CC BY
30■■-„............¡ijj^j^w Систематические заметки ..., 2015. № 112. С. 22-31
мЩЩП* DOI: 10.17223/20764103.112.3
УДК 581.961
Ревизия подсекции Pendulini (Nevski) Tzvelev рода Elymus L. (Poaceae)
© Е.В. Кобозева1, А.В. Агафонов2
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Новосибирск, Россия;
1 ekobozeva87@mail.ru, 2agalex@mail.ru
В результате ревизии подсекции Pendulini (Nevski) Tzvelev секции Goulardia (Husn.) Tzvelev рода Elymus L. предлагается рассматривать E. vernicosus (Nevski ex Grubov) Tzvelev и E. brachypodioides (Nevski) Peschkova в качестве внутривидовых таксонов E. pendulinus s.l. в ранге разновидностей. Восстановлена разновидность Elymus pendulinus (Nevski) Tzvelev var. brachypodioides (Nevski) Probat., предложена новая комбинация Elymus pendulinus (Nevski) Tzvelev var. vernicosus (Nevski ex Grubov) Agafonov et Kobozeva.
Ключевые слова : таксономия, диагностические признаки, ISSR-маркеры, гибридизация, семенная фертильность, новые комбинации.
На территории России в составе рода Elymus L. секции Goulardia (Husn.) Tzvelev, подсекции Pendulini (Nevski) Tzvelev предлагалось различать 3 близкородственных, но самостоятельных вида: E. pendulinus (Nevski) Tzvelev s.str., E. brachypodioides (Nevski) Peschkova и E. vernicosus (Nevski ex Grubov) Tzvelev (Цвелёв, 2008; Цвелёв, Пробатова, 2010).
По мнению Н.Н. Цвелёва (2008), Е. pendulinus представляет собой главным образом лесное растение, распространённое в Приморском крае и в бассейне Среднего Амура, а Е. brachypodioides, произрастающий в Южной части Сибири от Алтая до Читинской области и заходящий в Амурскую область, низовье Амура и в Ханкайский район Приморского края, приурочен к открытым каменистым местообитаниям. При этом наиболее ксерофильный E. vernicosus распространён главным образом в полупустынных районах Центральной Азии, откуда на территорию России он заходит лишь в пограничные районы Русского Алтая, Забайкальского края и Республики Бурятия. Морфологически виды различаются лишь по типу трихом на нижних цветковых чешуях (НЦЧ) и узлах стеблей (УС).
Необходимо отметить, что в большинстве зарубежных источников E. pendulinus представлен в широком понимании и включает 3 подвида (Bothmer et al., 2005; Chen, Zhu, 2006). По мнению цитированных авторов, ареал E. pendulinus s.l. охватывает в основном Китай и Монголию, а также небольшую
часть Японии и Северной Кореи. На территории России вид распространён только в южной части Алтая, Восточной Сибири и Дальнего Востока.
Нами был изучен гербарный материал названных видов (свыше 300 образцов), хранящийся в фондах БИН РАН им. В.Л. Комарова (ЬБ, Санкт-Петербург), Гербария им. П.Н. Крылова ТГУ (ТК, Томск), БПИ ДВО РАН ^А, Владивосток), ЦСБС СО РАН (N8, №К, Новосибирск), Алтайского госуниверситета (АЬТВ, Барнаул), ИОЭБ СО РАН (ииН, Улан-Удэ). Кроме того, в исследования был включён популяционный материал, собранный авторами из различных местообитаний Приморского края, Республики Алтай и Республики Бурятия. Было обнаружено, что в пределах некоторых дальневосточных популяций имеются особи формально 3 видов Е. репёиИпш, Е. brachypodioides и Е. vernicosus, а в популяциях из Республики Алтай -Е. репёиНпш и Е. \ernicosus (Кобозева и др., 2012). По признаку опушения НЦЧ в популяциях Южного Приморья и Республики Алтай были обнаружены как голые и гладкие безреснитчатые, так и длиннощетинистые с ресничками, а также ряд промежуточных типов.
