CC BY
7
Научная статья
УДК: 630*232:631.524.84
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.3.17
Таксационные показатели плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации во Владимирской области
Н. Н. Бессчетнова, В. П. БессчетновВ. И. Волков, А. Н. Горелов
Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, Российская Федерация, 603107, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97
lesfak@mail.mH
Введение. Актуальность работы определена повышенным интересом к селекционному совершенствованию насаждений сосны обыкновенной, имеющих большое хозяйственное и экологическое значение на территории Российской Федерации, что лежит в контексте важнейших положений Государственной стратегии развития лесного комплекса страны на период до 2030 года. Цель исследования - селекционная оценка и сравнительный анализ таксационных показателей плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), представленных своими клонами в ассортиментном составе лесосеменной плантации первого порядка, созданной на территории Владимирской области. Методология работ базировалась на соблюдении принципа единственного логического различия, а также соответствия всем требованиям к типичности, пригодности, надёжности, оптимальности и целесообразности опыта. Реализован полевой стационарный метод при сплошном поде-ревном перечёте на лесосеменной плантации. Исследовали наследственную обусловленность изменчивости таксационных показателей плюсовых деревьев сосны обыкновенной. Высоту ствола определяли высотомером Suunto PM-5/360 PC с точностью шкалы 0,1 м, расстояние до первого живого сучка, диаметр кроны в направлении С-Ю и В-З измеряли мерной рейкой с точностью до 1 см; диаметр ствола у шейки корня и на высоте 1,3 м -мерной вилкой с точностью до 1 см. Биометрировано 104 учётных дерева - 104 шт. Общий объём базы данных в анализе - 1 664 единицы. В число тестируемых таксационных показателей были введены производные признаки. Результаты. Установлена неоднородность характеристик плюсовых деревьев в составе лесосеменной плантации № 17 во Владимирской области. Лучшими по высоте ствола были признаны плюсовые деревья с индексами плюсовых деревьев К-57 и К-71 с оценками 19,35±0,70 и 19,58±0,91 м соответственно, лучшим по диаметру - плюсовое дерево К-57 (22,70±1,41 см). Коэффициент наследуемости в широком смысле по диаметру ствола у шейки корня составил 35,03±10,22 %%. Оценки по расстоянию до первого живого сучка и среднему расстоянию между мутовками были сопоставимо высоки: 34,32±10,33 и 32,39±10,64 %%, соответственно. Выводы. Плюсовые деревья сосны обыкновенной на лесосеменной плантации № 17 во Владимирской области имеют наследственно обусловленные различия в оценках таксационных показателей.
Ключевые слова: сосна обыкновенная; плюсовые деревья; клоны; лесосеменная плантация; наследственность; изменчивость
Введение. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) по праву отнесена к основным лесообразующим породам в Российской Федерации [1, 2]. Не меньшую значимость ей придают во многих странах на Евразийском континенте. Широкое распространение и многообразие форм хо-
зяйственного применения вызывают повышенный интерес исследователей как у нас в стране [3], так и за её пределами [4]. Исследование полиморфизма и выявление генетических ресурсов природных популяций сосны обыкновенной, в том числе сосредоточенных в структуре объектов
© Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. Н., Волков В. И., Горелов А. Н., 2022.
Для цитирования: Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Волков В. И., Горелов А. Н. Таксационные показатели плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации во Владимирской области // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер: Лес. Экология. Природопользование. 2022. № 3 (55). С. 17-28. https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.3.17
постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) и единого генетико-селекционного комплекса, повсеместно рассматривается в числе актуальных задач, подробно описываемых в отечественных [1, 3] и иностранных [5] публикациях. В соответствии с этим разносторонние научные изыскания реализуются в отношении критериев и признаков, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение [3, 6 -10]. На текущий момент предметом систематических исследований являются экобиологические реакции представителей данной породы [4, 7, 11] и их физиологический статус [10], водный режим [4, 12], морфология и пигментный состав хвои [13], определяющие процессы фотосинтеза, который в конечном итоге формирует продуктивность насаждений, их репродуктивный потенциал и параметры генеративной сферы [2, 14]. Важное значение придаётся оценке баланса запасных веществ [11], темпов формирования и лигнификации ксилемы, эффективности создания лесных культур. Условием достижения индикативных показателей Стратегии развития лесного комплекса Российской Федерации до 2030 года в части повышения результативности искусственного лесовосстанов-ления и лесоразведения признаётся неуклонное совершенствование существующей постоянной лесосеменной базы. Её модернизация на генетико-селекционной основе создаст необходимые условия промышленного производства высококачественных сеянцев с улучшенной наследственностью. Активизация усилий в указанном направлении наблюдается в Республике Татарстан, Республике Марий Эл, Мордовии, Нижегородской области, как и в других субъектах Российской Федерации. При том что селекционная инвентаризация объектов ПЛСБ и ЕГСК с выявлением наследственной обусловленности важнейших показателей составляющих их плюсовых деревьев не прекращается у нас в стране и за рубежом, во Владимирской области в по-
следние годы подобных работ выполнено мало, активность научных изысканий по данным направлениям здесь невысока, а публикации на данную тему пока ещё ограничены.
