CC BY
16
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ
УДК [581.15+543.545] : 582.542
Е.В. Кобозева Д.Е. Герус С.В. Овчинникова А.В. Агафонов
E.V. Kobozeva D.E. Gerus S.V. Ovchinnikova A.V. Agafonov
таксономические взаимоотношения между StY геномными видами
ELYMUS CILIARIS И E. AMURENSIS (POAcEAE)
taxonomic RELATIONSHIPS between StY GENOME SPEciES ELYMUS CILIARIS AND E. AMURENSIS (POAcEAE)
Аннотация. Таксономические взаимоотношения между Elymus ciliaris и E. amurensis существенно различаются по данным авторов разных азиатских стран. По результатам морфологического и электрофоретического анализа гербарного и живого материала этих видов из различных местообитаний был сделан вывод, что E. amurensis и E. ciliaris целесообразно рассматривать в качестве одного полиморфного вида E. ciliaris s. l. без выделения разновидностей.
Ключевые слова: Elymus, E. ciliaris, E. amurensis, StY геномные виды, таксон.
Summary. Taxonomical relationships between Elymus ciliaris and E. amurensis essentially differs on the data of authors in the different Asian countries. By our results on morphological and electrophoretic study of herbarium and alive material of two species from various habitats a conclusion was made, that E. amurensis and E. ciliaris should be treated as the indivisible polymorphic species E. ciliaris s. l. without any varieties.
Key words: Elymus, E. ciliaris, E. amurensis, StY genome species, taxon.
Введение. В настоящее время существуют заметные различия в основных принципах классификации рода Elymus L. (Цвелев, Пробато-ва, 2010; Chen, Zhu, 2006; Barkworth et al., 2007). Внутривидовая морфологическая изменчивость, межвидовая гибридизация и фенотипическая пластичность под влиянием условий среды затрудняют понимание эволюционных и таксономических взаимоотношений внутри рода.
Еlymus ciliaris (Trin.) Tzvel. был описан К.Б. Триниусом в 1833 г. в составе рода Triti-cum L. как T. ciliare Trin. из Северного Китая по сборам А.А. Бунге. В течение многих десятилетий существовала заметная путаница с отнесением морфологически сходных природных экземпляров современного Еlymus ciliaris (Trin.) Tzvel. к разным родам злаков. Только в начале
ХХ в. В.П. Дробов (1914) обобщил многолетние данные и предложил различать два близких, но самостоятельных вида - Agropyron ciliare (Trin.) Franch. и A. amurense Drob., приняв комплекс взаимосвязанных признаков за диагностические: опушение листа (влагалища и листовой пластинки), число цветков в колоске, форму и опушение колосковых чешуй, а также степень опушения нижних цветковых чешуй (табл. 2). При этом основой для описания и разграничения видов автору послужило очень незначительное число гербарных образцов (6 для E. ciliaris и 3 для E. amurensis). С.А. Невский (1934) сохранил самостоятельность видов в составе восстановленного им рода Roegneria С. Koch. Н.Н. Цве-лёв (1972) включил род Roegneria в состав рода Elymus L. в качестве самостоятельной секции
с<х>сс<>с>о-о<х>с<ххю-сс<>с>о-о<х>сс<>с>о-о<х>с>о<хю-сс<>с>о-о<х>сс<>сю-о^^
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: [email protected]
Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101; 630090, Novosibirsk, Russia
Поступило в редакцию 10.08.2011 г.
Submitted 10.08.2011
Goulardia (Husnot) Tzvel. и придал двум вышеназванным видам ранг подвидов E. ciliaris s. l. С.К. Черепанов (1981) восстановил видовой ранг E. amurensis (Drob.) Czer. наряду с самостоятельным видом E. ciliaris. Впоследствии эти два вида были выделены в самостоятельную подсекцию Gha^s (Nevski) Tzvel. (Цвелёв, 2008; Цвелёв, Пробатова, 2010). На территории России Е. ci-liaris и E. amurensis отмечены в Хабаровском и Приморском краях, но чаще встречаются на юге Приморья. Произрастание этих видов связано с влажными местобитаниями вблизи рек и морского побережья или вдоль дорог и троп по склонам дальневосточных сопок.
