Донные беспозвоночные левобережных притоков нижнего Амура (Хабаровский край) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Региональные проблемы. 2016. Т. 19, № 3. С. 62-72.

ФАУНИСТИКА. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА

УДК 574.587(571.620)

ДОННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЛЕВОБЕРЕЖНЫХ ПРИТОКОВ НИЖНЕГО АМУРА (ХАБАРОВСКИЙ КРАЙ)

Н.М. Яворская Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, ул. Дикопольцева 56, г. Хабаровск, 680000, е-таП: yavorskaya@ivep.as.khb.ru

Обобщаются результаты исследований зообентоса 96-ти левобережных притоков нижнего Амура. Общий список включает 295 таксонов беспозвоночных, принадлежащих к 5-ти типам и 9-ти классам. Основу таксономического разнообразия составляют поденки (51 таксон), веснянки (33), ручейники (62) и хирономиды (128). По типам распространения преобладают палеарктические виды (75,4%), голарктические виды занимают второстепенное положение (24,6%).

Ключевые слова: донные беспозвоночные, таксономический состав, типы распространения, бассейн нижнего Амура.

Введение

Большинство водотоков бассейна нижнего Амура относятся к высшей рыбохозяйственной категории. Основу кормовой базы молоди лососей и многих пресноводных рыб составляют водные беспозвоночные, и в первую очередь - хирономиды, веснянки, поденки и ручейники. Началом систематических исследований качественных и количественных показателей зообентоса бассейна Амура считаются 40-е годы прошлого столетия. В последнее время одним из наиболее крупных проектов стало участие гидробиологов Биолого-почвенного института в 5-летней программе ДВО РАН (2004-2008 гг.) по комплексному изучению бассейна Амура. Результаты этого этапа работ опубликованы в многочисленных статьях и коллективной монографии [5]. Некоторые сведения о фауне пресноводных беспозвоночных левобережных притоков нижнего Амура представлены в работах Т.С. Вшивковой, И.А. Никитиной [1], Т.М. Тиуновой, Е.А. Горовой [14], В.А. Тесленко [12], Е.А. Макарченко с соавторами [11], Е.А. и М.А. Макарченко [6-10, 20], Н.М. Яворской, Ж.С. Литовченко [18], Н.М. Яворской, Е.А. Макарченко [19], Н.М. Яворской [15-17]. Однако, несмотря на это, даже доминирующие группы зообентоса бассейна р. Амур остаются недостаточно изученными в фаунистическом и зоогеогра-фическом отношении, особенно в наиболее отда-

ленных и труднодоступных местах. Выполненные гидробиологические исследования левобережных притоков нижнего Амура частично восполняют этот пробел. Цель работы - определение таксономического и зоогеографического состава донных беспозвоночных левобережных притоков нижнего Амура.

Материал и методика

Левобережные притоки р. Амур протекают по территории Средне- и Нижнеамурской низменности. С горных хребтов в Нижний Амур стекают предгорные и горные реки холодноводного и уме-ренно-холодноводного типа [12].

Материалом послужили собственные сборы автора, проведенные на 96-ти левобережных притоках нижнего Амура в Амурском и Комсомольском районах Хабаровского края в июле-сентябре 2010 г., августе 2015 г., которые по классификации А.М. Комлева и Е.А. Черных [4] делятся на 4 категории: 1 - «самые малые» (64 водотока) (Большой Золотой, Женинка, Кива, Ключ 104-й, Ноджалами, Половинка, Труба, Харпинский ключ, Чайка, Кир-пу, 54 ручья без названия); 2 - «очень малые» (11) (Зарамил, Золотой Ключ, Биколь, Левая Литов-ко, Литовко, Наледный, Большая Ноджали, Нус-хи, Соороль, Хорпы, Ягодный); 3 - «малые» (16) (Маглой, Поха, Болин, Три Ключа, Бочин, Хийтя, Худаки, Малая Хурба, Большая Хурба, Сюмнюр, Силинка, Шокма, Эльбан, Цуркуль, Анаждакан,

Симми); 4 - «средние» (5) (Сельгон, Алькан, Укур, Дирга, Харпи). Грунт дна представлен главным образом разноразмерной галькой, а также мелкими камнями, песком, глиной, илом с примесью детрита. Температура воды варьировала от 7,1 до 23° С.

Отбор количественных бентосных проб выполнялся в среднем и нижнем течении водотоков с помощью бентометра В.Я. Леванидова (площадь захвата 0,16 м2) и складного бентометра с площадью захвата 0,065 м2 на перекатах с глубины от 0,05 до 0,5 м по общепринятой методике [13]. Всего собрано по 96 количественных и качественных проб зообентоса и 110 проб имаго амфибиотических насекомых. Сравнение фаун по категориям рек выполнено с помощью кластерного анализа в программе PAST версия 1.89. Типы распространения хирономид и нимфомийид даны по К.Б. Городкову [2] с нашими дополнениями; веснянок, поденок и ручейников по Л.А. Жильцовой, И.М. Леванидовой [3].