Относительно экологической приуроченности каждого из видов мы наблюдали следующее: микропопуляции и отдельные особи, соответствующие по морфотипам Е. ре^иНпш и Е. brachypodioides в южном Приморье, чаще всего занимали пограничные экологические ниши или нарушенные антропогенные местообитания: границы лесов и кустарников, обочины дорог и прочие урбанизированные территории. Среди горноалтайских популяций большинство особей, обитающих во влажных местах, формально следует отнести не к Е. brachypodioides, а к Е. \ernicosus (гладкие НЦЧ и УС). Образцы Е. \ernicosus из южной Бурятии и Внутренней Монголии КНР были также обнаружены в лесном поясе. Такой же характер местообитаний отмечен для образцов Е. brachypodioides (гладкие НЦЧ и опушенные УС) из Забайкальского края. Таким образом, каждый из 3 названных видов может занимать различные экологические ниши в пределах их ареалов. Это приводит нас к предположению о том, что филогенетически виды Е. pendulinus, Е. brachypodioides и Е. \ernicosus могут быть морфотипами одного крупного полиморфного таксона видового ранга без выраженной экологической приуроченности.
Для ясного понимания таксономической значимости морфологической изменчивости необходимо изучение генетического сходства между морфотипами с учётом экологических особенностей и репродуктивных свойств изучаемых таксонов. Если посмотреть на распространение Е. pendulinus 8.1. через призму «мозаичности фитоценозов» (Работнов, 1972; Миркин, Розенберг, 1978), то можно обнаружить отчётливую экологическую приуроченность всех 3 видов по правилам эпизодической и антропогенной мозаичности. Будучи относительно короткоживущими многолетниками (2-3 года) с исключительно семенным размножением путем факультативной автогамии, растения не нуждаются в опылителях и проявляют высокую
вариативность в численности микропопуляций и местонахождении отдельных адвентивных особей. Как правило, случаи высокой численности популяций не часты, носят временный характер на нарушенных местообитаниях, а отдельные особи можно встретить практически в любом месте в пределах общего ареала видов. При этом крупные популяции могут быть как монотипными, так и образованными множеством морфотипов. В морфологически неоднородных популяциях пости всегда обнаруживаются гибридные особи, семенные потомки которых при самоопылении по законам генетического расщепления будут иметь разную степень гетерозиготности.
Ранее на примере 8Ш-геномных видов рода Е1ушш было показано, что дифференциация таксонов по уровням скрещиваемости особей является важным показателем микроэволюционных событий, и этот принцип может быть использован для выяснения филогенетических отношений близкородственных таксонов (Агафонов, 1997, 2007). С этой целью нами была создана серия гибридов между особями видов Е. pendulinus, Е. brachypodioides и Е. \ernicosus. В гибридизацию были включены особи, выращенные из семян природных образцов, собранных авторами в Приморском крае и Республике Алтай (табл. 1). Основные характеристики родительских и гибридных особей в поколениях Б] и F2 приведены в табл. 2. В комбинациях скрещиваний первыми указаны материнские биотипы.
Результаты гибридизации в 6 комбинациях скрещивания показали высокую репродуктивную совместимость этих видов. Все гибридные растения Fl обладали нормально развитыми пыльниками и высоким значением семенной фертильности (СФ). При этом у 2 гибридных растений в комбинации скрещивания Е. pendulinus АИ8-1015 х Е. brachypodioides УВО-0722 с участием родителей из отдалённых популяций Приморья и Республики Алтай обнаружены более низкие значения СФ, чем у гибридов, образованных приморскими биотипами, независимо от формальной видовой принадлежности. Это означает, что виды Е. pendulinus, Е. brachypodioides и Е. \ernicosus образуют единый рекомбинационный генпул, в котором присутствует определённый набор аллельных генов, контролирующих разные морфологические типы. Но частотное распределение аллелей в отдельных частях ареала может существенно различаться.