Последний по времени диагноз Н.Н. Цве-лёва и Н.С. Пробатовой (2010), в основу которого положен признак опушения листа, противоречит ранним диагнозам Н.С. Пробатовой (1985), где более значимую роль играл признак наличия трихом и ресничек на нижней цветковой чешуе (НЦЧ). Европейскими и японскими исследователями E. ciliaris понимается как единый полиморфный вид (Bothmer et al., 2005). На территории Китая, где расположена основная часть ареала, E. ciliaris также признается как один вид, включающий 6 разновидностей, в том числе E. ciliaris var. amurensis (Drob.) S.L. Chen (Chen, 1997). Приводим ключ для определения этих разновидностей (Chen, Zhu, 2006):
1a. Листовые пластинки от гладких до шероховатых.
2a. НЦЧ шероховатые по спинкам, по краям реснитчатые; верхние цветковые чешуи (ВЦЧ) в верхней
части вдоль килей шероховатые...........Elymus ciliaris var. hackelianus (Honda) G. Zhu et S.L. Chen
2b. НЦЧ щетинистые по спинкам, вдоль краев длинно-реснитчатые; ВЦЧ наверху между килями реснитчатые.
3 a. Ости НЦЧ 10-30 мм дл.........................................................E. ciliaris var. ciliaris
3b. Верхушки НЦЧ заостренные или с остью 1-3(7) мм дл........E. ciliaris var. submuticus (Honda) S.L. Chen
1b. Листовые пластинки опушенные или густоволосистые по обеим сторонам.
4a. Колосковые чешуи эллиптически-ланцетовидные, с заостренными верхушками, вдоль жилок и по
краям реснитчатые; листовые пластинки густоволосистые по обеим сторонам...........................
.......................................................E. ciliaris var. lasiophyllus (Kitag.) S.L. Chen
4b. Колосковые чешуи продолговато-ланцетовидные, шероховатые или беловолосистые вдоль жилок и
по краям, наверху острые или заостренные; листовые пластинки густо опушенные по обеим сторонам и по краям, или опушенные по обеим сторонам и беловолосистые вдоль жилок и по краям.
5a. Колосковые чешуи вдоль жилок и по краям шероховатые; НЦЧ по спинкам шероховатые или мелко
жестковолосистые, по краям короткореснитчатые, первые НЦЧ 9-12 мм дл.; стебли 4-5 мм в диам.;
листовые пластинки густо опушенные по обеим сторонам и по краям...................................
.........................................................E. ciliaris var. amurensis (Drob.) S.L. Chen
5b. Колосковые чешуи вдоль жилок и по краям беловолосистые; НЦЧ точечно-шероховатые и густо-
щетинистые по всей поверхности, первые НЦЧ 7-9.5 мм дл.; стебли 1-2 мм в диам.; листовые
пластинки опушенные по обеим сторонам, вдоль жилок и по краям беловолосистые......................
........................................E. ciliaris var. hirtiflorus (C.P. Wang et H.L. Yang) S.L. Chen
Такая трактовка полиморфных видов с использованием внутривидовых таксонов нам представляется более правильной. Вместе с тем, изначально следуя диагнозам В.П. Дробова (1914), китайские авторы придерживались принципа, по которому диагностические признаки для выделения большинства разновидностей E. ciliaris касались характера опушения листовых пластинок и формы колосковых чешуй. При этом все 6 разновидностей обладают более или менее выраженными ресничками по краям НЦЧ. В частности, E. ciliaris var. amurensis отличается от var. ciliaris только волосистыми с обеих сторон листовыми пластинками. Кроме того, в диагнозах разновидностей не учитываются особенности генетической рекомбинации
диагностических признаков, поскольку разнокачественные признаки приводятся в виде сцепленных совокупностей.
Цель данной работы - выявить уровни морфологической и биохимической специфичности и определить таксономический статус E. ciliaris и E. amurensis с использованием гербарного и живого материала в условиях эксперимента. Были поставлены следующие задачи: 1. На живом (интродуцированном) материале изучить особенности опушения листовых пластинок (ЛП) как одного из диагностических признаков E. ciliaris и E. amurensis; 2. Исследовать изменчивость признака выраженности трихом на НЦЧ у двух видов из различных местообитаний; 3. Исследовать специфичность электрофорети-
ческих спектров запасных белков эндосперма и гистона Н1 как наиболее доступных генетических маркеров внутри- и межвидовой дифференциации; 4. С целью уточнения таксономического ранга двух видов выявить наиболее стабильные признаки и оценить их видоспецифичность.