Результаты и их обсуждение

Таксономический состав и распределение донных беспозвоночных. В настоящее время в зо-обентосе левобережных притоков нижнего Амура выявлено 295 таксонов беспозвоночных, относящихся к 5 типам и 9 классам, из которых наиболее широко представлены 4 отряда насекомых, в том числе: 51 вид поденок из 18 родов 10 семейств, 33 вида веснянок из 20 родов 7 семейств, 62 вида ручейников из 37 родов 18 семейств и 128 видов и форм хирономид из 70 родов и 3 подсемейств. Относительно высокими показателями видового богатства фауны отличаются «самые малые» и «малые» реки, причем последние выделились по количеству видов из семейств Heptageniidae и Perlodidae, а «самые малые» - Limnephilidae и CЫronomidae (табл.). Полученные сведения носят предварительный характер в связи с тем, что для амфибиотических насекомых характерна сезонная закономерность и в дальнейшем видовой список будет дополнен.

Таксон Категории рек В,% Экол. груп-ки Тип ареала

1 2 3 4

Turbellaria 1 - - 1 19 р -

Nematoda 1 1 1 1 51 э -

Oligochaeta 1 1 1 1 100 э-л -

Hirudinea 1 1 1 6 э-л -

Hydrachidia 1 1 1 1 56 р -

Isopoda 1 1 1 1 52 э -

Gammaridae 1 1 1 1 45 р -

Odonata 1 1 1 1 17 л-э -

Ephemeroptera 86

Ephemeroptera gen. spp. 1 1 1 1 34 р-э -

Drunella aculea Allen, 1971 - - 1 - 1 р ПАХ м-о

D. cryptomeria (Imanishi, 1937) - - 1 - 1 р ПАХ м-о

D. lepnevae Tshernova, 1949 - - 1 - 1 р ВП

D. triacantha Tshernova, 1949 1 1 1 - 5 р ВП

Ephemerella aurivillii Btssn, 1908 1 1 1 - 15 р ТПА

E. dentata Bajkova, 1967 1 - 1 - 6 р ВП

E. (Zonadia) kozhovi Bajkova, 1967 - - 1 - 5 р ВП

E. thymallii Tshernova, 1952 1 1 1 - 16 р ВП

Ephemerella sp. 1 1 1 - 8 р -

Serratella ignita (Poda, 1761) 1 1 1 1 14 р ТПА

S. setigera (Bajkova, 1967) - 1 1 - 3 р ВП

Ephoron sp. - - 1 - 1 р -

Cinygmula hirasana (Imanishi, 1935) 1 1* 1 - 6 Р ПАХ м-о

Таблица

Фауна донных беспозвоночных левобережных притоков нижнего Амура по категориям

Table

The fauna of bottom invertebrates in the left-bank tributaries of the Lower Amur ranged by categories

Продолжение таблицы Фауна донных беспозвоночных левобережных притоков нижнего Амура по категориям

The rest of the table

The fauna of bottom invertebrates in the left-bank tributaries of the Lower Amur ranged by categories