Анализ расщепления альтернативных признаков у гибридов в поколениях Б2 показал, что по моногенному типу наследуются следующие признаки: наличие ресничек НЦЧ, опушение наружной поверхности влагалищ нижних листьев, опушение УС, опушение верхней стороны ЛП перед колосом (флаговый лист). Но признак опушения НЦЧ наследуется как по моногенному, так и дигенному типу, в зависимости от комбинации скрещивания. Расщепление признаков в результате успешной межвидовой гибридизации на родительские и рекомбинантные фенотипы свидетельствует об отсутствии генетической изоляции между биотипами, формально относящимися к разным видам.
Таблица 1
Происхождение образцов E. pendulinus, E. brahypodioides, E. vernicosus, включённых в гибридизацию
№ п/п Код образца Вид по Н.Н. Цвелёву, Н.С. Пробатовой (2010) Местонахождения и авторы сборов
1 ZAR-0746 E. brachypodioides Приморский край, Хасанский р-н, окр. пос. Зарубино, прибрежный луг, alt. 8 м; N 42°38.375', E 131°04.523'. 27.08.2007. А. Агафонов, Д. Герус
2 MES-0721 E. brachypodioides Приморский край, Хасанский р-н, окр. пос. Андреевка, тропа в широколиственном лесу, alt. 38 м; N 42°37.306', E 131°08.353'. 27.08.2007. А. Агафонов, Д. Герус
3 VLA-0719 E. brachypodioides Приморский край, окр. г. Владивосток, граница смешанного леса у автотрассы Владивосток -Артем, alt. 17 м; N 43°13.686', E 132°00.035'. 15.08.2007. А. Агафонов
4 VOK-0738 E. pendulinus Приморский край, окр. г. Владивосток, кустарник в зоне отчуждения у ж/д ст. Океанская, alt. 7 м; N 43°14.10', E 132°0.19'. 15.08.2007. А. Агафонов
5 VBG-0722 E. brachypodioides Приморский край, окр. г. Владивосток, тропа в смешанном лесу на вершине сопки, alt. 169 м; N 43°13.137', E 132°59.359'. 29.08.2007. А. Агафонов, Д. Герус
6 SAD-0842 E. pendulinus Приморский край, окр. г. Владивосток, фрагмент широколиственного леса у ж/д ст. Садгород, alt. 6 м; N 43°15.943', E 132°1.103'. 10.08.2008. А. Агафонов
7 ВКА-0921 E. brachypodioides Приморский край, окр. г. Большой Камень, граница смешанного леса, alt. 41 м; N 43°7.301', E 132°25.083'. 08.08.2009. А. Агафонов
8 USS-0720 E. pendulinus Приморский край, Уссурийский р-н, окр. пос. Тимирязевский, смешанный лес у подножья сопки, alt. 49 м; N 43°51.23', E 131°57.60'. 13.08.2007. А. Агафонов, М. Агафонова
9 CHE-1044 E. vernicosus Респ. Алтай, Чемальский р-н, окр. пос. Чемал, лев. бер. р. Чемал, alt. 457 м; N 51°23.481', E 86°00.116'. 06.08.2010. А. Агафонов, Е. Кобозева
10 AUS-1015 E. pendulinus Респ. Алтай, Шебалинский р-н, окр. пос. Усть-Сема, тропа вдоль прав. бер. Катуни, alt. 345 м; N 51°38.371'. E 85°45.384'. 07.08.2010. А. Агафонов, Е. Кобозева
Таблица 2
Морфологическая характеристика родительских образцов, составляющих комбинации скрещиваний и наивысшие значения семенной фертильности (СФ) гибридов и уровни репродуктивной совместимости (Cs) биотипов Е. репйы11пт, Е. brachypodioides и Е. vernicosus в поколениях F1 и F2
№ Опушение НЦЧ Опушение узлов стебля Наивысшие значения СФ в поколениях, % Уровень Cs
Fi I NF1 1 F2 1 NF2
E. brachypodioides MES-0721 (1) x E. pendulinus USS-0720 (2)
1 Голые, по бокам короткие единичные щетинки Волосистые 78.8 3 92.4 80 a1
2 По бокам длинно-щетинистые Волосистые