Цель работы - селекционная оценка и сравнительный анализ таксационных показателей вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации (ЛСП) первого порядка во Владимирской области.
Объекты и методика исследования. Объектом исследований служила лесосе-менная плантация № 17 сосны обыкновенной, созданная в 1984 году во Владимирской области. Она занимает площадь 0,3 га в квартале № 31, выделе № 3 Сели-вановского лесничества. Согласно лесо-растительному районированию, лесной участок, отведённый для её закладки, относится к району хвойно-широколиствен-ных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (зона хвойно-широколиственных лесов). Данная порода в регионе относится к широко распространённым аборигенным видам. Во многом это является следствием формирования достаточно благоприятных почвенно-климатических условий для её успешного произрастания и устойчивого семеноше-ния. Именно они обеспечили успех создания и предопределили перспективы развития в указанном субъекте Российской Федерации целого ряда объектов постоянной лесосеменной базы.
Теоретической платформой проведения работ служили всеобщий и общенаучные методы исследований, принцип единственного логического различия, а также базовые требования к типичности, пригодности, надёжности и целесообразности опыта. В соответствии с принятым методологическим подходом организационная схема опыта охватывала только од-новозрастные (по биологическому возрасту) деревья. Это обеспечило исключение влияния хронографического фактора на образование различий между исследуемыми растениями. Территориально ЛСП
размещена в одном лесном квартале на участке с одинаковым типом лесорасти-тельных условий, сложившихся на однородных по своей структуре почвах. Данные обстоятельства способствовали устранению дифференцирующего эффекта пространственно-экологического фактора при формировании общего фона фе-нотипической дисперсии анализируемых признаков. Таксацию объекта осуществляли при натурном обследовании полевыми методами согласно принятым на текущий момент нормативным материалам при сплошном перечёте. Инструментальное биометрирование растений выполняли по основным показателям. Высоту ствола измеряли высотомером Suunto РМ-5/360 РС с точностью шкалы 0,1 м, расстояние до первого сучка, диаметр кроны в двух направлениях определяли мерной рейкой с точностью до 1 см; диаметр ствола у шейки корня и на высоте 1,3 м фиксировали мерной вилкой с точностью до 1 см. Общее количество тестируемых в данном опыте учётных деревьев составило 104 шт. Ему соответствовало число первичных единиц выборки по каждому из признаков в однофакторном дисперсионном комплексе. Объём сформированной в таком порядке базы данных, задействованной в анализе, достиг 1 664 дата-единицы. В работе использовали имеющийся опыт обследования селекционно-семеноводческих объектов [3, 8, 9].
Наряду с признаками непосредственного учёта (указанные выше таксационные показатели) были привлечены производные признаки. Они традиционно используются в лесоводственных, биологических и селекционных исследованиях, предметом которых, в частности, выступает сосна обыкновенная [3, 8, 9]. В нашей работе из их числа были задействованы: площадь поперечного сечения ствола; среднее расстояние между мутовками; сбег ствола; отношение высоты ствола к его диаметру; индекс напряжённости роста дерева; средний диаметр кроны и коэффициент её асимметрии. Полученная в процессе исследований первичная лесоводственная информация подвергалась статистической обработке общепринятыми методами. В однофакторном дисперсионном анализе использовали алгоритмы Плохинского и Снедекора с попарным Тьюки-тестом и вычислением коэффициентов наследуемости [15]. Изменчивость признаков оценивали по шкале С.А. Мамаева [16].
Результаты и их обсуждение. Зафиксирована отчётливо проявившаяся неоднородность характеристик обследованных клонов плюсовых деревьев по важнейшим морфометрическим параметрам и таксационным показателям (рис. 1-5). В частности, высота ствола, которая признана наиболее весомым таксационным показателем, на обследованной плантации также была подвержена варьированию (см. рис. 1).
с« H
о и
s
со
20,0 15,0 10,0 5,0 0,0
К-43 К-52 К-68 К-45 К-67 К-57 К-41 К-50 К-69 К-48 К-71 К-80 К-56 К-46 К-74 Total
Клоны плюсовых деревьев
Рис. 1. Высота ствола плюсовых деревьев сосны обыкновенной Fig. 1. Trunk height of Scots pine plus trees
S и
£ н
0
1
25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0
К-43 К-52 К-68 К-45 К-67 К-57 К-41 К-50 К-69 К-48 К-71 К-80 К-56 К-46 К-74 Total
Клоны плюсовых деревьев
Рис. 2. Диаметр ствола плюсовых деревьев на высоте 1,3 м Fig. 2. Trunk diameter of plus trees at a height of 1,3 m
При этом различия проявились как между, собственно, ортетами, так и в пределах каждой отдельной клоновой группы. Фенотипическая изменчивость данного параметра в оценках по коэффициенту вариации для всего массива данных (Оу = 18,43 %) соответствовала среднему уровню по шкале Мамаева (^ = 16... 25 %). Наибольшие средние значения данного признака (19,35±0,70 и 19,58±0,91 м) были зафиксированы у представителей клоно-вых групп плюсовых деревьев К-57 и К-71 соответственно, а наименьшая величина того же показателя (15,80±1,40 м) - у клонов плюсового дерева К-68. Оценки остальных ортетов в той или иной мере были приближены к обобщённому для всего опытного участка среднему, которое на этом фоне составило 17,82±0,32 м. При этом отношение лимитов (тах.=28 м; тт.=5 м) составило 5,6 с абсолютным диапазоном, равным 23 м.