Таксон Категории рек В,% Экол. груп-ки Тип ареала

1 2 3 4

C. cava Ulmer, 1927* - - 1 - - р ВП

Cinygmula sp. 641 1 1 1 21 р -

Ecdyonurus joernensis Bengtsson, 1909 1* 1 1 1 3 р ТПА

E. abracadabrus Kluge, 1980* - - 1 - - р ВП

Ecdyonurus sp. 1 1 1 1 9 р -

E. (I.) alexandri Kluge et Tiunova, 1989 - - 1 - 1 р ВП

E. (I.) maculatus (Tshernova, 1949) 1 - 1 - 4 р ВП

E. (Proepeorus) anatolii Sinitshenkova, 1981 - - 1 - 1 р ВП

E. (Belovius) pellucidus (Brodsky, 1930) 1 - 1 1* 14 р ВП

Epeorus sp. 1 1 1 1 11 р -

Heptagenia flava (Rostock, 1878) 1 1* - 1 2 р ТПА

H. sulphurea (Muller, 1776) - - 1 1 2 р ТПА

Heptagenia sp. 1 - - - 7 р -

Rhithrogena lepnevae Brodsky, 1930 - - 1 - 2 р ПАХ м

Rhithrogena sp. - - 1 - 2 р -

Metretopus sp. 1 1* - - 1 э -

Ameletus camtschaticus Ulmer, 1927 1 - - - 1 р ВП

A. montanus Imanishi, 1930* - - 1 - - р ВП

Ameletus gr. cedrensis 1 - 1 - 4 р -

Siphlonurus sp. - - - 1 1 р -

Isonychia gr. japonica * - - 1 - - р -

Acentrella sibirica (Kazlauskas, 1963) - 1 1 - 5 р ВП

B. (Baetis) bicaudatus Dodds, 1923 - - 1 - 1 р ЦБ

B. (B.) fuscatus Linnaeus, 1761 1 1 1 1 23 р ТПА

B. (B.) pseudothermicus Kluge, 1983 1 1* 1 - 5 р ВП

B. (B.) vernus Curtis, 1834 1 1 1 1 36 р ТПА

Baetis sp. 1 1 1 1 43 р -

Centroptilum sp. 1 - 1 1 3 р -

Procloeon (Pseudocentroptilum) pennulatum (Eaton, 1870)* - 1 - - - р ТПА

Neoleptophlebia chocolata (Imanishi, 1937) - - 1 - 4 р ПАХ м-о

Paraleptophlebia strandii Eaton, 1901 1 1 1* - 6 р ТПА

Leptophlebia sp. 1 - 1 - 18 р -

Leptophlebia sp. 1 1 - - - 1 р -

Caenis miliaria (Tshernova, 1952)* - - - 1 - р ВП

Caenis sp. - - 1 - 1 р -

Coleoptera 1 1 1 1 44 э -

Plecoptera 66

Plecoptera gen. spp. 1 1 1 - 10 р-э -

Taenionema japonicum (Okamoto, 1922)* - - 1 - - р ВП

Zapada quadribranchiata (Zhiltzova, 1977)* - - 1 - - р ПТО

Amphinemura verrucosa Zwick, 1973* - - 1 - - р ПАХ м

Amphinemura sp. 1 1 1 - 27 р -

Nemoura sp. 1 1 1 - 36 р -

Protonemura sp. - - 1 - 1 р -

Capnia sp. 1 1 1 - 16 р -

Продолжение таблицы Фауна донных беспозвоночных левобережных притоков нижнего Амура по категориям

The rest of the table

The fauna of bottom invertebrates in the left-bank tributaries of the Lower Amur ranged by categories

Таксон Категории рек В,% Экол. груп-ки Тип ареала

1 2 3 4

Leuctra fusca (Linnaeus, 1758) 1 - 1 - 5 р ТПА

Paraleuctra zapekinae Zhiltzova, 1974* - 1 - - р ВП

Perlomyia secunda (Zapekina-Dulkeit, 1955)* 1 - - - р ВП

Perlomyia sp. 1 - - 1 р -

Arcynopteryxpolaris Klapalek, 1912* - 1 - - р ВП

Arcynopteryx sp. 1 1 1 - 11 р -

Diura sp. 1 - 1 - 2 р -

Isoperla eximia Zapekina-Dulkeit, 1975* - - 1 - - р ВП

Isoperla sp. - 1 - 1 р -

Megarcys pseudochrana Zhiltzova, 1977* - - 1 - - р ПАХ м

Megarcys magnilobus Zhiltzova, 1988* - - 1 - - р ВП

Megarcys ochracea Klapalek, 1912* - - 1 - - р ВП

Megarcys sp. - - 1 - 5 р -

Pictetiella asiatica Zwick et Levanidova, 1971 - - 1 - 2 р ВП

P. zwicki Zhiltzova, 1976* - - 1 1 - р ЗБ

Agnetina extrema (Navas, 1912) 1 1 1 1* 3 р ВП

A. brevipennis (Navas, 1912)* - - 1 - - р ВП

Kamimuria exilis (MCLachlan, 1872)* 1 - 1 - - р ВП

Alaskaperla longidentata (Rauser, 1965) - 1 1 - 7 р ВП

Alloperla mediata (Navas, 1925)* - 1 1 - - р ВП

A. rostellata(Klapalec, 1923)* - - 1 - - р ВП

Sweltsa illiesi Zhiltzova et Levanidava, 1978 - - 1 - 1 р ПАХ м

Paraperla lepnevae Zhiltzova, 1970* - - 1 - - р ПТО

Megaloptera

Sialis sp. 1 1 1 - 20 р -

Trichoptera 71

Trichoptera gen. spp. 1 1 1 - 19 р-э -

Rhyacophila gr. sibirica 1 1 1 - 25 р -

Rhyacophila sp. 1 1 1 1 19 р -

Dolophilodes sp. 1 - - 1 р -

Philopotamus sp. 1 - - 1 р -

Psychomyia flavida Hagen, 1861 1 - 1 - 2 р АМП

Psychomyia sp. 1 - 1 - 3 р -

Neureclipsis mandjurica (Martynov, 1907)* - - 1 - - э ВП

Hyalopsyche sachalinica Martynov, 1910* - - 1 - - э ВП

Arctopsyche lagogensis (Kolenati, 1859) - - 1 - 1 р ЦБ

Arctopsyche sp. - - 1 - 2 р -

Amphipsyche proluta MacLachlan, 1872* - - 1 - - э ВП

Cheumatopsyche amurensis Martynov, 1934* - - 1 - - э ВП

C. daurensis Ivanov, 1996* - - 1 - - э ВП

Cheumatopsyche sp.* - - 1 - - э -

Hydropsyche sp. 1 - - 1 р -

Agapetus inaequispinosus Schmid, 1970 - - 1 - 1 р ВП

Agapetus sp. 1 1 1 - 6 р -

Anagapetus schmidi (Levanidova, 1979) 1 1 1 - 3 р ВП

Anagapetus sp. - - 1 - 1 р -

Glossosoma intermedium (Klapalec, 1892) - 1 - - 1 р ГОЛ

Продолжение таблицы Фауна донных беспозвоночных левобережных притоков нижнего Амура по категориям