Материалы и методы. Нами был изучен гербарный материал Elymus ciliaris и E. amuren-sis из Ботанического института им. В.Л. Комарова (БИН РАН, г. Санкт-Петербург) и Биологопочвенного института (БПИ ДВО РАН, г. Владивосток), а также гетерогенные популяции из различных местообитаний Приморского края и отдельные образцы из Китая и Северной Кореи. Видовая принадлежность материала определялась и уточнялась согласно диагнозам Н.С. Про-батовой (1985), а также по современным диагнозам Н.Н. Цвелева и Н.С. Пробатовой (2010). Живые образцы, собранные в Приморском крае (рис. 1), изучались нами в условиях климокамеры и открытого грунта экспериментального участка ЦСБС СО РАН. Нами проанализировано 13 популяций из Приморского края (табл. 1), каждая из которых состояла из одной или нескольких микропопуляций, насчитывающих 20-30 растений. Морфологические признаки НЦЧ были изучены с помощью стереомикроскопа Carl Zeiss Stereo Discovery V4 (с программой Axio Vision 4.8 для получения, обработки и анализа изображений). Фотографии НЦЧ выполнены при 20-кратном увеличении. Поскольку, согласно Т.И. Серебряковой (1971), Elymus ciliaris и E. amurensis, по нашим данным, относятся к розеточному типу побегообразования, нами были взяты для сравнения листья как розеточных, так и генератив-
^/ZAR, AND, MES, SLA
IV \___________________________________________________
Рис. 1. Карта мест сбора образцов Е1утш сШат и Е. атигвтчь', изученных в условиях культуры.
ных побегов. Опушение листа оценивалось как визуально, так и при помощи снимков сканирующего электронного микроскопа Hitachi ТМ-1000 (Япония) при увеличении х80-х250, для демонстрации были выбраны снимки, полученные при 150-кратном увеличении. Электрофоретический SDS анализ специфичности белков эндосперма и гистона Н1 проводили по модифицированному методу Леммли (Агафонов, Агафонова, 1992; Костина, Агафонов, 2002).
Результаты и обсуждение. В основу диагноза Н.Н. Цвелева и Н.С. Пробатовой (2010) положен признак опушения листа и величина пыльников. По нашим данным, оба этих ключе -вых признака обладают широким вариационным рядом, и их выраженность контролируется не только генетически, но также зависит от условий произрастания и стадии онтогенеза. Величина пыльников не может рассматриваться как диагностический признак, поскольку она напрямую зависит от мощности растений и изменяется в зависимости от условий и стадии развития.
При изучении характера опушения листовых пластинок и листовых влагалищ у розе-точных и генеративных побегов выявлено, что влагалище и листовая пластинка одного листа не всегда одновременно опушены, и розеточные листья у всех изученных нами образцов обладают густым опушением (рис. 2), значительно отличающимся от опушения на генеративных побегах.
Показано, что внутри некоторых популяций E. ciliaris (MES, SLA, AND) присутствуют особи как с голыми, так и с волосистыми листовыми пластинками (ЛП). Популяции RUS, ZAR, VOK, VLA, BKA характеризовались особями с голыми ЛП, а популяции VBG и PNA - только с волосистыми. На примере разных образцов выращенных растений комплекса E. ciliaris -E. amurensis выявлено, что особи могут значительно различаться по характеру опушения листовых пластинок (рис. 3). В разных популяциях встречались особи как с длинноволосистыми ЛП (SLA-0709, AND-0707, PNA-0906-2, VBG-0844), так и с коротковолосистыми (PNA-0906-1, MES-0702).
Нами проведен морфологический анализ признаков колоса, которые максимально контролируются генотипом, в меньшей степени зависят от условий среды и формируются на определенной стадии онтогенеза. При сравнении гербарного материала E. amurensis из БИН РАН и БПИ ДВО РАН с типовыми образцами E. amurensis и E. ciliaris, мы наблюдали совершенно разный характер выраженности и распределения трихом
Таблица 1
Местонахождения популяций из Приморского края.