Не менее значимый и часто используемый в качестве основного в таксационных процедурах показатель - диаметр ствола на высоте 1,3 м - демонстрировал неоднородность несколько более высокого уровня (см. рис. 2). По данному признаку наибольшее среднее значение (22,70±1,41 см), отмеченное у вегетативного потомства плюсового дерева К-57, превысило соответствующую наименьшую оценку (14,71±0,78 см), наблюдавшуюся у клонов плюсового дерева К-46, в 1,54 раза, или на 7,99 см. Обобщённое для
всего массива данных среднее значение (вариант Total) составило 18,49±0,48 см при соотношении между абсолютными лимитами (max.=32 см; min.=8 см) как 4,0 и абсолютном диапазоне, равном 24 см. В статистической структуре рассматриваемой совокупности к нему так или иначе стремились показатели большинства других клоновых групп.
При этом фенотипические различия также были зафиксированы как на уровне группировок клонов (ортетов), так и в пределах каждой отдельной клоновой группы (раметы). Изменчивость этого показателя в оценках по коэффициенту вариации в обобщённом для всей лесосе-менной плантации массиву (Cv = 26,39 %) соответствовала повышенному уровню по шкале Мамаева (Cv = 26.. .35 %).
Площадь поперечного сечения ствола на высоте 1,3 м у большинства плюсовых деревьев в ассортиментном составе анализируемой лесосеменной плантации оказалась ещё менее стабильным показателем (см. рис. 3).
В этом случае наибольшее среднее значение (418,85±48,02 см2), отмеченное, как и в предыдущем примере, у плюсового дерева К-57, превысило соответствующую наименьшую величину (172,90±18,35 см2), наблюдавшуюся у прививок плюсового дерева К-46, в 2,42 раза, или на 2,46 см2. При этом обобщённое для всей лесосе-менной плантации среднее (вариант Total) составило 2,87±0,15 см2, а абсолютный
диапазон - 7,54 см2. Выступая интегральным показателем, обобщённое среднее обозначило уровень проявления признака, к которому были в той или иной мере приближены все полученные оценки. Соотношение между абсолютными лимитами (тах.=8,04 см2; тт.=0,50 см2) достигло величины 16,08. Изменчивость рассматриваемого таксационного показателя ощутимо больше (Оу = 30,45 %), однако, в оценках по коэффициенту вариации для обобщённого по всей лесосеменной плантации массива сохранила соответствие повышенному уровню той же шкалы (^ = 26.. .35 %).
Надёжным индикатором товарной ценности и общепринятой технологической характеристикой ствола выступает линейная протяжённость его бессучковой зоны, которая связана со светолюбием растений и, как правило, определяется по расстоянию от поверхности почвы до первого живого сучка (см. рис. 4). Из-
500 -
400
менчивость указанного таксационного показателя оказалась одной из самых заметных и в оценках по коэффициенту вариации в обобщённом массиве данных (^ = 55,39 %) достигла очень высокого уровня шкалы Мамаева (^ > 50 %).
При этом, столь значительные фено-типические различия наблюдались как между, собственно, плюсовыми деревьями (ортетами), так и в пределах каждой одноимённой клоновой группы. Преобладающие по своей величине средние были характерны для клонов плюсового дерева К-52 (4,22±0,79 м) и плюсового дерева К-67 (4,14±0,79 м), а наименьшие (1,79±0,30 м) - для плюсового дерева К-46. Обобщённое для всех вариантов опыта среднее составило 2,55±0,14 м. Оно явилось для них центром статистического притяжения. На этом фоне абсолютный диапазон лимитов (тах.=7,60 м; тт.=0,60 м) составил 7,00 м при достаточно большом их отношении, равном 12,67.
л
а
о
а
300 200 100 0
К-43 К-52 К-68 К-45 К-67 К-57 К-41 К-50 К-69 К-48 К-71 К-80 К-56 К-46 К-74 Total
Клоны плюсовых деревьев
Рис. 3. Площадь поперечного сечения ствола на высоте 1,3 м Fig. 3. Trunk cross-sectional area at a height of 1,3 m
5,0
s 4'°
S 3,0 s
§ 2,0 н
! 1,0 Рм
0,0
1111111 III
К-43 К-52 К-68 К-45 К-67 К-57 К-41 К-50 К-69 К-48 К-71 К-80 К-56 К-46 К-74 Total
Клоны плюсовых деревьев
Рис. 4. Расстояние от поверхности почвы до первого живого сучка Fig. 4. Distance from the ground to the first live knot
0,12
0,10
0,08
S 0,06
S и 0,04
- о ю 0,02
и 0,00
К-43 К-52 К-68 К-45 К-67 К-57 К-41 К-50 К-69 К-48 К-71 К-80 К-56 К-46 К-74 Total
Клоны плюсовых деревьев
Рис. 5. Сбег ствола плюсовых деревьев по диаметру на высоте 1,3 м Fig. 5. Trunk taper of plus trees by diameter at a height of 1,3 m
Одним из наиболее информативных таксационных показателей, определяющих полнодревесность ствола, признан его сбег, который на участке лесосемен-ной плантации был сравнительно выровненным как в пределах вегетативного потомства отдельного плюсового дерева, так и при их сопоставлении в вариантах опыта (раметы одного ортета) при некоторых неизбежных и вполне понятных различиях (см. рис. 5).