The rest of the table

The fauna of bottom invertebrates in the left-bank tributaries of the Lower Amur ranged by categories

Таксон Категории рек В,% Экол. груп-ки Тип ареала

1 2 3 4

Hydroptilidae gen. spp. - - 1 - 1 р -

Agraylea multipunctata Curtis, 1834* - - 1 - - э ТПА

Oxyethira sp. - - 1 - 1 э -

Phryganeidae gen. spp. 1 - - - 1 э -

Agrypnia czerskyi (Martynov, 1924)* - - 1 - - э ТПА

Agrypnia sp. 1 - - - 1 э-л -

Oligotricha lapponica (Hagen, 1864) 1 - - - 1 э-л ГОЛ

Oligotricha sp. 1 - - - 1 э-л -

Semblis atrata (Gmelin, 1789) 1 1 - - 9 э-л ТПА

S. phalaenoides (Linnaeus, 1758) 1 1 1* - 3 э-л ТПА

Molanna sp. 1 - - - 1 э -

Molannodes sp. 1 1 1 - 5 э -

Ceraclea lobulata (Martynov, 1935) * - - 1 - - э ТПА

Ceraclea sp. 1 1 1 - 7 э -

Mystacides interjecta (Banks, 1914)* - - 1 - - э ГОЛ

Mystacides sp. - - 1 - 1 э -

Oecetis lacustris (Pictet, 1834)* - - 1 - - э ТПА

O. ochracea (Curtis, 1825)* - - 1 - - э ТПА

Oecetis sp.* - - 1 - - э -

Brachycentrus americanus (Banks, 1899) - - 1 - 2 р ГОЛ

Brachycentrus sp. - - 1 - 4 р -

Micrasema gelidum MacLachlan, 1876 1 1 1 - 6 р ГОЛ

Micrasema sp. 1 1 - - 6 р -

Lepidostoma sp. 1 - 1 - 6 р -

Goera tungusensis Martynov, 1909 - 1 - 1 р ВП

Goera sp. 1 1 1 - 9 р -

Apatania sp. - 1 - 2 р -

Limnephilidae gen. spp. 1 1 - - 2 р-э -

Anabolia servata (MacLachlan, 1880) 1 - - 1 э ВП

Anabolia sp. 1 1 1 - 5 э -

Asynarchus lapponicus (Zetterstedt, 1840) 1 - - - 1 р ГОЛ

Asynarchus sp. 1 - 1 - 2 р -

Brachypsyche sp. 1 - - - 3 э -

Dicosmoecus sp. 1 1 1 - 3 э -

Hydatophylax nigrovittatus (MacLachlan, 1872) - 1 - 1 э ВП

Hydatophylax sp. 1 - - - 1 э -

Nemotaulius sp. 1 - - 1 2 э -

Meophylax sp. 1 - - - 1 э -

Neophylax ussuriensis (Martynov, 1914) 1 - 1 - 5 р ВП

Diptera 61

Chironomidae 100

Chironomidae larvae indet. 1 1 1 1 60 р-э -

Lasiodiamesa sphagnicola (Kieffer, 1925) 1 - - - 3 л ГОЛ

Diamesa gr. insignipes - - 1 - 2 р -

D. insignipes (Kieffer, 1908) - - 1 - 1 р ГОЛ

D. tsutsuii Tokunaga, 1936 - - 1 - 1 р ВМО

Продолжение таблицы Фауна донных беспозвоночных левобережных притоков нижнего Амура по категориям

The rest of the table

The fauna of bottom invertebrates in the left-bank tributaries of the Lower Amur ranged by categories

Таксон Категории рек В,% Экол. груп-ки Тип ареала

1 2 3 4

Potthastia longimana (Keiffer, 1922) 1 - 1 - 2 р-э ГОЛ

P. montium (Edwards, 1929) - 1 - 1 р ПТП

Protanypus sp. 1 - - - 1 р-л -

Ablabesmyia sp. 1 - 1 1 10 р-э -

Conchapelopia sp. 1 1 1 - 24 р-э -

Derotanypus sp. 1 - - - 1 р-э -

Natarsia sp. 1 - - - 5 р-э -

Nilotanypus sp. 1 - - - 1 р-э -

Procladius (Holotanypus) ferrugineus (Kieffer, 1918) 1 1 1 - 3 р-э ПТП

Procladius gr. choreus 1 - 1 - 4 р-э -

Procladius sp. 1 - 1 1 17 р-э -

Telmatopelopia sp. 1 - 1 1 5 р-э -

Brillia flavifrons (Johannsen, 1905) 1 - 1 - 2 р-л ГОЛ

Bryophaenocladius pokhaensis Makarchenko et Makarchenko, 2012* - - 1* - - э-п ВПМ