Код образца Местонахождение
Elymus amurensis
MES-0701 MES-0702 Хасанский р-н, окр. пос. Андреевка, кустарник на сев. склоне сопки; alt. 33 м; N 42°37.395’ E 131°7.964’, А. Агафонов, Д. Герус
PNA-0906 окр. г. Находка, смешанный лес по склонам сопки, alt. 48 м; N 42°50.485’ E 132°54.613’, А. Агафонов
E. ciliaris
ZAR-0708 ZAR-0708-2 Хасанский р-н, окр. пос. Зарубино, пустырь рядом с автостанцией, alt. 8 м; N 42°38.375’ E 31°04.523’, А. Агафонов, Д. Герус
AND-0707 Хасанский р-н, окр. пос. Андреевка, обочина грунтовой дороги, alt. 3 м; N 42°38.01’ E 131°8.28’, А. Агафонов, Д. Герус
MES-0703 Хасанский р-н, окр. пос. Андреевка, урбанизированная территория морской экспериментальной станции ТИБОХ ДВО РАН; alt. 33 м; N 42°37.326’ E 131°08.257’, А. Агафонов, Д. Герус
MES-0704 Хасанский р-н, окр. пос. Андреевка, обочина грунтовой дороги к бухте Троица; alt. 40 м; N 42°37.394’ E 131°08.001’, А. Агафонов, Д. Герус
MES-0705 MES-0735 Хасанский р-н, окр. пос. Андреевка, кустарник у побережья бухты Идол, alt. 4 м; N 42°37.334’ E 131°7.811’; alt. 16 м; N 42°37.349’ E 131°7.868’, А. Агафонов, Д. Герус
MES-0706 Хасанский р-н, окр. пос. Андреевка, дубовая роща; alt. 86 м; N 42°37.104’ E 131°8.374’, А. Агафонов, Д. Герус
MES-0733 MES-0734 Хасанский р-н, окр. пос. Андреевка, дорога к бухте Троица, граница разнотравного луга у подножья сопки от alt. 33 м; N 42°37.395’ E 131°7.964’ до alt. 23 м; N 42°37.434’ E 131°07.923’, А. Агафонов, Д. Герус
SLA-0705 SLA-0709 Хасанский р-н, окр. г. Славянка, зона отчуждения ж/д линии; alt. 6 м; N 42°52.035’ E 131°23.037’, А. Агафонов, Д. Герус
RUS-0704 RUS-0731 о. Русский, окр. пос. Парис; кустарник у побережья бухты, alt. 5 м; N 43°1.041’ E 131°52.892’, А. Агафонов, Д. Герус
VBG-0710 VBG-0726 VBG-0844 г. Владивосток, смешанный лес на вершине сопки alt. 169 м; N 43°13.18’ E 131°59.36’, А. Агафонов, Д. Герус
VOK-O711 VOK-0725 VOK-0736 VOK-0737 окр. г. Владивосток, кустарник в зоне отчуждения между ж/д ст. Санаторная и Океанская; alt. 8 м; N 43°13.94’ E 131°59.95’; alt. 5 м; N 43°13.910’ E 131°59.031’ и N 43°13.968’ E 132°0.034’; alt. 5 м; N 43°18.829’ E 131°58.826’ и N 43°14.071’ E 131°0.361’, Д. Герус, А. Агафонов
VLA-0845 VLA-0947 окр. г. Владивосток, фрагмент смешанного леса у ж/д ст. “Чайка”; alt. 24 м; N 43°11.666’ E 131°55.190’; кустарник у ж/д ст. “Чайка, alt. 15 м; N 43°11.859’ E 131°55.287’, А. Агафонов, М. Агафонова, Н. Звягина
SAD-1020 окр. г. Владивосток, пос. Садгород, каменистый мыс зал. Амурский, alt. 1 м; N 43°16.10’ E 132°0.92’, А. Агафонов
BKA-0901 BKA-0902 BKA-0939 окр. г. Большой Камень, подножье каменистых осыпей, alt. 36 м; N 43°7.686’ E 132°24.660’ и alt. 38 м; N 43°7.653’ E 132°24.961’, А. Агафонов
BKA-0931 BKA-0938 окр. г. Большой Камень, граница смешанного леса, alt. 44 м; N 43°7.485’ E 132°25.169’, А. Агафонов
PNA-0907 окр. г. Находка, смешанный лес по склонам сопки, alt. 48 м; N 42°50.485’ E 132°54.613’, А. Агафонов, Н. Звягина
PHA-0301 Ханкайский р-н, окр. г. Камень-Рыболов, скалисто-каменистый берег оз. Ханка, alt. 7 м; N 44°45.989’ E 132°3.278’, М. Илюшко
на НЦЧ. Кроме того, нами была собрана и изучена в эксперименте крайняя форма MES-0702, не имеющая ресничек и с абсолютно голой, гладкой НЦЧ (рис. 4).