Его изменчивость в оценках по коэффициенту вариации в обобщённом массиве данных (Cv = 14,82 %) оценивалась низким уровнем шкалы Мамаева (CV = 7.15 %). Наибольшие средние означенного признака (0,12±0,008 см/м и 0,12±0,004 см/м) были характерны для вегетативных потомств плюсовых деревьев К-68 и К-57 соответственно, а наименьшие (0,09±0,004 см/м) -для вегетативных потомств плюсового дерева К-46. Разница в оценках составила 0,03 см/м, или в 1,33 раза. Обобщённое для всех вариантов опыта среднее было 0,10±0,002 см/м при абсолютном диапазоне лимитов (max.=0,16 см/м; min.=0,07 см/м), составившем 2,28 см/м, и их отношении, равном 0,09. Большая часть полученных оценок данного признака, как и в случаях с другими таксационными показателями, в определённой степени приближалась к варианту Total.
Все отмеченные выше различия сформировались на выровненном фоне
экологических и технологических условий, в силу чего причиной их возникновения можно признать специфику генотипов плюсовых деревьев, составивших ассортимент лесосеменной плантации № 17. Однофакторный дисперсионный анализ подтвердил это предположение (таблица, с. 23).
У части признаков (признаки 2, 5, 6) различия между группировками вегетативных потомств плюсовых деревьев оказались существенными как на 5-процентном, так и на 1-процентном уровне значимости. В указанной ситуации расчётные критерии Фишера превысили пороговые значения для заданного в опыте числа степеней свободы. По ряду признаков (признаки 3, 4, 7, 8) существенность различий на 1-процентном уровне значимости не получила подтверждения. В этом случае (см. таблицу, с. 56) критерии Фишера, преодолев минимально допустимый порог на 5-процентном уровне значимости ^оп = 1,77.2,02 > Fo5 = = 1,76), не преодолели его на 1-процентном ^оп = 1,77.2,02 < Fol = 2,29). Достигнутый да данном этапе результат создал условия для продолжения дисперсионного анализа и вычисления оценок доли влияния эндогенной специфики плюсовых деревьев на формирование фе-нотипической дисперсии их признаков, существенность различий по которым была доказана.
Существенность различий клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной по параметрам ствола1,2 The significance of differences in the clones of Scots pine plus trees according to trunk parameters 1,2
Признаки Fon Доля влияния фактора (h2 ± Sh2) Критерии различий
по Плохинскому по Снедекору
h2 ± sh2 Fh2 h2 ± Sh2 Fh2 НСР05 D05
Признак 1 1,49 0,1894 0,1275 1,485 0,0656 0,1470 0,446 3,353 3,387
Признак 2 3,43 0,3503 0,1022 3,428 0,2599 0,1164 2,233 6,127 6,189
Признак 3 1,93 0,2328 0,1207 1,929 0,1185 0,1387 0,854 4,847 4,896
Признак 4 1,81 0,2217 0,1224 1,811 0,1050 0,1408 0,746 150,622 152,151
Признак 5 3,32 0,3432 0,1033 3,321 0,2514 0,1178 2,134 1,296 1,309
Признак 6 3,05 0,3239 0,1064 3,046 0,2283 0,1214 1,881 8,880 8,970
Признак 7 2,02 0,2411 0,1194 2,020 0,1286 0,1371 0,938 0,015 0,015
Признак 8 1,77 0,2180 0,1230 1,772 0,1005 0,1415 0,710 1,558 1,574
Признак 9 1,73 0,2139 0,1237 1,730 0,0955 0,1423 0,671 0,033 0,033
Признак 10 1,71 0,2122 0,1239 1,713 0,0935 0,1426 0,655 1,218 1,230
Признак 11 0,41 0,0602 0,1478 0,407 -0,0938 0,1721 -0,545 0,226 0,228
показатели: F0п - опытный критерий Фишера; Fo5/Fo1 - табличные значения критерия Фишера соответственно на 5-процентном и 1-процентном уровнях значимости - F05/01 = 1,76 и 2,29; И2 - доля влияния фактора; ± Sh2 - ошибка показателя доли влияния фактора; Fh2 - показатель достоверности силы влияния фактора; НСР05 - наименьшая существенная разность на 5-процентном уровне значимости; D05 -критерий Тьюки на 5-процентном уровне значимости.