Bryophaenocladius sp. * - - 1 - - э-п -

Chaetocladius variabilis Makarchenko et Makarchenko, 2003 1 - 1 - 4 р ВПА

Chaetocladius sp. 1 - 1 - 3 р-л-п-й -

Compterosmittia sp. 1 - - 3 э -

Corynoneura lobata Edwards, 1924 1 - 1 - 3 р-л-э ГОЛ

Corynoneura sp. 1 1 1 1 38 р-л-э -

Cricotopus (Nostococladius) lygropis Edwards, 1929 - 1 - 1 э-л ПАЕ

C. (s. str.) bicinctus (Meigen, 1818) 1 - 1 1 9 р ГОЛ

Cricotopus gr. bicinctus - - 1 - 1 р -

Cricotopus gr. sylvestris 1 - - 3 э -

Cricotopus gr. tremulus 1 1 1 1 30 р -

Eukiefferiella gr. brehmi 1 1 1 - 19 р-э -

Eukiefferiella gr. claripennis - - 1 - 1 р-э -

Eukiefferiella gr. devonica - - 1 - 3 р-э -

Eukiefferiella gr. gracei - - 1 - 1 р-э -

E. limuri Makarchenko et Makarchenko, 2010 1 1 1 - 7 р ВПМ

Eukiefferiella sp. 1 - 1 - 2 р-э -

E. ? intermedia Makarchenko et Makarchenko, 2010 - - 1 - 1 р ВПМ

Euryhapsis cilium Oliver, 1981 1 - 1 - 2 р ГОЛ

Euryhapsis sp. 1 - - - 1 р -

Heleniella sp. - 1 - - 1 э -

Heterotrissocladius gr. marcidus 1 1 1 - 17 р-л -

H. sonah Makarchenko et Makarchenko, 2012* 1 - - - - э ВПМ

Heterotrissocladius sp. 1 1 - - 2 э -

Hydrobaenus biwaquartus (Sasa et Kawai, 1987)* - - - 1 - р ВМО

H. laticaudus Sather, 1976* - - - 1 - р ГОЛ

Продолжение таблицы Фауна донных беспозвоночных левобережных притоков нижнего Амура по категориям

The rest of the table

The fauna of bottom invertebrates in the left-bank tributaries of the Lower Amur ranged by categories

Таксон Категории рек В,% Экол. груп-ки Тип ареала

1 2 3 4

Krenosmittia variabilis Makarchenko et Makarchenko, 2011* - - 1 - - р ВПМ

Limnophyes minimus (Meigen, 1818) - - - 1 1 р ГОЛ

Limnophyes sp. 1 1 1 - 18 л-э -

Mesocricotopus sp. 1 - 1 - 2 э-л -

Nanocladius (s. str.) minimus Saether, 1977 1 - - - 1 р ГОЛ

N. (s. str.) spiniplenus Saether, 1977 - 1 1 - 3 р ГОЛ

Nanocladius sp. 1 - 1 1 4 р -

Orthocladius (Euorthocladius) saxosus (Tokunaga, 1939) - - 1 - 6 р ГОЛ

O. (s. str.) setosus Makarchenko et Makarchenko, 2006 - - 1 - 3 р ВМО

O. (Symposiocladius) schnelli Saether, 2004 1 - - - 3 р ГОЛ

Orthocladius gr. rivicola 1 1 1 - 9 р -

Orthocladius gr. rivulorum - - 1 - 1 р -

Orthocladius sp. 1 1 1 - 31 р -

Parakiefferiella bathophila (Kieffer, 1912) 1 1 1 - 13 р-л ГОЛ

Parakiefferiella gr. smolandica - - 1 - 1 р-л -

Parametriocnemus borealpinus Gouin, 1942 - - 1 - 2 э ПАЕ

Parametriocnemus gr. stylatus 1 - - - 2 р -

Parametriocnemus sp. 1 1 1 - 3 р -

Paraphaenocladius sp. 1 - - - 2 р -

Parasmittia carinata Strenzke, 1950* - - - 1 - п-б ГОЛ

Propsilocerus amurensis Makarchenko et Makarchenko, 2009* - - - 1 - э ВПМ

Psectrocladius (Allopsectrocladius) obvius (Walker, 1956) 1 - - - 1 э ГОЛ

P (s. str.) bisetus Goetghebuer, 1942 1 1 - - 6 э ПАЕ

Psectrocladius gr. psilopterus 1 1 - - 10 э -

Psectrocladius sp. 1 - - - 1 э -

Pseudorthocladius sp. 1 1 - - 2 л-п-й -

Pseudosmittia angusta (Edwards, 1929) - - - 1 2 э ПАЕ

Pseudosmittia sp. 1 1 1 1 7 р-л-п-й -

Rheocricotopus gr. effusus - - 1 - 1 р -

Rheocricotopus gr. pauciseta - - 1 - 1 р -

Rheocricotopus sp. - - 1 - 1 р-л -

Rheosmittia spinicornis (Brundin, 1956) 1 - 1 - 3 р ПАЕ

Smittia sp. - 1 1 - 2 п-б -

Smittia longivirga Makarchenko et Makarchenko, 2011* - - 1 - - п-б ВПМ

Stilocladius intermedius Wang, 1998 1 - 1 - 5 э ВМО

Synorthocladius semivirens (Kieffer, 1909) 1 - 1 - 2 р-л ГОЛ

Synorthocladius sp. 1 - - 1 р-л -

Thienemanniella tiunovae Makarchenko et Makarchenko, 2006 1 - 1 - 2 р-л ВМО

Thienemanniella sp. 1 1 1 1 29 р-л -

Tokunagaia ambigua Makarchenko et Makarchenko, 2006 - - 1 - 1 р ВМО

Продолжение таблицы Фауна донных беспозвоночных левобережных притоков нижнего Амура по категориям

