology
and hydrobiology]. Vladivostok: Dal'nauka Publ., 384 p. (In Russian) Khamenkova, E. V., Teslenko, V. A., Tiunova, T. M. (2017) Raspredelenie fauny makrozoobentosa v bassejne reki Ola (Severnoe poberezh'e Okhotskogo morya) [Distribution of macrozoobenthos fauna in the Ola River basin (Northern coast of the Sea of Okhotsk)]. Zoologicheskij zhurnal, vol. 96, no. 4, pp. 400-409. https://doi.org/10.7868/S0044513417040067 (In Russian) Kondratieva, E. V. (2010) Navstrechu zapovednomu delu [Towards the reserve business]. Komsomolskon-Amur: Priamurye Publ., 208 p. (In Russian) Koveshnikov, M. I. (2016) Taksonomicheskij sostav donnykh bespozvonochnykh reki Biya s pritokami (Severo-Vostochnyj Altaj) [The taxonomic composition of benthic invertebrates from the River Biya and its tributaries (North-East Altai)]. Evroaziatskij entomologicheskij zhurnal — Euroasian entomological journal, vol. 15, no. 4, pp. 367-378. (In Russian) Krivosheina, M. G. (2012) Opredelitel' semejstv i rodov palearkticheskikh dvukrylykh nasekomykh podotrjada Nematocera po lichinkam [Key to families and genera of Palearctic Diptera insects of the suborder Nematocera by larvae]. M.: KMK Scientific Press, 244 p. (In Russian)
Labaj, V. S., Zhivoglyadova, L. A., Dairova, D. S. (2015) Zoobentos [Zoobenthos]. In: G. V. Matyushkov (ed.). Estestvennaja istorija Sakhalina i Kuril'skikh ostrovov. Vodotoki ostrova Sakhalin: zhizn' v tekuchej vode [Natural History of Sakhalin and the Kuril Islands. Watercourses of Sakhalin Island: life in flowing water]. Yuzhno-Sakhalinsk: Sakhalin Regional Museum of Local Lore Publ., pp. 93142. (In Russian)
Levanidova, I. M. (1980) Ekologo-zoogeograficheskij analiz roda Rhyacophila (Trichoptera, Rhyacophilidae) na Dal'nem Vostoke SSSR [Ecological and zoogeographic analysis of the genus Rhyacophila (Trichoptera, Rhyacophilidae) in the Far East of the USSR]. In: V. Ya. Levanidov (ed.). Fauna presnykh vod Dal'nego Vostoka [Fauna of fresh waters of the Far East]. Vladivostok: Far Eastern Scientific Center of the Academy of Sciences of the USSR Publ., pp. 60-74. (In Russian) Levanidova, I. M. (1982) Amfibioticheskie nasekomye gornykh oblastej Dal'nego Vostoka SSSR. Faunistika, ekologija, zoogeografiya Ephemeroptera, Plecoptera i Trichoptera [Amphibiotic insects of the mountainous regions of the Far East of the USSR. Faunistics, ecology, zoogeography Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera], Leningrad: Nauka Publ., 215 p. (In Russian) Makarchenko, E. A. (2022) Miniatyurnye dvukrylye — sovremenniki dinozavrov [Miniature Diptera Contemporaries of Dinosaurs]. Priroda, no. 10, pp. 3-12. https://doi.org/10.7868/ S0032874X22100015 (In Russian) Makarchenko, E. A. (ed.). (2006) Rastitel'nyj i zhivotnyj mir zapovednika "Kedrovaya Pad'" [Flora and
fauna of Kedrovaya Pad Nature Reserve]. Vladivostok: Dal'nauka Publ., 268 p. (In Russian) Shabalin, S. D. (ed.). (1966) Resursy poverkhnostnykh vod. Gidrologicheskaya izuchennost'. T. 18. Dal'nij Vostok. Vyp. 1. Amur [Surface Water Resources. Hydrological knowledge. Vol. 18. The Far East. Iss. 1. Amur River]. Leningrad: Gidrometeoizdat Publ., 485 p. (In Russian) Shesterkin, V. P. (1991) O vliyanii bolot na gidrokhimicheskij rezhim r. Gorin [On the influence of swamps on the hydrochemical regime of the river Gorin]. In: V. N. Glubokov (ed.). Materialy nauchnoj konferentsii po problemam vodnykh resursov Dal'nevostochnogo ekonomicheskogo rajona i Zabajkal'ja [Proceedings of the scientific conference on the problems of water resources of the Far Eastern economic region and Transbaikalia]. Vladivostok; Saint Petersburg: Gidrometeoizdat Publ., pp. 469-471. (In Russian)
Shesterkin, V. P., Sirotsky, S. E. (1987) Kachestvennaja kharakteristika vod reki Gorin v rajone Komsomol'skogo gosudarstvennogo zapovednika [Qualitative characteristics of the waters of the Gorin River in the area of the Komsomolsk State Reserve]. In: Problemy okhrany okruzhayushhej sredy Dal'nego Vostoka [Problems of environmental protection of the Far East]. Khabarovsk: [s. n.], pp. 11-13. (In Russian)