E. brachypodioides ZAR-0746 (3) x E. pendulinus SAD-0842 (4)
3 Голые, безреснитчатые Волосистые 43.0 1 75.0 43 a1
4 Длинноволосистые, длиннореснитчатые Голые
E. brachypodioides BKA-0921 (5) x E. pendulinus SAD-0842 (6)
5 Г олые, по бокам единичные щетинки, безреснитчатые Полуопушенные, волосистые в верхней части 18/5 (#) 2 73.6 14 a2
6 Длинноволосистые, длиннореснитчатые Голые
E. brachypodioides VLA-0719 (7) x E. pendulinus V0K-0738 (8)
7 Редко шиповатые по жилкам, по бокам коротко-щетинистые, с редкими ресничками Волосистые 75.9 1 84.2 72 a1
8 Редко длинноволосистые, длиннореснитчатые Голые
E. pendulinus AUS-1015 (9) x E. brachypodioides VBG-0722 (10)
9 Длинноволосистые, длиннореснитчатые Голые 98/18 (#) 2 72.2 21 a2
10 Г олые, по бокам единичные щетинки, безреснитчатые Волосистые
E. vernicosus СНЕ-1044 (11) x E. pendulinus AUS-1015 (9)
11 Голые, безреснитчатые Голые 89.0 2 89.8 78 a1
12 Длинноволосистые, длиннореснитчатые Голые
Примечание . NF1 и NF2 - число растений, проанализированных в поколениях F1 и F2 соответственно; (#) - дробью обозначено число зерновок всего (в числителе), собранное с числа колосьев (в знаменателе). Уровни репродуктивной совместимости генотипов (Cs) определяли согласно А.В. Агафонову (1997), A.V. Agafonov, B. Salomon (2002).
Для оценки генетического полиморфизма и видовой специфичности среди 3 видов из разных географических точек нами был применён анализ изменчивости межмикросателлитных последовательностей ДНК (К8Я). В сравнение было включено 43 образца из разных мест произрастания, в том числе: Приморский край (23 обр.), Республика Алтай (17 обр.), Забайкальский край (1 обр.), Республика Бурятия (1 обр.), провинция Китая Внутренняя Монголия (1 обр.). Анализ проведён по стандартной методике с применением 6 праймеров (Кобозева и др., 2015). Подробные результаты гибридизации и данные молекулярно-генетического анализа будут опубликованы в других изданиях, поэтому материалы и ссылки на них не приводятся. Но в рамках этой статьи необходимо подчеркнуть, что дендрограммы, построенные по К8Я-профилям, подтвердили наши предположения о взаимоотношениях данных видов. Наибольшее генетическое сходство обнаружено у образцов из общих или близко расположенных популяций, особенно с одинаковыми морфологическими признаками. Вместе с тем попарно группировались образцы Е. pendulinus и Е. \ernicosus из Республики Алтай, а также образцы Е. \ernicosus из Забайкальского края и Китая. В Приморском крае значительное генетическое сходство обнаружено у образцов, относящихся к разным видам: Е. \ernicosus группируется с Е. brachypodioides, Е. pendulinus - с Е. brachypodioides.
Генетический полиморфизм у видов Е. pendulinus, Е. brachypodioides и Е. \ernicosus увеличивается по мере расширения территории сбора материала. В целом при использовании К8Я-анализа выявлена высокая дифференциация образцов из Приморского края и значительно меньшие различия среди горно-алтайских образцов. Вероятно, это связано с тем, что данные таксоны распространены в Приморском крае значительно шире и представлены в природных сообществах гораздо большим числом микропопуляций, чем в Республике Алтай. Это проявляется и в большем диапазоне изменчивости всех морфологических характеристик.