The rest of the table

The fauna of bottom invertebrates in the left-bank tributaries of the Lower Amur ranged by categories

Таксон Категории рек В,% Экол. груп-ки Тип ареала

1 2 3 4

Tvetenia tamaflava Sasa, 1981 - - 1 - 1 р ВМО

Chironomus sp. 1 1 - 1 11 э-л -

Cryptochironomus gr. defectus 1 1 1 1 8 э-л -

Demicryptochironomus sp. 1 - - - 2 р-л -

Dicrotendipes tritomus (Kieffer, 1916) 1 1 1 1 7 р-э ГОЛ

Dicrotendipes sp. 1 - - - 1 р-л -

Endochironomus tendens (Fabricius, 1775) 1 - - - 2 э ПТП

Endochironomus sp. 1 - 1 1 5 р-л-э -

Glyptotendipes (Glyptotendipes) barbipes (Staeger 1839) 1 - - - 1 э ГОЛ

Glyptotendipes sp. 1 1 - 1 4 э-л -

Microtendipes rydalensis (Edwards 1929) - - 1 1 э-л ПТП

Paracladopelma sp. 1 - - - 1 р-л-э -

Phaenopsectraflavipes (Meigen, 1818) - - 1 1 э-л ГОЛ

Phaenopsectra sp. 1 1 - - 3 э-л -

Polypedilum (s. str.) parviacumen Kawai et Sasa, 1985 1 - - - 1 р ВМО

P. (s. str.) pedestre(Meigen, 1830) 1 - - - 1 р-л-э ГОЛ

P. (Tripodura) scalaenum (Schrank, 1803) 1 1 1 - 6 р-л ГОЛ

Polypedilum sp. 1 1 1 1 32 р-л -

Robackia sp. - 1 - 1 э-л -

Saetheria sp. 1 - - - 1 э-л -

Sergentia gr. coracina 1 - - - 4 э-л -

Sergentia sp. 1 - - - 1 э-л -

Stenochironomus sp. 1 - - - 1 э-л -

Stictochironomus sp. 1 - 1 1 17 э-л -

Cladotanytarsus sp. 1 1 1 - 11 р-л-э -

Constempellina sp. 1 1 1 - 13 р-л -

Micropsectra togacontralia Sasa et Okazawa, 1991 - 1 - 1 э ВМО

Micropsectra sp. 1 1 1 - 7 э-л -

Neozavrelia sp. 1 1 - 4 р-л -

Paratanytarsus sp. 1 - - 6 э-л -

Rheotanytarsus rivulophilus Kawai et Sasa, 1985 - 1 - 1 р ВМО

Rheotanytarsus sp. 1 1 1 - 36 р -

Stempellina sp. - 1 - 1 э-л -

Stempellinella sp. 1 - 1 - 3 р-л-э -

Tanytarsus sp. 1 1 1 1 39 р-л-э -

Zavrelia pseudopentatoma Zorina, 2008 1 1 1 - 4 э-л ВПМ

Zavrelia sp. 1 1 1 - 15 э-л -

Nimphomyiidae

Nymphomyia rohdendorfi Makarchenko, 1979 1 1 - 4 р ВПМ

Blephariceridae gen. spp. 1 1 1 - 3 р -

Ceratopogonidae gen. spp. 1 1 1 1 34 р -

Culicidae gen. spp. 1 - - 6 л-п-й -

Empididae gen. spp. 1 1 1 - 17 р -

Limoniidae gen. spp. 1 1 1 - 16 р -

Продолжение таблицы Фауна донных беспозвоночных левобережных притоков нижнего Амура по категориям

The rest of the table

The fauna of bottom invertebrates in the left-bank tributaries of the Lower Amur ranged by categories

Таксон Категории рек В,% Экол. груп-ки Тип ареала

1 2 3 4

Tipulidae gen. spp. 1 1 1 1 20 р -

Diptera larvae indet. 1 1 1 1 21 э -

Mollusca gen. spp. 1 1 1 1 59 э -

Всего 180 111 305 73

Примечание. В - встречаемость; «+» - присутствие видов; «-» - отсутствие данных на период исследования; «*» -отмечены виды, указанные по литературным источникам. Экологические группировки: «р» - реобионты - обитатели текучих вод; «л» - лимнобионты - обитатели озер и болот; «э» - эврибионты - обитатели проток и участков рек с замедленным течением; «п-б» - педобионты - обитатели почв; «п-й» - полуводные или околоводные. Типы ареалов: ВП - восточно-палеарктический вид, ВПМ - восточно-палеарктический материковый вид, ВПА - восточно-палеарктический арктический вид, ВМО - восточно-палеарктический материково-островной вид, ПАХ м-о - палеархеарктический материково-островной вид, ПАХ м - палеархеарктический материковый вид, ПАЕ - палеарктический амфиевразиатский вид, ПТП - палеарктический трансевразиатский полидизъюнктивный вид, ТПА - транспалеарктический вид, ПТО - притихоокеанский вид, ЦБ -циркумбореальный вид, ЗБ - западноберингийский вид, ГОЛ - голарктический вид, АМП - амфипацифический вид

Наибольшая встречаемость (по 100%) отмечена для хирономид и олигохет. Основу фауны донного населения составляют реобионты, затем следуют эврибионты и далее - смешанные эври-и лимнобионтные, рео- и эврибионтные, и рео- и лимнобионтные комплексы, что определяется своеобразием природных условий района исследований.