В целом, была обнаружена непрерывная изменчивость в комплексе Е. ciliaris - Е. атигеп-sis по выраженности, расположению и плотности трихом на НЦЧ (рис. 5). Вариационный ряд
PNA-0906_Po3er Верхн PNA-0906 Ген ер Верхн
2010 09.30 14:34 D2,8 х150 500 um 2010.09.30 13:11 D2,1 х150 500 um
RUS-0713_Po3er_BepxH RUS-0713_reHep Верхн
2010.09 30 14:53 D2.7 x150 500 um 2010.09.30 13:55 D2,0 x150 500 um
Рис. 2. Изображения верхних поверхностей ЛП E. amurensis (PNA-0906) и E. ciliaris (RUS-0713).
в разных популяциях южного Приморья представлен крайними и промежуточными формами от голых и гладких до длинно густо опушенных с густыми и длинными ресничками.
Кроме различий по опушению листовых пластинок и НЦЧ, образцы комплекса E. ciliaris -E. amurensis, представленные в гербариях, различаются также по физиологическому состоянию, связанному с фенологическими фазами развития и условиями среды, поэтому их трудно сравнивать между собой. Также нельзя не учитывать гетерогенность популяций и индивидуальную изменчивость растений. На мощность растений существенно влияют экологические (биотические, абиотические) и антропогенные факторы, от которых зависят количественные признаки. В результате, в зависимости от условий произрастания изменяются многие морфометрические параметры растений. Тем не менее, можно отметить некоторые относительно стабильные показатели, такие как наличие сизого налета на рас-
на розеточных и генеративных побегах у образцов
тениях (ZAR-0708), форма колосковых чешуй и соотношение между длинами колосковых чешуй (КЧ) и НЦЧ (k=lK4 / 1^) (рис. 6).
У растений комплекса форма КЧ варьирует от эллиптически-ланцетной до заостренноланцетной. Соотношение длин КЧ и НЦЧ (k) в норме составляет 0.6-0.7 и 0.7-0.8, но имеются и крайние формы с коэффициентом k = 0.5-0.6 (SLA-0705) и k = 0.8-0.9 (PNA-0906 и BKA-0921). Кроме того, нами описаны растения, отклоняющиеся по морфологии не только от первоначальных диагнозов В.П. Дробова (1914), но и от диагнозов Н.С. Пробатовой, Н.Н. Цвелева (2010), т. е. имеющие рекомбинантное сочетание признаков (табл. 2). При рассмотрении изменчивости каждого признака комплекса E. ciliaris в отдельности, можно обнаружить достаточно широкий вариационный ряд:
Влагалище листа может быть зеленым, либо с сизым налетом; голым, волосистым, шероховатым в основании и реснитчатым по
Таблица 2
Диагностические признаки особей комплекса Е. сіїіагіі' s. 1.