2Признаки: 1) высота; 2) диаметр ствола у шейки корня; 3) диаметр ствола на высоте 1,3 м; 4) площадь поперечного сечения ствола; 5) расстояние до первого живого сучка; 6) среднее расстояние между мутовками; 7) сбег ствола; 8) отношение высоты ствола к его диаметру; 9) индекс напряжённости роста дерева; 10) средний диаметр кроны; 11) коэффициент асимметрии кроны.
Этот эффект хорошо заметен, принимается как коэффициент наследуемости в широком смысле, и его наибольшие значения в расчётах на основе алгоритма Плохинского зафиксированы по диаметру ствола у шейки корня (признак 2): 35,03±10,22 %. Оценки по расстоянию до первого живого сучка (признак 5) и среднему расстоянию между мутовками (признак 6) были сопоставимо высоки: 34,32±10,33 и 32,39±10,64 %, соответственно. Наименьшая из статистически значимых на 5-процентном уровне оценок (21,80±12,30 %) зафиксирована по отношению высоты ствола к его диаметру (признак 8). Доля влияния организованного фактора (в нашем случае - это различия в генотипах плюсовых деревьев) по остальным признакам при условии достоверности их оценок занимала промежуточные позиции. Нахождение тех же показателей с помощью алгоритма Снедеко-ра дало вполне сопоставимый, хотя и несколько меньший результат. В вариантах анализа, в которых существенность раз-
личий между вегетативными потомствами сравниваемых плюсовых деревьев была подтверждена, установленные оценки доли влияния таких различий статистически надёжны. На это указывают расчётные значения показателя достоверности силы влияния фактора (Ри2), превысившие критические значения для заданного уровня точности и принятого в опыте числа степеней свободы. Остаточная дисперсия, присутствие которой, как правило, связывают с ненаправленным действием комплекса внешних факторов, преобладала в своём влиянии на формирование общего фона фенотипической изменчивости таксационных показателей у вегетативного потомства плюсовых деревьев, введённых в состав лесосеменной плантации № 17, занимая до 78,2 %.
Критерии существенности различий, найденные в ходе дисперсионного анализа (см. таблицу), установили предел, преодолев который фактическая разность средних величин между сравниваемыми плюсовыми деревьями по анализируемым
признакам переходила в ранг существенных. Так, в оценках по НСР на 5-процентном уровне значимости по высоте ствола (признак 1) плюсовые деревья К-68 и К-48 демонстрировали существенные отклонения в меньшую сторону, а плюсовое дерево К-71 - в большую сторону, от пяти других, входящих в состав рассматриваемой ЛСП. У клонов плюсового дерева К-57 установлено три случая существенных отклонений в большую сторону. Плюсовые деревья К-41, К-43, К-45 и К-69 имели по два отличия такого уровня, а клоны с индексами К-56 и К-46 -только одно. Вегетативные потомства остальных плюсовых деревьев практически не отличались от общей массы клонов и не продемонстрировали образования существенных отклонений. Сопоставление средних значений признака в Тьюки-тесте по более высоко заданному критерию (Эо5), как и предполагалось, выявило, в целом, меньшее количество существенных различий. По всем остальным таксационным показателям исследуемых растений результаты принципиально сопоставимы при их некоторой специфике.
Подводя итог, можно констатировать, что созданная в 1984 году на территории Владимирской области лесосеменная плантация № 17 содержит в своём составе вегетативное потомство 15 плюсовых деревьев сосны обыкновенной, которое, достигнув состояния репродуктивной зрелости, существенно различалось по важнейшим таксационным показателям. Совместно произрастая в границах одного участка на выровненном фоне важнейших экологических (почва, климат) и технологических (агротехнические и лесовод-ственные уходы) условий, представители разноимённых клонов проявили феноти-пическую неоднородность, возникновение которой во многом определено спецификой их генотипов. Это соответствует представлениям о масштабах наследственной обусловленности фенотипиче-ской дисперсии таксационных показателей хвойных древесных пород и получило
подтверждение в результатах дисперсионного анализа.
Выводы
1. Плюсовые деревья сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L), вегетативные потомства которых введены в составе ле-сосеменной плантации на территории Владимирской области, заметно различаются между собой в оценках важнейших таксационных показателей, таких как высота и диаметр ствола, его сбег и площадь поперечного сечения.
2. В составе обследованной ЛСП № 17 были выделены лидирующие по важнейшим таксационным показателям плюсовые деревья указанной породы. По высоте ствола таковыми явились ортеты, имеющие индексное обозначение К-57 и К-71, а по диаметру ствола на высоте 1,3 м - только К-57.
3. Поскольку зафиксированные в процессе натурного обследования рассматриваемого объекта постоянной лесо-семенной базы фенотипические различия сформировались на выровненном фоне почвенно-климатических, агротехнических и технологических условий, сложившемся в границах единого участка ЛСП, причину их возникновения можно рассматривать как результат влияния наследственной специфики плюсовых деревьев и представляющих их клонов.
4. Генотипическая обусловленность отмеченных различий нашла подтверждение в результатах дисперсионного анализа, в котором по подавляющему перечню признаков критерии Фишера превысили минимально допустимое значение. Коэффициент наследуемости важнейших таксационных показателей составил от 21,80±12,30 до 35,03±10,22 % при его достаточной статистической надёжности.