Наряду с отмеченным полиморфизмом приморских и горно-алтайских выборок выявлены признаки специфичности, обусловленные географической изоляцией в течение многих поколений. При этом на дендрограммах не обнаружено сколько-нибудь заметной корреляции между диагностическими признаками и генетическим расстоянием между образцами Е. pendulinus. Это особенно проявилось среди приморских образцов разных видов. Такое распределение образцов, безусловно, свидетельствует о том, что виды Е. pendulinus, Е. brachypodioides и Е. \ernicosus не просто близкородственны, но и являются частью одного репродуктивного комплекса, сохранившего генетический радикал вида.
Что касается экологической приуроченности, то в силу мозаичности не только луговых фитоценозов (Работнов, 1972), но и не в меньшей степени обширных лесных сообществ, все 3 таксона распространены в целом в пределах лесного пояса. Экологический критерий не может быть положен в
основу обособленности видов, поскольку рассматриваемые таксоны часто встречаются в общих экотопах. Большую роль в микроэволюционных процессах, видимо, играет географическая изоляция и дистанция между популяциями.
Таким образом, по результатам морфологического, экологического, гибридологического и молекулярно-генетического анализов следует сделать вывод, что на территории России генотипы разных видов представляют собой единый рекомбинационный пул генов независимо от формальной видовой принадлежности. Это означает, что ранг таксонов E. brachypodioides и E. vernicosus необходимо рассматривать в качестве разновидностей E. pendulinus s.l. Ранее уже были описаны 2 разновидности E. pendulinus, различающиеся по признаку опушения листовых пластинок: E. pendulinus var. pendulinus с голыми и E. pendulinus var. yesoensis (Honda) Tzvelev - с волосистыми сверху листовыми пластинками (Цвелёв, 2008; Цвелёв, Пробатова, 2010). Комбинацию E. pendulinus var. brachypodioides (Nevski) Probat., предложенную ранее Н.С. Пробатовой (1984), рекомендуем восстановить. Для E. vernicosus предлагаем новую комбинацию и статус разновидности:
Elymus pendulinus (Nevski) Tzvelev var. vernicosus (Nevski ex Grubov) Agafonov et Kobozeva, comb. et stat. nov. - Agropyron vernicosum Nevski ex Grub. 1955, Бот. мат. (Ленинград), 17: 6. - Elymus vernicosus (Nevski ex Grubov) Tzvelev, 1968, Раст. Центр. Азии, 4: 219; Цвелёв, 2008, Бот. журн. 93(10): 1591. - E. pendulinus subsp. brachypodioides (Nevski ex Grubov) Tzvelev: Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 117, p.p. - Пырейник повислый глянцевитый.
Растёт в лесах, по опушкам, среди кустарников, в долинах рек и на галечниках: Алт.-Енис., Байк., Амур., Маньч., Сах. - Общ. распр.: Монголия, Маньчжурия, Восточная Азия. Описан из Монголии, тип: «Центр. Монголия, Гобийский Алтай, хр. Баин-Цаган, по склону горы в пади Цубумор. 5 VIII 1931. № 3892, H. и В. Иконниковы-Галицкие» в Санкт-Петербурге (LE!).
Elymus pendulinus var. brachypodioides характеризуется наличием редких шипиков на нижних цветковых чешуях (без жёстких щетинок) и коротких волосков на узлах стебля. E. pendulinus var. vernicosus отличается от E. pendulinus var. brachypodioides отсутствием волосков на узлах стебля (голыми, гладкими узлами стебля).