Признак Описание видов Еіуши по В.П. Дробову (1914) Описание образцов с рекомбинантным сочетанием признаков
Е. ^апз Е. атигєтіз MES-0704 SLA-0709-11 АМЭ-0707-13
Влагалища голые волосистые волосистые голые голые
Листовые пластинки голые, в верхней части слегка шероховатые волосистые с обеих сторон голые с обеих сторон мягко длинногустоволосистые на верхней стороне мягко длинногустоволосистые на верхней стороне
Число цветков в колоске 7-9 5-7 9-11 9-11 9-11
Колосковые чешуи эллиптически-ланцетные, по краю реснитчатые, голые, лишь по нервам шиповатые ланцетные, наверху заостренные, сверху короткореснитчатые и по нервам шероховатые, в остальной части голые линейноланцетные, заостренные, сверху по жилкам волосистые линейноланцетные, заостренные, сверху по жилкам щетинистые эллиптически-ланцетные, по боковым жилкам волосистые
Нижние цветковые чешуи (НЦЧ) по краю густо и длиннореснитчатые (до 1 мм), по спинке жестковолосистые по краям реснитчатые, в нижней части на спинке между нервами редко и коротковолосистые редкощетинистые по килям, реснитчатые голые, реснитчатые волосистые по краям, реснитчатые
краю. Листовые пластинки: зеленые, сизоватозеленые, сизые; поверхность: голая и гладкая, слегка шероховатая, шероховатая, щетинистая, мягко длинно-густоволосистая. Опушение поверхности листовой пластинки зависит от типа побегов. Листья розеточных побегов, в отличие от листьев генеративных побегов, всегда имеют мягкие густые волоски с обеих сторон.
По нашим наблюдениям, признаки листа (влагалища и листовой пластинки) генеративного побега нельзя считать сцепленными между собой и указывать как признак листа в целом. Следует различать два отличающихся признака: опушение влагалища листа и опушение листовой пластинки, поскольку не всегда опушенной листовой пластинке соответствует опушенное влагалище и наоборот. Число цветков в колоске варьирует от 5-7 до 13-15 и зависит от мощности растения и длины колоса, но необходимо отметить, что зерновки колоса на стадии, близкой к созреванию, имеют слабое прикрепление и легко осыпаются, что существенно затрудняет подсчет количества зерновок в гербарии, где не всегда на листах представлены цветущие растения.
Колосковые чешуи по форме могут быть: линейно-ланцетные,заостренные;эллиптически-
ланцетные; широколанцетные, заостренные; эллиптические. По опушению КЧ — голые, волосистые по жилкам, шипиковатые по жилкам, реснитчатые. По форме НЦЧ: ладьевидно-удлиненные, сдавленные; ланцетные. По опушению: НЦЧ голые, гладкие; шиповатые по килям; короткошиповатые, шероховатые; щетинистые; волосистые; волосистые по бокам; с ресничками или без них. Следовательно, при таком широком размахе изменчивости практически невозможно определить какие-либо фенотипические классы для выделения видов или даже разновидностей.
Для более точной оценки взаимоотношений видов Е. ciliaris и Е. amurensis нами был проведен анализ SDS-электрофоретических спектров запасных белков семян с индивидуальных растений из нескольких популяций южного Приморья. В целом, комплекс Е. ciliaris - Е. amurensis обладает полиморфизмом по спектрам белков эндосперма, что дает возможность проследить уровни родственности между биотипами и популяциями. Выявленный полиморфизм спектров позволяет идентифицировать отдельные биотипы, проводить анализ гетерогенности популяций и выявлять их филогенетическое родство на генетическом уровне.
Рис. 3. Изображение верхней поверхности ЛП на генеративных побегах растений у образцов Е. ciliaris (АЫБ-0707-11, АМЭ-0707-13, VBG-0844) и Е. amurensis (MES-0702).
Рис. 4. Характер выраженности и распределения трихом на НЦЧ у образцов E. amurensis и E. ciliaris из БИН РАН.
Рис. 5. Характер выраженности и распределения трихом на НЦЧ у образцов комплекса E. ciliaris -E. amurensis из популяции на территории морской экспериментальной станции ТИБОХ ДВО РАН: Приморский край, Хасанский р-н, окр. пос. Андреевка. 1. MES-8620; 2. MES-8622; 3. MES-8614; 4. MES-8639; 5. MES-8641; 6. MES-8640.
Наименьшими различиями характеризовались особи внутри популяций. Так, идентичными спектрами белков обладали особи из популяций VLA, VBG, RUS, но в определенной мере различались образцы из популяции MES (рис. 7). Наибольшие отличия отмечены у особей популяции SLA, имеющих разное опушение ЛП. Вместе с тем, совпадение по ряду компонентов показали особи из близко расположенных популяций. В частности, растения из популяции VBG с густоволосистыми листьями обладали общими субъединицами 27 ед. ОЭП с растениями RUS и общими компонентами 38 ед. ОЭП с растениями об-
разцов VLA. При этом растения популяций RUS и VLA имели голые ЛП. Взятый в сравнительное изучение образец MES-0702, отнесенный нами к E. amurensis, согласно Н.С. Пробатовой (1985), показал сходство по ряду компонентов не только с другими растениями из популяции MES, соответствующих E. ciliaris, но и с растением образца ZAR-0708. Учитывая многочисленные данные по изменчивости белковых спектров у видов рода Elymus (Агафонов, Герус, 2008), можно с большой вероятностью предположить отсутствие видовой специфичности E. ciliaris и E. amurensis.