4. Уровень развития плюсовых деревьев, демонстрируемые ими размеры по высоте и диаметру, удовлетворительное санитарное состояние и отмеченный факт успешного достижения репродуктивной фазы онтогенеза свидетельствуют о соответствии биологии рассматриваемых рас-
тений существующим лесорастительным условиям. Данное обстоятельство позволяет признать целесообразность дальнейшего расширения на территории Влади-
мирской области существующей сети объектов постоянной лесосеменной базы и единого генетико-селекционного комплекса.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
1. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной. Воронеж: Истоки, 2010. 253 с.
2. Наквасина Е.Н. Изменения в генеративной сфере сосны обыкновенной при имитации потепления климата // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 209. С. 114-125.
3. Lindgren D, Prescher F. Optimal clone number for seed orchards with tested clones // Silvae Genetica. 2005. Vol. 54, Iss. 2. Pp. 80-92. doi:10.1515/sg-2005-0013
4. Beck W. Silviculture and stand dynamics of Scots pine in Germany // Forest Systems. 2000. Vol. 9, Fuera de serie (S1). Pp. 199-212. DOI: 10.5424/684
5. Дворник В.Я., Котов В.С., Михеенко И.П. Генетическая дифференциация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L), произрастающей в различных экотипах // Генетика. 1998. Т. 34, № 9. С. 1258-1262.
6. Видякин А.И. Эффективность плюсовой селекции древесных растений // Хвойные бореаль-ной зоны. 2010. Вып. XXVII, № 1-2. С. 18-24.
7. Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Горелов А.Н. Рост клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной, отобранных в Нижегородской области по смолопродуктивности // Лесной вестник / Forestry bulletin. 2021. Т. 25, № 4. С. 5-14. DOI: 10.18698/2542-1468-2021-4-5-14
8. Рост клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации во Владимирской области / Н. Н. Бессчетнова, В. П. Бессчетнов, А. Н. Горелов и др. // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. 2022. № 2. С. 24-37 DOI 10.21178/2079-6080.2022.1.4
9. Горелов А.Н., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Сравнительная оценка таксационных по-
казателей плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации // Хвойные боре-альной зоны. 2022. Т. XXXX, № 1. С. 27-37.
10. Bohne G., Woehlecke H., Ehwald R. Water Relations of the Pine Exine // Annals of Botany. 2005. Vol. 96, Iss. 2. Pp. 201-208. D0I:10.1093/aob/mci169
11. Ericsson A., Lindgren A., Mattsson A. Effects of cold-storage and planting date on subsequent growth, starch and nitrogen content in Scots pine (Pinus sylvestris) and Norway spruce (Picea abies) seedlings // Studie Forestalia Suecia. 1983. No. 165. Pp. 1-17.
12. Васфилов С.П. Изменчивость сухой массы и содержание воды в хвое Pinus sylvestris (Pinaceae) // Ботанический журнал. 2005. Т. 90, №8. С. 1235-247.
13. Peguero-Pina J.J., Morales F., Gil-Pelegrín E. Frost damage in Pinus sylvestris L. stems assessed by chlorophyll fluorescence in cortical bark chlorenchyma // Annals of Forest Science. 2008. Vol. 65, Numb. 8, Article Number 813. Pp. 813p1 - 813p6. DOI: 10.1051/forest:2008068
14. Estimation of Clonal Variation in Seed Cone Production Over Time in a Scots pine (Pinus sylvestris L.) Seed Orchard / J. Kroon, U. Wennstrom, F. Prescher et al. // Silvae Genetica. 2009. Vol. 58, No. 1-2. Pp. 53-62. D0I:10.1515/sg-2009-0007
15. Плохинский Н.А. Наследуемость. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1964. 195 с.
16. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: Труды Института экологии растений и животных / Отв. ред. П.Л. Горчаковский. Свердловск: Редакционно-издательский совет Уральского отделения Академии наук СССР. 1969. Вып. 64. С. 3-38.
Статья поступила в редакцию 31.05.2022; одобрена после рецензирования 04.07.2022;
принята к публикации 01.09.2022.
Информация об авторах
БЕССЧЕТНОВА Наталья Николаевна - доктор сельскохозяйственных наук, доцент, декан факультета лесного хозяйства, Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия. Область научных интересов - искусственное лесовосстановление, лесная селекция, интродукция древесных и кустарниковых пород. Автор 167 научных публикаций. ORCГО https://orcid.org/0000-0002-7140-8797.
БЕССЧЕТНОВ Владимир Петрович - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой лесных культур, Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия. Область научных интересов - лесная селекция, искусственное лесовосстановление, интродукция древесных и кустарниковых пород. Автор 183 научных публикаций. ORCГО https://orcid.org/0000-0001-5024-7464.
ВОЛКОВ Владислав Игоревич - магистрант кафедры лесных культур, Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия. Область научных интересов - лесная селекция, селекция сосны обыкновенной. Автор одной научной публикации.
ГОРЕЛОВ Алексей Николаевич - аспирант кафедры лесных культур, Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия. Область научных интересов - лесная селекция, селекция сосны обыкновенной. Автор девяти научных публикаций. ORCID https://orcid.oig/0000-0001-8081-0051.