Приводим ключ для определения разновидностей Elymus pendulinus s.l.:
1. Нижние цветковые чешуи с жесткими щетинками или волосками..........2
+ Нижние цветковые чешуи только с шипиками, без жестких щетинок.......3
2. Листовые пластинки сверху голые.................................var. pendulinus
+ Листовые пластинки сверху волосистые...........................var. yezoensis
3. Узлы стебля коротковолосистые...........................var. brachypodioides
+ Узлы стебля голые.....................................................var. vernicosus
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают благодарность доктору биологических наук
CB. Овчинниковой за ценные консультации. Работа выполнена при финансовой
поддержке РФФИ (проекты № 11-04-0086l, l3-04-0l7l5, l5-34-507l9).
ЛИТЕРАТУРА
Агафонов A.B. Принцип рекомбинационных (РГП) и интрогрессивных (ИГП) генпулов в биосистематике рода Пырейник (Elymus L.) Северной Евразии // Сибирский экологический журнал. 1997. Т. 4, № 1. С. 81-89.
Агафонов A.B. Дифференциация рода Elymus L. (Triticeae: Poaceae) в азиатской части России с позиций таксономической генетики // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. 2007. Т. 2, вып. 1. С. 5-l5. URL: http://www.csbg.nsc.ru/uploads/journal.csbg.ru/pdfs/i2.pdf.
Кобозева E.B., Овчинникова C.B., Агафонов A.B. Изменчивость и таксономические взаимоотношения между StY-геномными видами Elymus pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus (Triticeae: Poaceae) // Растительный мир Азиатской России. Bестник Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. 20l2. № 2(10). С. 87-93.
Кобозева E.B., Олонова M.B., Асбаганов C.B., Агафонов A.B. Полиморфизм и специфичность StY-геномных видов Elymus gmelinii и E. pendulinus (Triticeae, Poaceae) на территории азиатской части России // Растительный мир Азиатской России. Bестник Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. 2015. № 2(18). С. 45-55.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М. : Наука, 1978. 212 с.
Пробатова Н.С. Новые таксоны сем. Poaceae с Дальнего Bостока СССР // Ботанический журнал. 1984. Т. 69, № 2. С. 251-259.
Работнов Т.А. Мозаичность луговых фитоценозов // Бюл. МОИП, отд. Биол., 1972. Т. 77, № 4. С. 104-117.
Цвелёв H.H. О роде Elymus L. (Poaceae) в России // Ботанический журнал. 2008. Т. 93, № 10. С. 1587-1596.
Цвелёв H.H., Пробатова H.C. Роды Elymus L., Elytrigia Desv., Agropyron Gaertn., Psathyrostachys Nevski и Leymus Hochst. (Poaceae: Triticeae) во флоре России // Комаровские чтения. Bладивосток: Дальнаука, 2010. Bbin 57. С. 5-102.
Agafonov A.V., Salomon B. Genepools among SH genome Elymus species in boreal Eurasia. In: Triticeae IV (Ed. Hernández P. et al.). Sevilla: Consejería de Agricultura y Pesca, 2002. P. 37-41.
Bothmer R. von, Salomon B., Enomoto T., Watanabe O. Distribution, habitat and status for perrennial Triticeae species in Japan // Bot. Jahrb. Syst. 2005. Vol. 126. P. 317-346.
Chen S.L., Zhu G.H. Elymus L. // Flora of China (Poaceae). Beijing, St. Louis. 2006. Vol. 22. P. 400-429.
Поступила 14.09.2015; принята 16.11.2015
I.............^jkí^w Systematic notes ...,2015, 112: 22-31
uWWlt ' DOI: 10.17223/20764103.112.3
Revision of the subsection Pendulini (Nevski) Tzvelev of the genus Elymus L. (Poaceae)
E.V. Kobozeva, A.V. Agafonov
Central Siberian Botanical Garden SB RAS, Novosibirsk, Russia; 1 ekobozeva87@mail.ru;
2 agalex@mail.ru
Abstract
As a result of revision of taxa in the subsection Pendulini (Nevski) Tzvelev section Goulardia (Husn.) Tzvelev genus Elymus L. is proposed to consider E. vernicosus (Nevski ex Grubov) Tzvelev and E. brachypodioides (Nevski) Peschkova as intraspecific taxa of E. pendulinus s.l. by the varietas rank. The genus Elymus pendulinus (Nevski) Tzvelev var. brachypodioides (Nevski) Probat. is restored and the new combination Elymus pendulinus (Nevski) Tzvelev var. vernicosus (Nevski ex Grubov) Agafonov et Kobozeva is proposed.