Рис. 6. Фрагменты колосьев с растений некоторых образцов комплекса Е. ciliaris - Е. amurensis из популяций Приморского края. 1. SLA-0709; 2. 2АЯ-0708; 3. MES-0706; 4. АМЭ-0707; 5. РМА-0906.
& & "к 'к
84 -58 -
46 -
36.5-
30 -
кДа St . 1 2 3 . 4_5_,Ji_7.8 9 10..11..12 13 . ОЭП
А В С I) | Е F
Рис. 7. SDS-электрофореграмма белков эндосперма образцов E. amurensis и E. ciliaris из общих популяций (A, B, C, D, E, F) в Приморском крае. Полипептидные спектры отдельных зерновок в варианте +Me; кДа - ориентировочная шкала молекулярных масс; ОЭП - шкала относительной электрофоретической подвижности; St - эталонный спектр линии E. sibiricus ALT-8401. Стрелкой показан образец E. amurensis по определению Н.С. Пробатовой (1985). Звездочками отмечены образцы E. amurensis в понимании Н.Н. Цвелева, Н.С. Пробатовой (2010). 1. VLA-0711; 2. VLA-0734; 3. VLA-0735; 4. VBG-0844; 5. VBG-0710; 6. RUS-0704; 7. RUS-0731; 8. MES-0703; 9. MES-0706; 10. MES-0702; 11. ZAR-0708; 12. SLA-0705; 13. SLA-0709.
Изучение субфракционного состава гис-тона Н1 как более эволюционно консервативного белкового маркера, показало значительное совпадение по субфракциям у E. amurensis и E. ciliaris на фоне относительно невысокого полиморфизма (рис. 8). Отличия от большинства растений по субфракциям в зонах а (дополнительная субфракция) и b (альтернативная субфракция) были обнаружены у растения образца ZAR-0708. Такая же субфракция в зоне b была отмечена у образца V0K-0725. Никакой корреляции между составом гистона Н1 и формальной видовой принадлежностью нами не обнаружено.
Таким образом, на основании электрофоретического изучения доступных образцов двух видов можно сделать вывод об отсутствии видовой специфичности, что не подтверждает видовую самостоятельность E. amurensis.
Выводы. Выявлено, что на стадии кущения розеточные листья у всех изученных растений обладали с обеих сторон опушеными листовыми пластинками (ЛП). Они существенно от-
* * *
кДа М123456 7 89 10 11 12
Рис. 8. SDS-электрофореграмма гистона Н1 образцов E. amurensis (1) и E. ciliaris по определению
H.С. Пробатовой (1985) из разных точек Приморского края. Звездочками отмечены образцы E. amurensis в понимании Н.Н. Цвелева, Н.С. Пробатовой (2010).
I. MES-0702; 2. ZAR-0708; 3. SLA-0705; 4. AND-0707; 5. MES-0706; 6. MES-0733; 7. MES-0734; 8. MES-0735; 9. V0K-0725; 10. VLA-0845; 11. VBG-0710; 12. RUS-0704.
личались от состояния ЛП генеративных побегов. Особи могут значительно различаться по характеру опушения ЛП в пределах одной популяции.
Была обнаружена непрерывная изменчивость по выраженности, расположению и плотности трихом на НЦЧ. Вариационный ряд в комплексе E. ciliaris представлен крайними и промежуточными формами от голых, гладких и безреснитчатых НЦЧ до длинноволосистых, с густыми и длинными ресничками.
У растений комплекса E. ciliaris - E. amurensis форма КЧ варьирует от эллиптически-лан-цетной до заостренно-ланцетной. Соотношение длин КЧ и НЦЧ (k) в норме составляет 0.6-0.7 и 0.7-0.8, но нами отмечены и крайние формы с коэффициентом k = 0.5-0.6 и k = 0.8-0.9. В целом, этот признак также не видоспецифичен по причине его вариабельности.