Shubina, V. N. (2006) Bentos lososevykh rek Urala i Timana [Benthos of salmon rivers of the Ural and
Timan Mountains]. Saint Petersburg: Nauka Publ., 401 p. (In Russian) Stoiko, T. G., Senkevich, V. A. (2018) Vidovoj sostav i prostranstvennaya struktura zooplanktonnogo soobshhestva v ozere Inorki (Mordovskij zapovednik, Rossija) [Species composition and spatial structure of the zooplankton community in Lake Inorki (Mordovia Nature Reserve, Russia)]. Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka, vol. 3, no. 3, pp. 15-27. https://doi.org/10.24189/ ncr.2018.014 (In Russian)
Teslenko, V. A. (2011) K faune vesnyanok (Insecta, Plecoptera) Nizhnego Amura [To the stonefly fauna (Insecta, Plecoptera) in the Lower Amur River]. In: E. A. Makarchenko (ed.). Chtenija pamjati Vladimira Yakovlevicha Levanidova. Vyp. 5 [Vladimir Ya. Levanidov's biennial memorial meetings. Iss. 5]. Vladivostok: Dal'nauka Publ., pp. 501-521. (In Russian) Teslenko, V. A., Semenchenko, A. A. (2022) Morphological description of a new species of Capnia (Plecoptera: Capniidae) with DNA barcoding of genus members from the Russian Far East. Zootaxa, vol. 5155, no. 1, pp. 133-141. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5155.L7 (In English) Teslenko, V. A., Yavorskaya, N. M. (2020) First report of viviparity of the stoneflies Capnia khingana (Plecoptera: Capniidae) in the Low Amur River basin. Far Eastern Entomologist, no. 417, pp. 17-24. https://doi.org/10.25221/fee.4173 (In English) Teslenko, V. A., Yavorskaya, N. M. (2021) Novye svedeniya o faune vesnyanok (Plecoptera, Insecta) osobo okhranyaemykh prirodnykh territorij Khabarovskogo kraya [New information about stoneflies (Plecoptera, Insecta) fauna of specially protected natural areas of the Khabarovsk Territory]. In: E. A. Makarchenko (ed.). Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova. Vyp. 9 [Vladimir Ya. Levanidov's biennial memorial meetings. Iss. 9]. Vladivostok: Dal'nauka Publ., pp. 159-174. https://doi.org/10.25221/levanidov.09.17 (In Russian) Teslenko, V. A., Zhiltsova, L. A. (2009) Opredelitel' vesnyanok (Insecta, Plecoptera) Rossii i sopredel'nykh stran. Imago i lichinki [Key to the stoneflies (Insecta, Plecoptera) of Russia and adjacent countries. Imagines and nymphs]. Vladivostok: FSC Biodiversity FEB RAS Publ., 382 p. (In Russian)
Tiunova, T. M. (2022) A description of Parameletus ensiformis Tiunova, 2008 larva (Ephemeroptera: Siphlonuridae) from the Russian Far East. Evraziatskij entomologicheskij zhurnal — Euroasian entomological journal, vol. 21, no. 5, pp. 284-289. https://doi.org/10.15298/euroasentj.21.5.08 (In English) Tiunova, T. M., Gorovaja, E. A. (2011) Fauna podenok (Insecta: Ephemeroptera) Nizhnego Amura i ego levoberezhnykh pritokov [Mayfly fauna (Insecta: Ephemeroptera) of the Low Amur and its left bank tributaries]. In: E. A. Makarchenko (ed.). Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova. Vyp. 5 [Vladimir Ya. Levanidov's biennial memorial meetings. Iss. 5]. Vladivostok: Dal'nauka Publ., pp. 522-539. (In Russian)
Tsalolikhin, S. Ya. (ed.). (1994) Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorij. Т. 1. Nizshie bespozvonochnye [Key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territory. Vol. 1. Lower invertebrates]. Saint Petersburg: Zoological Institute RAS Publ., 400 p. (In Russian) Tsalolikhin, S. Ya. (ed.). (1995) Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorij. T. 2: Rakoobraznye [Key to freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories. Vol. 2. Crustaceans]. Saint Petersburg: Zoological Institute RAS Publ., 628 p. (In Russian) Tsalolikhin, S. Ya. (ed.). (1997) Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorij. T. 