Key words: taxonomy, diagnostic features, ISSR-markers, hybridization, seed fertility, new combinations.
Funding
Supported by the Russian Foundation for Basic Research (projects 11-04-00861, 13-0401715, 15-34-50719).
REFERENCES
Agafonov A.V. 1997. The principle of recombination gene pools (RGP) and introgression Gene Pools (IGP) in the Biosystematics of the genus Elymus L. in Northern Eurasia.
Sibirskiy ecologicheskiy zhurnal [Siberian Ecological Journal], 4(1): 81-89 [in Russian].
Agafonov A.V. 2007. Differentiation of the genus Elymus L. (Triticeae: Poaceae) in the Asiatic part of Russia in the view of taxonomical genetics. Sibirskij botanicheskij vestnik: ehlektronnyj zhurnal [Siberian Botanical Reporter: Electronic Journal], 2(1): 5-15. URL: http://www.csbg.nsc.ru/uploads/journal.csbg.ru/pdfs/i2.pdf. [in Russian]. Agafonov A.V., Salomon B. 2002. Genepools among SH genome Elymus species in boreal Eurasia. In: Triticeae IV (Ed. Hernández P. et al.). Sevilla: Consejería de Agricultura y Pesca. P. 37-41.
Bothmer R. von, Salomon B., Enomoto T., Watanabe O. 2005. Distribution, habitat and
status for perrennial Triticeae species in Japan. Bot. Jahrb. Syst. 126: 317-346. Chen S.L., Zhu G.H. 2006. Elymus L. In: Flora of China (Poaceae). Beijing, St. Louis, 22: 400-429.
Kobozeva E.V., Ovchinnikova S.V., Agafonov A.V. 2012. Variation and taxonomic relationships between StY-genome species Elymus pendulinus, E. brachypodioides and E. vernicosus (Triticeae: Poaceae/ Rastitelnyj mir Aziatskoj Rossii [The Plant World of Asiatic Russia], 2(10): 87-93. [in Russian].
Kobozeva E.V., Olonova M.V., Asbaganov S.V., Agafonov A.V. 2015. Polymorphism and specifity of StY-genome species Elymus gmelinii and E. pendulinus (Triticeae, Poaceae) in the territory of Asian part of Russia. Rastitelnyj mir Aziatskoj Rossii [The Plant World of Asiatic Russia], 2(18): 45-55. [in Russian]. Mirkin B.M., Rozenberg G.S. 1978. Fitotsenologiya. Printsipy i metody [Phytocenology.
Princyples and methods]. Moscow: Nauka Publ. 212 p. [in Russian]. Probatova N.S. 1984. New taxa of the Poaceae from the Far East of the USSR.
Botanicheskiy Zhurnal [Botanical Journal], 69(2): 251-259. [in Russian]. Rabotnov T.A. 1972. Patchiness of the meadow phytocenoses. Bulleten MOIP. Otd. boil.
[Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Byology], 77(4): 104-117. [in Russian]. Tzvelev N.N. 2007. On the genus Elymus (Poaceae) in Russia. Botanicheskiy Zhurnal
[Botanical Journal], 93(10): 1587-1596. [in Russian]. Tzvelev N.N., Probatova N.S. 2010. The genera Elymus L., Elytrigia Desv., Agropyron Gaertn., Psathyrostachys Nevski, and Leymus Hochst. (Poaceae: Triticeae) in the flora of Russia. In: V.L. Komarov Memorial Lectures. Vladivostok: Dalnauka Publ., 57: 5102. [in Russian].
Received 14 September 2015, accepted 16 November 2015