По результатам изучения полиморфизма белков эндосперма не обнаружено корреляционной связи между формальной видовой принадлежностью конкретного образца и компонентным составом белковых спектров. Здесь гораздо сильнее выражен критерий дистанции между популяциями. Кроме того, популяции значительно различались по гетерогенности этого признака, как, например, популяции VLA и ZAR.
Таким образом, из результатов морфологического и электрофоретического анализа следует, что E. ciliaris и E. amurensis не представляют собой микроэволюционно обособленные виды. Все ключевые признаки обладают широким вариационным рядом и, вероятнее всего, не сцеплены между собой, то есть встречаются в разных комбинациях. Поэтому мы предлага-
ем рассматривать эти таксоны в качестве одного вида E. ciliaris s. l. без выделения каких-либо разновидностей.
Авторы выражают благодарность сотрудникам ЦСБС СО РАН: А.А. Красникову за техническое обеспечение морфологических ис-
следований, О.В. Дорогиной и Н.С. Звягиной за помощь в проведении экспедиционных работ.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проекты №№ 04-04-48720 и 0408-00747.
литература
Агафонов А.В., Агафонова О.В. SDS-электрофорез белков эндосперма у представителей рода пырейник (Elymus L.) с различной геномной структурой // Сиб. биол. журн., 1992. - Вып. 3. - С. 7-12.
Агафонов А.В., Герус Д.Е. Исследование полиморфного комплекса Elymus charkeviczii Probat. s. l. (Triti-ceae: Poaceae) полуострова Камчатка с позиций биосистематики и таксономической генетики // Растит. мир Азиат. России, 2008. - № 1. - С. 58-70.
Дробов В.П. Agropyron strigosum (MB.) Boiss., его систематика и распространение в Сибири // Труды Бот. музея имп. Акад. наук, 1914. - Вып. 12. - С. 40-61.
Костина Е.В., Агафонов А.В. Изменчивость запасных белков и гистона H1 у Elytrigia repens по данным электрофореза // Бот. журн., 2002. - Т. 87, № 3. - С. 106-115.
Невский С.А. Ячменевые - Hordeeae Benth. // Флора СССР. - Л., 1934. - Т. 2. - С. 590-728.
Пробатова Н.С. Мятликовые, или Злаки - Poaceae Barnh. (Gramineae Juss.) // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л., 1985. - Т. 1. - С. 89-382.
Серебрякова Т.И. Морфогенез растений и жизненных форм злаков. - М., 1971. - 360 с.
Цвелев Н.Н. Новые таксоны злаков (Poaceae) флоры СССР // Новости сист. высш. раст., 1972. - Т. 9. - С.
55-63.
Цвелёв Н.Н. О роде Elymus L. (Poaceae) в России // Бот. журн., 2008. - Т. 93, № 10. - С. 1587-1596.
Цвелёв Н.Н., Пробатова Н.С. Роды Elymus L., Elytrigia Desv., Agropyron Gaertn., Psathyrostachys Nevski и Leymus Hochst. (Poaceae: Triticeae) во флоре России // Комаровские чтения. - Владивосток, 2010. - Вып. 57. -С. 5-102.
Черепанов C.K. Сосудистые растения СССР. - Л., 1981. - 510 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб., 1995. - 992 с.
Barkworth M.E., Campbell J.J.N., Salomon B. Elymus L. // Flora of North America / Barkworth M.E. et al. (eds.). - New York & Oxford, 2007. - Vol. 24. - P. 288-343.
Bothmer R. von, Salomon B., Enomoto T., Watanabe O. Distribution, habitat and status for perrennial Triticeae species in Japan // Bot. Jahrb. Syst., 2005. - Vol. 126. - P. 317-346.
Chen S.L. A new subspecies and new combinations in Chinese Triticeae (Poaceae) // Novon, 1997. - Vol. 7, № 3. - P. 227-230.
Chen S.L., Zhu G.H. Elymus L. // Flora of China / Wu Zh.Y., Raven P.H., Hong D.Y. (eds.). - Beijing; St. Louis, 2006. - Vol. 22. - P. 400-429.