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
Scientific article
UDC 630*232:631.524.84
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.3.17
Taxation Indicators of Scots Pine Plus Trees in a Forest Seed Orchard in the Vladimir Region
N. N. Besschetnova, V. P. Besschetnov, V. I. Volkov, A. N. Gorelov Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 97, Gagarin Ave., Nizhny Novgorod, 603107, Russian Federation lesfak@mail.ruH
ABSTRACT
Introduction. The relevance of the study is determined by the increased interest in the selective improvement of Scots pine plantings, which are of great economic and ecological importance on the territory of the Russian Federation. This is consistent with the key provisions of the State Strategy for the development of the country's forest complex for the period up to 2030. The purpose of the study was to carry out a selection assessment and a comparative analysis of the taxation indicators of Scots pine (Pinus sylvestris L.) plus trees, represented by their clones in the assortment of the first-order seed orchard established on the territory of the Vladimir region. The research methodology was based on the compliance with the principle of a single logical difference, as well as all requirements for typicality, suitability, reliability, optimality and expediency of the experience. A field stationary method with a complete enumeration survey was implemented in the seed orchard. Hereditary dependence of the variability of taxation indicators the plus trees of Scots pine was investigated. The tree trunk height was measured with a Suunto PM-5/360 PC altimeter with a scale accuracy of 0.1 m; the distance to the first live knot and the crown diameter in the north-south and east-west cardinal directions were determined using a scale stick with an accuracy of 1 cm; the trunk diameter at root collar and at a height of 1.3 m was measured with a caliper with an accuracy of 1 cm. A total of 104 accounting trees were biometrized. The overall database for the analysis included 1,664 units. Derived features were introduced into the set of taxation indicators under study. Results. The heterogeneity of characteristics ofplus trees in the composition of seed orchard No. 17 in the Vladimir region was established. With regard to trunk height, the plus trees with the plus tree indices K-57 and K-71 were found to be the best, with the estimates of 19.35±0.70 m and 19.58±0.91 m, respectively; plus tree K-57 (22.70±1.41 cm) was the best in terms of trunk diameter. The coefficient of heritability in broad sense relative to trunk diameter at root collar was 35.03 ± 10.22 %%. Estimates based on the distance to the first live knot and the average distance between branch clusters were consistently high: 34.32±10.33 % and 32.39±10.64%, respectively. Conclusion. Scots pine plus trees in seed orchard No. 17 in the Vladimir region have hereditary differences in the estimates of taxation indicators.
Keywords: Scots pine, plus trees, clones, forest seed orchard, heredity, variability
REFERENCES
1. Efimov Yu. P. Semennyye plantatsii v sel-ektsii i semenovodstve sosny obyknovennoy [Seed orchards in breeding and seed production of Scots pine]. Voronezh: Istoki Publ., 2010. 253 p. (In Russ.).
2. Nakvasina E.N. Izmeneniya v generativnoy sfere sosny obyknovennoy pri imitatsii potepleniya klimata [Changes in the generative sphere of Scots pine under imitation warming]. Izvestia Sankt-
Peterburgskoj lesotehniceskoj akademii Izvestiya Sankt-Peterburgskoy lesotekhnicheskoy akademii [Bulletin of the St. Petersburg Forest Engineering Academy]. 2014. Issue 209. Pp. 114-125. (In Russ.).
3. Lindgren D., Prescher F. Optimal clone number for seed orchards with tested clones. Silvae Genetica. 2005. Vol. 54, Iss. 2. Pp. 80-92. doi:10.1515/sg-2005-0013
4. Beck W. Silviculture and stand dynamics of Scots pine in Germany. Forest Systems. 2000. Vol. 9, Fuera de serie (S1). Pp. 199-212. DOI: 10.5424/684
5. Dvornik V.Ya., Kotov V.S., Mikheenko I.P. Geneticheskaya differentsiatsiya sosny obyknovennoy (Pinus sylvestris L), proizrastayushchey v razlichnykh ekotipakh [Genetic differentiation of the Scots pine (Pinus sylvestris L) growing in various ecotypes]. Ge-netika [Genetics]. 1998. Vol. 34. № 9. Pp. 1258-1262. (In Russ.).
6. Vydyakin A.I. Effektivnost' plyusovoy sel-ektsii drevesnykh rasteniy [Efficiency of plus selection of trees]. Khvoynyye boreal'noy zony [Conifers of the Boreal Area]. 2010. Vol. XXVII, № 1-2. Pp. 1824. (In Russ.).
7. Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Gorelov A.N.et al. Rost klonov plyusovykh derev'yev sosny obyknovennoy na lesosemennoy plantatsii vo Vladi-mirskoy oblasti [Growth of clones of plus trees of Scots pine on the seed orchard in the Vladimir Region]. Trudy Sankt-Peterburgskogo nauchno-issledovatel'skogo in-stituta lesnogo khozyaystva [Proceedings of the Saint Petersburg Forestry Research Institute]. 2022. № 2. Pp. 24-37. DOI 10.21178/2079-6080.2022.1.4. (In Russ.).
8. Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Gorelov A.N. et al. Rost klonov plyusovykh derev'yev sosny obyknovennoy, otobrannykh v Nizhegorodskoy oblasti po smoloproduktivnosti [Growth of Scots pine plus trees clones, selected by resin productivity in Nizhny Novgorod Region]. Lesnoy vestnik [Forestry Bulletin]. Vol. 25. № 4. 2021. Pp. 5-14. (In Russ.).
9. Gorelov A.N., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Sravnitel'naya otsenka taksatsionnykh pokazateley plyusovykh derev'yev sosny obyknovennoy na lesosemennoy plantatsii [Comparative assessment of the taxational indicators of plus trees of Scots pine on a forest seed plantation].
Khvoynyye boreal'noy zony [Conifers of the Boreal Area]. 2022. Vol. XL, № 1. Pp. 27-37. (In Russ.).
10. Bohne G., Woehlecke H., Ehwald R. Water Relations of the Pine Exine. Annals of Botany. 2005. Vol. 96, Iss. 2. Pp. 201-208. D0I:10.1093/aob/mci169
11. Ericsson A., Lindgren A., Mattsson A. Effects of cold-storage and planting date on subsequent growth, starch and nitrogen content in Scots pine (Pinus sylvestris) and Norway spruce (Picea abies) seedlings. Studie Forestalia Suecia. 1983. No. 165. Pp. 1-17.
12. Vasfilov S.P. Izmenchivost' sukhoy massy i soderzhaniye vody v khvoye Pinus sylvestris (Pina-ceae) [Variability of dry weight and water content in the needles of Pinus sylvestris (Pinaceae)]. Botanich-eskii Zhurnal [Botanical Journal]. 2005. Vol. 90, No. 8. Pp. 1235- 1247. (In Russ.).
13. Peguero-Pina J.J., Morales F., Gil-Pelegrin E. Frost damage in Pinus sylvestris L. stems assessed by chlorophyll fluorescence in cortical bark chlorenchy-ma. Annals of Forest Science. 2008. Vol. 65, Numb. 8, Article Number 813. Pp. 813p1 - 813p6. DOI: 10.1051/forest:2008068
14. Kroon J. , Wennström U., Prescher F. et al. Estimation of Clonal Variation in Seed Cone Production Over Time in a Scots pine (Pinus sylvestris L.) Seed Orchard. Silvae Genetica. 2009. Vol. 58, No. 12. Pp. 53-62. DOI: 10.1515/sg-2009-0007
15. Plokhinsky N.A. Nasleduyemost' [Heritabil-ity]. Novosibirsk: Nauka, 1964. 195 p. (In Russ.).
16. Mamaev S.A. O problemakh i metodakh vnu-trividovoy sistematiki drevesnykh rasteniy. II. Ampli-tuda izmenchivosti On problems and methods of intra-specific systematics of woody plants. II. Amplitude of variability [On the problems and methods of intraspe-cific taxonomy of woody plants. II. Amplitude of variability]. Zakonomernosti formoobrazovaniya i differ-entsiatsii vida u drevesnykh rasteniy: Trudy Instituta ekologii rasteniy i zhivotnykh. Otv. red. P.L. Gorchakovskiy. Vyp. 64 [Regularities of species formation and differentiation in woody plants: Proceedings of the Institute of Plant and Animal Ecology. Gen ed. P.L. Gorchakovsky. Issue 64]. Issue 64Sverdlovsk: Editorial and Publishing Council of the Ural Branch of the USSR Academy of Sciences, 1969. Pp. 3-38. (In Russ.).
The article was submitted 31.05.2022; approved after reviewing 04.07.2022;
accepted for publication 01.09.2022
For citation: Besschetnova N. N., Besschetnov V. P., Volkov V. I., Gorelov A. N. Taxation Indicators of Scots Pine Plus Trees in a Forest Seed Orchard in the Vladimir Region. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2022. № 3 (55). Pp. 17-28. (In Russ.). https://doi.org/10.25686/2306-2827.2022.3.17
Information about the authors
Natalia N. Besschetnova - Doctor of Agricultural Sciences, Associate Professor, Dean of the Faculty of Forestry, Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. Research interests - artificial reforestation, forest breeding, introduction of tree and shrub species. Author of 167 scientific publications. ORCID https://orcid.org/0000-0002-7140-8797.
Vladimir P. Besschetnov - Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Department of Forest Crops, Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. Research interests - forest breeding, artificial reforestation, introduction of tree and shrub species. Author of 183 scientific publications. ORCID https://orcid.org/0000-0001-5024-7464.
Vladislav I. Volkov - graduate student, Department of Forest Cultures, Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. Research interests - forest breeding, breeding of Scots pine. Author of 1 scientific publication.
Alexey N. Gorelov - post-graduate student, Department of Forest Cultures, Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. Research interests - forest breeding, breeding of Scots pine. Author of 9 scientific publications. ORCID https://orcid.org/0000-0001-8081-0051.
Contribution of the authors: All authors made an equivalent contribution to the paper preparation.
The authors declare that they have no conflict of interest.
All authors read and approved the final manuscript.