3. Paukoobraznye. Nizshie nasekomye [Key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territory. Vol. 3. Arachnid] Saint Petersburg: Zoological Institute RAS Publ., 449 p. (In Russian) Tsalolikhin, S. Ya. (ed.). (2000) Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorij. T. 4. Dvukrylye nasekomye [Key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territory. Vol. 4. Diptera insects]. Saint Petersburg: Zoological Institute RAS Publ., 997 p. (In Russian) Tsalolikhin, S. Ya. (ed.). (2001) Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorij. T. 5. Vysshie nasekomye [Key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territory. Vol. 5. Higher insects]. Saint Petersburg: Nauka Publ., 825 p. (In Russian) Tsalolikhin, S. Ya. (ed.). (2004) Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorij. T. 6. Mollyuski, Polikhety, Nemertiny [Key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territory. Vol. 6. Molluscs, Polychaetes, Nemerteans]. Saint Petersburg: Nauka Publ., 528 p. (In Russian) Vshivkova, T. S., Kuberskaya, O. V., Kondratieva, E. V. (2017) Predvaritel'nye svedenija po gidrofaune zapovednika "Komsomol'skij" [Preliminary information on the hydrofauna of the Komsomolsky Reserve]. In: E. Ya. Frisman (ed.). XIIDal'nevostochnaya konferentsiyapo zapovednomu delu [XIIFar Eastern Conference on Reserve Affairs]. Birobidzhan: ICARP FEB RAS Publ., pp. 82-83. (In Russian) Yavorskaya, N. M. (2011) Raspredelenie khironomid (Diptera, Chironomidae) po vodnym ob'ektam bassejna Nizhnego Amura [Distribution chironomids (Diptera, Chironomidae) in water objects of basin Lower Amur]. In: E. A. Makarchenko (ed.). Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova. Vyp. 5 [Vladimir Ya. Levanidov's biennial memorial meetings. Iss. 5]. Vladivostok: Dal'nauka Publ., pp. 612-622. (In Russian) Yavorskaya, N. M. (2021) Zoobentos lososevykh rek natsional'nogo parka "Anyujskij" (Khabarovskij kraj, Rossija) [Zoobenthos of salmon rivers in the Anyuysky National Park (Khabarovsky Region, Russia)]. Amurskij zoologicheskij zhurnal — Amurian Zoological Journal, vol. XIII, no. 2, pp. 183-201. https:// doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-2-183-201 (In Russian) Yavorskaya, N. M. (2023) Mnogoletnie izmeneniya kharakteristik zoobentosa vodotokov khrebta Hekhtsir [Long-term changes in the characteristics of zoobenthos in the watercourses of the Khekhtsir Ridge]. Vodnye resursy, vol. 50, no. 1, pp. 90-102. https://doi.org/10.31857/S0321059623010170 (In Russian) Yavorskaya, N. M. Makarchenko, E. A. (2015) Novye dannye po taksonomii, rasprostraneniyu i biologii arkhaichnykh dvukrylykh Nymphomyia rohdendorfi Makarchenko, 1979 (Diptera, Nymphomyiidae) [New data on taxonomy, distribution and biology of archaic Diptera Nymphomyia rohdendorfi Makarchenko, 1979 (Diptera, Nymphomyiidae)]. Evraziatskij entomologicheskij zhurnal—Euroasian Entomological Journal, vol. 14, no. 6, pp. 523-531. (In Russian) Zasypkina, I. A., Samokhvalov, V. L. (2015) Zoobentos vodotokov severnogo Okhotomor'ya [Zoobenthos in the streams of the Okhotsk sea northern coast]. Magadan: Korlis Publ., 327 p. (In Russian)
Для цитирования: Яворская, Н. М., Бобровский, В. В. (2023) Таксономический состав донных беспозвоночных водотоков заповедника «Комсомольский» (Хабаровский край). Амурский зоологический журнал, т. XV, № 3, с. 657-678. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2023-15-3-657-678 Получена 5 июня 2023; прошла рецензирование 30 июня 2023; принята 20 июля 2023.
For citation: Yavorskaya, N. M., Bobrovsky, V. V. (2023) Taxonomic composition of benthic invertebrates of the Komsomolsky Nature Reserve watercourses (Khabarovsky Region). Amurian Zoological Journal, vol. XV, no. 3, pp. 657-678. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2023-15-3-657-678 Received 5 June 2023; reviewed 30 June 2023; accepted 20 July 2023.