Анализ типов распространения донных беспозвоночных. Анализ проведен в основном по составу фауны амфибиотических насекомых, которые образуют основу сообществ зообентоса. Установлено, что фауна амфибиотических насекомых левобережных притоков нижнего Амура описывается 14 типами распространения, входящими в состав голарктической и палеарктической групп. Основу фауны составляют палеарктические виды (104 вида, 75,4%), среди которых большую долю имеют виды с восточно-палеарктическими (65 видов, 47,3%) типами распространения. Далее следуют виды с транспалеарктическим (18 видов, 13,0%), палеарктическим (9 видов, 6,5%) и пале-археарктическим (9 видов, 6,5%) ареалами. Запад-ноберингийские (1 вид, 0,7%) и притихоокеанские (2 вида, 1,4%) виды немногочисленны. В голарктической группе (34 вида, 24,6%) доминируют голарктические виды (31 вид, 22,5%). Единичны виды со специфическим для Дальнего Востока России амфипацифическим типом распространения (1 вид, 0,7%) и циркумбореальным (2 вида, 1,4%). Ядром «самых малых» рек являются голарктические виды, однако достаточно хорошо представлены восточно-палеарктические и транспале-арктические виды. Основу фауны «очень малых»

рек составляют транспалеарктические и восточ-но-палеарктические виды. Комплекс «малых» рек слагается из восточно-палеарктических видов, а «средних» - представлен главным образом голарктическими и транспалеарктическими видами.

Классификация сообществ зообентоса по составу фауны. Выделение сообществ по категориям рек проведено с учетом сходства видового и группового состава фауны, представленной 295 таксонами донных беспозвоночных 96 левобережных притоков нижнего Амура (рис.). В

4 3 2 1

0,96-

о.н-

£0,72-

I

ся

0,6-

0.4S

0,36-

Рис. Дендрограмма сходства 96 левых притоков нижнего Амура по фаунистическому составу зообентоса. Обозначения: 1 - «самые малые» (1), 2 - «очень малые» (2), 3 - «малые» (3), 4 - «средние» (4) реки

Fig. Similarity dendrogram on the fauna composition of zoo benthos for 96 tributaries of the lower Amur; Symbols: 1 - «the smallest» (1), 2 - «very small» (2), 3 - «small» (3), 4 - «average» (4) rivers

полученной дендрограмме выделяется кластер, связавший фауну «самых малых» (1) и «очень малых» (2) рек с «малыми» (3), который консолидировался с фауной «средних» (4) рек.

Заключение Таким образом, для левобережных притоков нижнего Амура с учетом литературных данных выявлено 295 таксонов различного ранга, что свидетельствует об относительно высоком биоразнообразии донных беспозвоночных этого района. По видовому богатству доминируют хи-рономиды. Преобладают палеарктические виды (75,4%), голарктические занимают второстепенное положение (24,6%). Оригинальность в состав фауны привносят восточные палеаркты. Обнаружен специализированный филогенетический реликтовый вид ЫутрЫту1а rohdendorfi [19], три субэндемика Bryophaenocladius pokhaensis, Smittia longivirga, Pюpsihcerus amurensis [7, 9, 20] и два редких вида Megarcys magnilobus, Arcynopteryx amurensis [12]. В целом экосистемы левобережных притоков нижнего Амура сохраняют естественный режим и свойственное рекам Дальнего Востока России биоразнообразие.

Выражаю искреннюю благодарность за ценные советы и помощь в определении ам-фибиотических насекомых Е.А. и М.А. Макар-ченко, О.В. Орел, Т.М. Тиуновой, В.А. Тесленко, Т. С. Вшивковой (БПИ ДВО РАН, г. Владивосток); за организацию полевых исследований Г.В. Новомодному, Н.М. Панасенко; за помощь в сборе полевого материала А.В. Шишаеву, Г.М. Тысло, Ю.С. Дьяченко, водителю М.С. Кли-монтову (Хф ТИНРО, г. Хабаровск); за помощь в проведении экспедиционных работ на территории заповедника Л.Ю. Ясневу (БГПЗ, г. Амурск) и Р. С. Андроновой (БХГПЗ, г. Хабаровск).

ЛИТЕРАТУРА:

1. Вшивкова Т.С., Никитина И.А. Первые сведения о фауне пресноводных беспозвоночных водно-болотных угодий «Болонь» // IX Дальневосточная конф. по заповедному делу: материалы конф. Владивосток, 20-22 октября 2010 г. Владивосток: Дальнаука, 2010. С. 116-125.

2. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. С. 3-20.

3. Жильцова Л.А., Леванидова И.М. Аннотированный каталог веснянок (Plecoptera) советского Дальнего Востока // Биология пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 18-45.

4. Комлев А.М., Черных Е.А. Реки Пермской области: режим, ресурсы, прогнозы, проблемы. Пермь: Кн. изд-во, 1984. 214 с.

5. Макарченко Е.А., Богатов В.В. Гидробиологические исследования в Биолого-почвенном институте ДВО РАН // История науки и техники. 2012. № 1. С. 58-69.

6. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Новые находки хирономид (Díptera, Chironomidae, Orthocladiinae) на Дальнем Востоке и сопредельных территориях. VII. Bryophaenocladius Thienemann // Евразиатский энтомол. журнал. 2009. Т. 8. Прил. 1. С. 51-63.

7. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Новые и малоизвестные виды хирономид (Díptera, Chí-ronomidae) из Южной Якутии и сопредельной территории // Евразиатский энтомол. журнал. 2011. Т. 10, вып. 3. С. 393-400.

8. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Обзор хи-рономид рода Krenosmittia Thienemann et Kruger, 1939 (Díptera, Chironomidae, Orthocladiinae) российского Дальнего Востока и сопредельной территории // Евразиатский энтомол. журнал. 2011. Т. 10, вып. 4. С. 495-506.

9. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Новые находки хирономид (Diptera, Chironomidae) на Дальнем Востоке и сопредельных территориях. X. Подсемейства Diamesinae и Orthocladiinae // Евразиатский энтомол. журнал. 2012. Т. 11. Прил. 2. С. 85-92.

10. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Преи-магинальные стадии развития некоторых дальневосточных хирономид подсемейства Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) // Евра-зиатский энтомол. журнал. 2012. Т. 11, вып. 2. С.115-128.

11. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Яворская Н.М. Новые находки хирономид (Diptera, Chi-ronomidae, Orthocladiinae) на Дальнем Востоке и сопредельных территориях. VI. Hydrobaenus Fries // Евразиатский энтомол. журнал. 2009. Т. 8. Прил. 1. С. 33-50.

12. Тесленко В.А. К фауне веснянок (Insecta, Plecoptera) Нижнего Приамурья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2011. Вып. 5. С. 501-521.

13. Тиунова Т.М. Методы сбора и первичной обработки количественных проб // Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России: метод. пособие. М.: Изд-во ВНИРО, 2003. С.5-13.

14. Тиунова Т.М., Горовая Е.А. Фауна поденок (Insecta, Ephemeroptera) нижнего Амура и его левобережных притоков // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2011. Вып. 5. С. 522-539.

15. Яворская Н.М. Распределение хирономид (Díptera, Chironomidae) по водным объектам бассейна нижнего Амура // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2011. Вып. 5. С. 612-622.

16. Яворская Н.М. Донные беспозвоночные животные р. Три Ключа (Нижнее Приамурье) // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран: материалы всерос. науч. конф. с меж-дунар. уч. Владикавказ, 28-30 апреля 2014 г. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2014. С. 170-174.

17. Яворская Н.М. Зообентос рек Эльбан и Маглой бассейна реки Амур (Хабаровский край) // Современное состояние и методы изучения экосистем внутренних водоемов: материалы всерос. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения И.И. Куренкова. Петропав-

ловск-Камчатский, 7-9 октября 2015 г. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2015. С.128-131.

18. Яворская Н.М., Литовченко Ж.С. Донные беспозвоночные животные реки Поха (Бассейн нижнего Амура) // Современные проблемы регионального развития: материалы V между-нар. науч.-практич. конф. Биробиджан, 9-11 сентября 2014 г. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН; ФГБОУ ВПО «ПГУ им. Шолом-Алейхе-ма», 2014. С.157-158.

19. Яворская Н.М., Макарченко Е.А. Новые данные по таксономии, распространению и биологии архаичных двукрылых Nymphomyia rohdendorfi Makarchenko, 1979 (Díptera, Nymphomyiidae) // Евразиатский энтомол. журнал. 2015. Т. 6, вып. 14. С. 523-531.

20. Makarchenko E.A., Makarchenko M.A. Propsi-locerus amurensis sp.n. (Díptera, Chironomidae, Orthocladiinae) from Amur River basin (Russian Far East) // Euroasian entomological journal. 2009. T. 8. Ed. 2. P. 261-263.

The paper summarizes the results of amphibiotic studies in 96 left-bank tributaries of the Lower Amur. The total species list includes 295 taxa of invertebrates belonging to 5 types and 9 classes. Mayflies (51 taxa), stoneflies (33), caddis flies (62) and chironomids (128) make the basis of the taxonomic diversity. According to the types of distribution, Palaearctic species (75.4%) dominate, and Holarctic species occupy a secondary position (24.6%).

Keywords: amphibiotic insects, benthic invertebrates, taxonomic and zoogeographical composition.